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        基于線粒體CO/基因序列的中國(guó)蜆屬遺傳多樣性和結(jié)構(gòu)分析

        2025-08-12 00:00:00胡錦碩鄧亞菲周春花王維開劉雄軍歐陽珊吳小平
        水生態(tài)學(xué)雜志 2025年4期
        關(guān)鍵詞:譜系種群遺傳

        中圖分類號(hào):Q347 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A 文章編號(hào):1674-3075(2025)04-0256-10

        蜆屬(Corbicula)隸屬于軟體動(dòng)物門(Mollusca)、瓣鰓綱(Lamellibranchia)、真瓣鰓目(Eulamellibran-chia)、蜆科(Cyrenidae)(劉月英等,1979),是一種底棲貝類(簡(jiǎn)稱蜆),原產(chǎn)于亞洲、澳洲和非洲等地,現(xiàn)已擴(kuò)散至世界各地,成為咸淡水水域的優(yōu)勢(shì)類群(Pefarrubiaetal,2017;Bespalaya etal,2018),在水體的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中發(fā)揮重要的生態(tài)作用(Vaughnamp;Hakenkamp,2001)。蜆是一種味道鮮美、富含多種活性成分的水產(chǎn)品,具有較高的食用和藥用價(jià)值,被廣泛開發(fā)為調(diào)味品和保健品(王春等,2021)。然而,隨著蜆經(jīng)濟(jì)價(jià)值的提高以及國(guó)內(nèi)外市場(chǎng)對(duì)其需求量的增加,自然資源被過度捕撈,同時(shí)由于環(huán)境污染和棲息地破壞等,導(dǎo)致我國(guó)蜆資源量急劇減少,分布范圍縮小,個(gè)體也逐漸變?。悘┑龋?/p>

        2013;畢婷婷等,2014)。蜆存在雌雄同體和雌雄異體2種性別系統(tǒng),其中入侵地蜆均為雌雄同體,通過自體或異體受精營(yíng)無性生殖(專性雄核生殖),而原產(chǎn)地蜆則雌雄同體和雌雄異體共存,且兩性生殖與無性生殖共存(占江凡,2020)。

        蜆屬由于其形態(tài)多樣性和可塑性高,基于形態(tài)的分類體系中存在大量同物異名種(Parkamp;Kim,2003;Skuzaetal,2009)。根據(jù)近年來的文獻(xiàn)整理,中國(guó)存在8種蜆(王桂蘋,2015)。歐洲有R型、S型和Rlc型3種形態(tài)類型(Pfenningeretal,2002),美洲地區(qū)有A型、B型和C型3種類型(Leeetal,2005;Hedtkeetal,2008;Pigneuretal,2014)?;诰€粒體COI基因標(biāo)記的研究顯示,中國(guó)長(zhǎng)江中下游6個(gè)主要湖泊蜆群體可分為2個(gè)類群(王桂蘋,2015),洞庭湖的蜆可分為2個(gè)譜系(王劍平,2018;王劍平等,2018a)。歐美地區(qū)被廣泛認(rèn)可的有4種譜系類型:A/R型、C/S型、B型和Rlc型(Sheehanetal,2019),而最近的研究表明北美可能還存在全新的D型(Haponskiamp;Foighil,2019)。目前蜆屬的物種分類仍無定論,需要進(jìn)一步地研究和厘定。

        遺傳多樣性是生物多樣性的維度之一,指種內(nèi)不同種群或同一種群內(nèi)不同個(gè)體的遺傳變異總和(Hooperetal,2002)。遺傳多樣性水平越高,表明對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng),反之遺傳衰退可能導(dǎo)致物種滅絕。研究遺傳多樣性可以揭示物種進(jìn)化歷史和進(jìn)化潛力(Reedamp;Frankham,2003),也是制定保護(hù)策略的重要前提和基礎(chǔ)(Avise,1989;Waitsetal,1998)。線粒體DNA是研究水產(chǎn)動(dòng)物遺傳多樣性和演化關(guān)系的重要分子標(biāo)記,它遵循母系遺傳,其結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、不容易發(fā)生基因重組,并且演化速度較快(劉云國(guó)等,2009)。細(xì)胞色素氧化酶亞基I(CytochromecoxidasesubunitI,COD是線粒體DNA中的蛋白質(zhì)編碼基因,由于它們進(jìn)化速度中等且存在通用引物,因此被廣泛應(yīng)用于研究貝類的遺傳資源及系統(tǒng)發(fā)育等方面(李大命等,2015)。目前,國(guó)內(nèi)有關(guān)蜆的遺傳多樣性研究?jī)H見于長(zhǎng)江流域的某一個(gè)區(qū)域,如太湖(李大命等,2023)、洞庭湖(王劍平等,2018a)、撈刀河(王劍平等,2018b)和洪澤湖(李大命等,2015),而對(duì)于從不同流域不同地理尺度的蜆屬遺傳多樣性研究未見報(bào)道。國(guó)外對(duì)于入侵地的研究表明,西班牙河蜆種群的遺傳多樣性處于較低水平(Penarrubiaetal,2015)。Gomes等(2016)運(yùn)用線粒體COI基因、Cytb基因和18SrDNA基因?qū)ζ咸蜒廊肭趾油樀倪z傳多樣性進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)這些標(biāo)記都只對(duì)應(yīng)一種單倍型,遺傳多樣性較低,這可能是由于其無性繁殖所致,其入侵成功率依然很高。

        本研究對(duì)采自長(zhǎng)江流域、珠江流域、淮河流域及東南沿海諸河流域,共計(jì)13個(gè)蜆屬種群進(jìn)行線粒體COI基因測(cè)序,分析中國(guó)蜆屬不同地理種群的遺傳多樣性、譜系關(guān)系及種群歷史動(dòng)態(tài)等,為蜆屬資源保護(hù)和可持續(xù)開發(fā)利用提供參考,也為峴屬分類及地理分布研究提供理論依據(jù)。

        1材料與方法

        1.1樣本采集

        2019年,在甬江、邕江、沂河、湘江、微山湖、沱江、青嵐湖、鄱陽湖、閩江、軍山湖、丹江口、東江、巢湖13個(gè)地區(qū)采集蜆屬樣本,共計(jì)362個(gè)。樣本采集地理信息見表1。

        1.2總DNA抽提、COI基因擴(kuò)增與序列測(cè)定

        取蜆屬樣本的閉殼肌與外套膜,用 95% 酒精浸泡保存于 2.0mL 離心管。取出保存樣本,將其放置在 1.5mL 離心管中數(shù)小時(shí)讓酒精揮發(fā),防止樣本所含酒精對(duì)后續(xù)實(shí)驗(yàn)的干擾。 沖洗2\~3次,用無菌剪刀剪碎樣本組織。按照海洋動(dòng)物組織基因組DNA提取試劑盒說明書提取樣本DNA,利用分光光度計(jì)測(cè)量OD260/280值和OD260/230值。DNA樣本放置于 -20°C 冰箱保存?zhèn)溆?。采用線粒體COI通用引物擴(kuò)增蜆屬樣本序列,引物如下:LCO22me2, 5° -GGTCAACAAAYCATAARGATATT-GG-3',HCO700dy2,5'-TCAGGGTGACCAAAAAAY-CA-3’。PCR反應(yīng)體系總體積為 30μL ,其中包括2XPremixTaqTM 15μL 、上下游引物各 2μL,DNA 模板2μL(50ng/μL) 以及超純水 11μL 。反應(yīng)程序?yàn)?9494C 預(yù)變性 2min;94°C 變性 退火 50s,72°C 延伸 1min ,共30個(gè)循環(huán); 72°C 再延伸 6min 。

        采用 1% 瓊脂糖凝膠電泳, 5μL 擴(kuò)增產(chǎn)物與 1μL 6Xloadingbuffer混勻,采用 5μL DL2000 DNAMarker作為參考,進(jìn)行電泳 .110V,30min) 。割膠,測(cè)序由北京擎科生物科技有限公司完成。

        表1蜆屬種群采樣點(diǎn)信息表

        1.3數(shù)據(jù)分析

        采用Geneious11.1.5(Kearseetal,2012)軟件對(duì)所有序列進(jìn)行比對(duì)和質(zhì)控。利用Mega7.0(Kumaretal,2016)計(jì)算蜆屬種群序列堿基組成、遺傳距離、基因流。用DnaSP5.0(Rozasetal,2003)軟件進(jìn)行單倍型分析,計(jì)算核苷酸多樣性以及失配分布分析。以Batissaviolacea(DQ837727)為外類群,加入A/R型:FW5(GU721082)、C/S型:FW17(GU721083)、B型:FW1(AF196269)、Rlc型:FW4(GU721084)以及來自日本的淡水種C.sandai(AF196272)和咸淡水種C.japonica(AF196271)的單倍型序列作為譜系參考(Sheehanetal,2019),利用Mega7.0(Kumaretal,2016)以最大簡(jiǎn)約法(maximumparsimony,MP)建立系統(tǒng)發(fā)育樹,自檢次數(shù)為1000次。以得到的單倍型信息為基礎(chǔ),運(yùn)用network10.2(Bandeltetal,1999)構(gòu)建單倍型網(wǎng)絡(luò)圖。運(yùn)用Arlequin3.5(Excoffieretal,

        1992;Excoffieramp;Lischer,2010)進(jìn)行蜆屬地理種群AMOVA分析、中性檢驗(yàn)。根據(jù)下面公式計(jì)算種群擴(kuò)張時(shí)間 (T) ·

        式中: u 為每世代每條序列的變異速率, ??μ 為每個(gè)堿基的變異速率,本文采用 2.0×10-8 的變異速率(Ke-arseetal,2012), k 為研究序列的長(zhǎng)度(bp), τ 為擴(kuò)張時(shí)間參數(shù)Tau, a 為擴(kuò)張后經(jīng)歷的世代數(shù), t 為世代時(shí)間,單位為年/世代。蜆在一年中有2次大量產(chǎn)卵的時(shí)間(王劍平等,2018b),世代時(shí)間按照2年/世代計(jì)算,由此計(jì)算種群大致的擴(kuò)張時(shí)間T(年)。

        2結(jié)果與分析

        2.1蜆屬COI基因序列

        本研究共獲得362個(gè)蜆屬的線粒體COI基因序列。比對(duì)后得到序列長(zhǎng)550bp,119個(gè)變異位點(diǎn),其中包含簡(jiǎn)約信息位點(diǎn)71個(gè)。所有個(gè)體堿基A、T、G、C的平均組成為 A=33.44%Ω.T=31.23%Ω.G=16.92%Ω.C =18.41% , A+T 含量 (64.67%) 明顯比 G+C 含量(35.33% 高。堿基G的含量低,且在密碼子第3位的含量最低(表2)。

        表2蜆屬COI基因序列堿基含量

        2.213個(gè)蜆屬地理種群遺傳多樣性

        13個(gè)蜆屬地理種群遺傳多樣性見表3。在362個(gè)峴屬樣本中共檢測(cè)到40個(gè)單倍型,單倍型多樣性和核苷酸多樣性分別為0.812和0.02908。來自沂河(YH)種群的單倍型多樣性最高(0.874),軍山湖(JS)的最低(0.424);來自微山湖(WS)種群的核苷酸多樣性最高(0.04460),而東江(DR)的最低(0.00209)。除湘江(HXJ)、軍山湖(JS)和丹江口(DJ)種群沒有特有單倍型外,其他種群均有1\~4個(gè)特有單倍型。此外,蜆屬不同地理種群具有共享單倍型,H9是除甬江(YJ)和巢湖(CH)之外的共享單倍型,而H10是除甬江(YJ)和東江(DR)之外的共享單倍型(表4)。H9和H10是優(yōu)勢(shì)單倍型。

        表3中國(guó)蜆屬種群遺傳多樣性分析Tab.3GeneticdiversityanalysisofCorbiculainChina
        注:**為 Plt;0.01 ,Tau為種群擴(kuò)張參數(shù)。 Note: ** denotes Plt;0.01 ,Tau is the population expansion parameter.
        表4蜆屬COI基因單倍型在13個(gè)種群中的分布

        2.3蜆屬系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系

        對(duì)13個(gè)蜆屬種群的COI基因序列片段進(jìn)行比對(duì)后,采用最大簡(jiǎn)約法對(duì)40個(gè)蜆屬單倍型構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(圖1)。所有單倍型聚為3個(gè)譜系:譜系I、譜系Ⅱ和譜系Ⅲ,譜系I和Ⅱ構(gòu)成姐妹群后,再共同和譜系Ⅲ構(gòu)成姐妹群。譜系I有18個(gè)單倍型與來自日本的淡水種C.sandai、來自歐洲的FW1和FW4聚為一支。來自歐洲的FW17在中國(guó)境內(nèi)未曾有過報(bào)道,最終單獨(dú)聚為一支。譜系Ⅱ由11個(gè)單倍型構(gòu)成,與FW5聚為一支。譜系Ⅲ也有11個(gè)單倍型,與來自日本的咸淡水種C.japonica聚為一支。單倍型網(wǎng)絡(luò)圖顯示出和系統(tǒng)發(fā)育樹相同的譜系結(jié)構(gòu),優(yōu)勢(shì)單倍型(H9和H10)位于網(wǎng)絡(luò)圖的中心,是原始單倍型和進(jìn)化中心(圖2)。甬江(YJ)種群全部屬于譜系ⅢI,東江(DR)種群全部屬于譜系I,巢湖(CH)種群全部屬于譜系I;淮河流域的種群和閩江(MJ)種群在3個(gè)譜系均有分布;長(zhǎng)江流域的種群和邕江(NYJ)種群僅分布在譜系I和譜系Ⅱ。

        支持率( 70% 以上)顯示在節(jié)點(diǎn)附近。圖1MP法構(gòu)建的蜆屬13個(gè)地理種群的單倍型系統(tǒng)發(fā)育樹

        2.4蜆屬種群遺傳分化和遺傳結(jié)構(gòu)

        基于線粒體COI基因的中國(guó)蜆屬兩兩種群間遺傳分化系數(shù)(F-statistic, FST) 為 0.003~0.089 ,其中甬江(YJ)種群與其他種群之間的 FST 最大 (0.063~ 0.089),均大于0.05,而其他種群間遺傳分化均小于0.05(表5)。種群間基因流分析表明甬江(YJ)種群與其他種群之間的基因流較?。?.549\~3.703),而其他種群間基因流較大(5.595\~94.028)(表5)。AMO-VA分析顯示,不分組時(shí)遺傳變異主要來自于種群間中 53.60% ;按流域分組時(shí)遺傳變異主要來自于種群內(nèi) 42.52% (表6)。

        圓圈的大小表示單倍型包含的個(gè)體數(shù)。圖2基于線粒體COI基因的中國(guó)蜆屬的單倍型網(wǎng)絡(luò) Thecircle size represents the number of individual haplotypes. Fig.2 HaplotypenetworkofgenusCorbicula populations in China based on COI gene

        2.5蜆屬種群擴(kuò)張

        中性檢驗(yàn)結(jié)果顯示,甬江(YJ)種群的Tajiama'sD 和Fu's Fs 檢驗(yàn)均為極顯著負(fù)值,巢湖(CH)種群的Tajiama's D 檢驗(yàn)為負(fù)值,而Fu's Fs 檢驗(yàn)為顯著負(fù)值,表明甬江(YJ)種群和巢湖(CH)種群可能經(jīng)歷種群擴(kuò)張。核苷酸失配分析發(fā)現(xiàn),甬江(YJ)種群呈雙峰分布,而巢湖(CH)種群呈單峰分布,表明巢湖(CH)種群經(jīng)歷了近期擴(kuò)張(圖3)。根據(jù) 2% 百萬年的突變速率,推算出巢湖(CH)種群發(fā)生擴(kuò)張的大致時(shí)間為 0.017Ma 。但整體上,13個(gè)蜆屬地理種群中性檢驗(yàn)的Tajiama's D 值和Fu's Fs 值均大于零(表2)。

        3討論

        3.1蜆屬COI基因序列特征及遺傳多樣性特征

        本研究基于 COI 基因序列的蜆屬13個(gè)中國(guó)地理種群 A+T 含量( 64.67%) 大于 C+G 含量 (35.33%) ,表現(xiàn)出明顯的堿基偏倚性?;贑OI基因序列的太湖和洪澤湖河蜆也是 A+T 含量明顯比 G+C 含量高(李大命等,2015;2023)。本研究顯示堿基G的含量低,且在密碼子第3位的含量最低,而太湖河蜆表現(xiàn)出堿基C在第3位密碼子的出現(xiàn)頻率最低(李大命等,2023)。遺傳多樣性常用的衡量指標(biāo)是單倍型多樣性 (Hd) 和核苷酸多樣性 (π) ,其中, Hd 指的是在一定群體中所觀察到的單倍型數(shù)目占總個(gè)體數(shù)的比例; π 則是基因座上核苷酸不同的比例,即平均每個(gè)位點(diǎn)上2個(gè)隨機(jī)選中的基因不同的概率(Neigelamp;Avise,1993)。Grant和Bowen(1998)根據(jù)單倍型多樣性 (Hd) 和核苷酸多樣性 (π) 這2個(gè)指標(biāo),將物種的遺傳變異劃分為4種類型:高 Hd(gt;0.5) 和高 π(gt;0.005) ,高 Hd(gt;0.5) 和低 π(lt;0.005) ,低 Hd(lt;0.5) 和高 π(gt; 0.005),低 Hd(lt;0.5) 和低 π(lt;0.005) (Grantamp;Bowen,1998)。這些分類可用于研究物種的系統(tǒng)分類、遺傳結(jié)構(gòu)、種群特征以及生態(tài)適應(yīng)等問題。依據(jù)Grant和Bowen(1998)的觀點(diǎn),本研究中軍山湖(JS)種群具有低 Hd(0.424) 和低 π(0.00312) ,這可能與軍山湖作為人工養(yǎng)殖湖泊,捕撈過于頻繁有關(guān)。甬江(YJ)、東江(DR)和巢湖(CH)種群呈現(xiàn)出高單倍型多樣性和低核苷酸多樣性,而這3個(gè)種群分別屬于譜系Ⅲ、譜系Ⅱ和譜系I,這可能是經(jīng)歷了雄核發(fā)育后的種群快速擴(kuò)張,在擴(kuò)張過程中積累的遺傳變異會(huì)增加群體的單倍型多樣性,但是核苷酸多樣性依然較低(Arun-delletal,2015;俞丹等,2019)。其余9個(gè)種群均表現(xiàn)出高單倍型多樣性和高核苷酸多樣性,說明這些種群的蜆屬種質(zhì)資源遺傳多樣性比較豐富,具有種質(zhì)資源保育價(jià)值?;贑OI基因序列的太湖、洪澤湖和撈刀河河蜆種群也表現(xiàn)高單倍型多樣性和高核苷酸多樣性(李大命等,2015;王劍平等,2018a;李大命等,2023)。在原產(chǎn)地蜆種群的遺傳多樣性高于美洲和歐洲等入侵地,且在入侵地的譜系對(duì)所有標(biāo)記均表現(xiàn)出極低的遺傳多樣性,以一種單倍型/基因型組合表示(Pigneur etal,2014;Gomes etal,2016;Penarrubiaetal,2017)。入侵地種群遺傳多樣性低的原因可能是從亞洲只引進(jìn)了少量標(biāo)本或遺傳譜系,可能還產(chǎn)生了創(chuàng)始效應(yīng)或面臨著短暫的瓶頸,隨后種群快速擴(kuò)張(Pigneuretal,2014)。

        表413個(gè)蜆屬地理種群兩兩間遺傳分化系數(shù)(對(duì)角線以下)和基因流(對(duì)角線以上) Tab.4 Pairwise estimates of the genetic differentiation coeficient fixation index (Fsr) (below diagonal) and gene flow (Nm) (above diagonal) among 13 geographic populations
        注:*代表 Plt;0.05 ,**代表 Plt;0.01 。 Note:*denotes Plt;0.05 ** denotes Plt;0.01
        圖3甬江和巢湖種群的失配分布Fig.3 Mismatch distribution analysis (MDA) for YJand CH populations
        表6蜆屬種群的分子方差分析

        3.2中國(guó)蜆屬譜系與物種分類

        本研究使用COI分子標(biāo)記將蜆屬13個(gè)種群的單倍型分為3個(gè)譜系。譜系I包含Rlc型和B型,疑似為河蜆支(王劍平,2018);譜系Ⅱ包含A/R型,似為環(huán)紋蜆支(Sheehan et al,2019);譜系ⅢI與日本的咸淡水種C.japonica聚為一類。早期研究將亞洲蜆分為淡水分支和河口分支(Morton,1986);Park和Kim也使用COI數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析,發(fā)現(xiàn)亞洲蜆可以劃分為淡水和河口姐妹支(Parkamp;Kim,2003),這與本研究的結(jié)果基本一致。本研究中長(zhǎng)江流域的種群全部聚入淡水支,進(jìn)一步支持以前的研究:我國(guó)長(zhǎng)江中下游6個(gè)主要湖泊的蜆最終可分為2大類群(王桂蘋,2015),也支持洞庭湖,包括大通湖的蜆可劃分為2個(gè)譜系,可能分別對(duì)應(yīng)河蜆和環(huán)紋蜆(Wangetal,2014;王劍平,2018)。珠江流域的種群也全部聚入淡水支,淮河流域的種群在淡水和河口姐妹支中均有分布,而東南沿海諸河流域的種群多分布在河口姐妹支,少數(shù)分布在淡水姐妹支。研究表明雙殼類為了避免因水流而造成的位移殼體形狀會(huì)向更寬和更高方向發(fā)展(Eagar,1978;Hinchamp;Bailey,1988)。水流速度的變化被認(rèn)為可影響雙殼類的異速生長(zhǎng)(Fui-manetal,1999)。本研究發(fā)現(xiàn)蜆屬的3個(gè)譜系在不同流域中的分布呈現(xiàn)出明顯的區(qū)域性,可能是由于它們具有不同的外部形態(tài),從而適應(yīng)了不同水域流速(周會(huì)等,2011)。根據(jù)研究,日本的咸淡水種C.ja-ponica成體可以在鹽度不高于 21‰ 的水體中生存,而譜系II與C.japonica聚為一類,則表明譜系Ⅲ的分布很可能受到鹽度的影響。這提示鹽度是譜系Ⅲ形成和分布的一個(gè)重要因素(Yamada etal,2014),Zeng等(2023)也支持鹽度是影響長(zhǎng)江流域蜆屬空間多樣性的主要原因。鹽度可能作為遺傳屏障限制基因在不同譜系間的交流,對(duì)生物輻射的成功產(chǎn)生重大影響(Crespoetal,2017),該發(fā)現(xiàn)對(duì)環(huán)境保護(hù)和蜆類養(yǎng)殖等方面具有指導(dǎo)意義。另外,在13個(gè)蜆屬種群中,有10個(gè)種群出現(xiàn)了譜系混合分布的現(xiàn)象,這可能是由于中國(guó)作為蜆的原產(chǎn)地之一有關(guān),且人類活動(dòng)如水體交換和捕撈等也促進(jìn)了不同譜系蜆之間的雜交(李大命等,2015)。

        3.3蜆屬種群存在種間雜交

        遺傳分化系數(shù) (FST) 可反映種群遺傳漂變的程度, FST 越大表示遺傳分化越明顯,該指標(biāo)常用于研究不同地理或生態(tài)環(huán)境下種群的遺傳結(jié)構(gòu)以及物種的進(jìn)化歷史等問題(俞丹等,2019)。一般而言,若0ST?0.05 ,則說明群體間遺傳分化很??;若 0.05lt; FST?0.15 ,則說明群體間存在中等程度的遺傳分化;若 0.15ST?0.25 ,則說明群體間存在較大的遺傳分化(Wright,1965;俞丹等,2019)。本研究中,甬江(YJ)種群與其他種群之間的 FST 均大于0.05,小于0.15,而其他種群間遺傳分化均小于0.05(表4),這說明甬江(YJ)種群與其他種群之間存在中度遺傳分化,其他種群間不存在遺傳分化。這可能和甬江(YJ)種群所有個(gè)體均屬于譜系ⅢI,且具有最多的特有單倍型數(shù)有關(guān)?;蛄鞣治鲲@示(表4),種群間基因流均大于4(YJ種群除外),存在較為頻繁的基因交流,而甬江(YJ)種群與其他種群之間基因流為1\~4,說明甬江(YJ種群與其他種群之間的分化不大,存在基因交流。因此,我們認(rèn)為中國(guó)蜆屬種群基因交流普遍,存在種間雜交,這也是蜆屬物種分類困難的原因。

        3.4蜆屬種群歷史動(dòng)態(tài)

        中性檢驗(yàn)和失配分布分析是用來分析種群歷史動(dòng)態(tài)的方法(Liuetal,2020)。Tajima's D 和Fu's Fs 值是常用來判斷是否發(fā)生種群擴(kuò)張的2種參數(shù),Taji-ma's D 的負(fù)值說明群體在歷史上有擴(kuò)張的跡象,而Fu's Fs 則是基于溯祖理論,對(duì)經(jīng)歷過擴(kuò)張的種群也會(huì)得到負(fù)值(Tajima,1989;Fuamp;Li,1993)。失配分布分析曲線為雙峰或多峰時(shí),表示種群狀態(tài)穩(wěn)定;單峰則反之(Rogersamp;Harpending,1992)。本研究中,巢湖(CH)種群呈單峰分布,且Tajima's D 為負(fù)值,F(xiàn)u's Fs 為負(fù)值且顯著。Fu's Fs 檢驗(yàn)對(duì)種群擴(kuò)張比Tajima's D 更加敏感(Fuamp;Li,1993)。因此認(rèn)為巢湖(CH)種群經(jīng)歷了近期擴(kuò)張,進(jìn)一步推算出巢湖(CH)種群發(fā)生擴(kuò)張的大致時(shí)間為 0.017Ma ,這個(gè)時(shí)間處于最后一次冰期快結(jié)束時(shí) (0.075~0.010Ma) (易朝路等,2005)。隨著末次冰期消期,北半球冰量退縮,夏季風(fēng)逐步增強(qiáng),氣候變暖。巢湖位于一個(gè)相對(duì)封閉的內(nèi)陸盆地,氣候變化不似外部劇烈,氣候逐漸回溫,適宜的氣候條件造成巢湖地區(qū)生物種群的擴(kuò)張。

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        (責(zé)任編輯 熊美華 崔莎莎)

        Genetic Diversity and Structure Analysis of Corbicula in China Based on Mitochondrial COI Gene Sequences

        HU Jinshuo1, DENG Yafei1, ZHOU Chunhual.2.3, WANG Weikai1, LIU Xiongjun1, OUYANG Shan1.2.3, WU Xiaoping1,2,3

        (1. College of Life Science,Nanchang University, Nanchang 330031,P.R. China; 2. Key Laboratory of Poyang Lake Environment and Resource Utilization,Ministry of Education, Nanchang University, Nanchang 330031, P.R. China; 3. Jiangxi Province Key Laboratory of Watershed Ecosystem Change and Biodiversity, Nanchang 330031, P.R. China)

        Abstract: In this study,we investigated the genetic diversity and structure, phylogenetic relationships, and population historical dynamics of 13 corbicula geographical populations from the Yangtze River basin,Pearl River basin,Huaihe River basin,and river systems along the southeastern coast of China.The study was based on the analysis of mitochondrial cytochrome c oxidase I (COl) gene sequences of 362 corbicula samples collected from the 4 watersheds in 2019.We aimed to provide a reference for scientific management and rational utilization of Chinese corbicula resources,and provide a theoretical foundation for Corbicula taxonomy and research on their geographical distribution. Results show that the length of Corbicula mitochondrial COI sequence was 550 bp with significantly higher A+T content than G+C content,demonstrating distinct base composition bias.A total of 40 haplotypes were detected forthe 362 corbicula samples,with a haplotype diversity of 0.812 and a nucleotide diversity of 0.029 08.Nine of the 13 corbicula populations had high levels of genetic diversity, with the lowest haplotype diversity(0.424) in the Jushan Lake (JS) population and the lowest nucleotide diversity (O.0o2 O9) in the Dongjiang River (DR) population. Both the phylogenetic tree and haplotype network support the division of Chinese Corbicula into a freshwater clade (Lineage Iand Lineage II) and an estuarine clade (Lineage I).Populations from the Yangtze River basin and Pearl River basin exclusively clustered within the freshwater clade,and populations in the Huaihe River basin distributed acrossboth clades.Populations from the coastal river basins of Southeast China predominantly belonged to the estuarine clade.The distribution of the three lineages across basins exhibited a distinct regional pattern. The range of the fixation index (FST) values among the 13 populations was 0.003-0.089, and the FST value between YJ population and other populations was the largest (0.063-0.089). Genetic differentiation and gene flow pattern suggests that gene exchange is common among corbicula populations. Our analysis of population dynamics shows that Chaohu Lake (CH) population experienced population expansion during the Last Interglacial period, while all other populations maintained stable demographic histories.

        Key words: Corbicula; COI gene; lineage composition; genetic diversity

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