中圖分類號(hào)：S718.54 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1001-9499（2025）04-0028-05

Investigation on the Population Characteristics and Regeneration Status of Fraxinus mandshurica in Langxiang National Nature Reserve

CHEN Haibo LIWeiwei LI Guisheng LI Zhixin LINGuoying （Yichun Branch of Heilongjiang Academy of Forestry，Heilongjiang Yichun 15300C

AbstractTaking the Fraxinus mandshurica population in the Langxiang National Nature Reserve in Heilongjiang Province as the research object，sample plots were set up and data were colected to record in detail the plant density，diameter at breast height （DBH） distribution，sexratioand population regeneration status of the Fraxinus mandshurica population.The results showed that the average plant density of the Fraxinus mandshurica population in the reserve was relatively high，reaching 112 plants per hectare.Using thepopulation diameter classstructure to replace the age structure，the results indicated that there were relatively few young individuals and moremiddle-agedand old individuals in the Fraxinus mandshurica population in the reserve.The sex ratio between male and female trees was relatively balancedat 1.1：1.The plant density of seedlings in the regeneration layer was relatively large，while that ofsaplings was relatively small，and the regeneration ofthe Fraxinus mandshurica population was restricted.

Key words Fraxinus mandshurica; population characteristics; regeneration; Langxiang national nature reserve

隨著全球生態(tài)環(huán)境日益惡化超估計(jì)的速度滅絕[1-2]，與物種保護(hù)相關(guān)的研究工作正在持續(xù)進(jìn)行[3-5]。以種群為單位開(kāi)展物種保護(hù)工作是實(shí)現(xiàn)科學(xué)保護(hù)的有效途徑，種群作為群落的基本構(gòu)成單元，其結(jié)構(gòu)對(duì)群落的整體構(gòu)造產(chǎn)生直接影響，并能夠客觀地體現(xiàn)出群落的發(fā)展趨勢(shì)[6]，也是種群生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)科學(xué)問(wèn)題；種群更新是重要的生態(tài)學(xué)過(guò)程，是森林生態(tài)系統(tǒng)自我繁衍恢復(fù)的手段[7]，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定、森林群落結(jié)構(gòu)的完善和生物多樣性的提高有重要影響[8-11]。

水曲柳（Fraxinusmandshurica）屬木犀科梣屬落葉大喬木，第三世紀(jì)子遺植物[12-13]，是東北林區(qū)的重要珍貴用材樹(shù)種，不僅具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，還對(duì)維持森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和生物多樣性具有重要作用，其分布區(qū)較廣，但多為零星散生，由于人為干擾和環(huán)境變化，水曲柳種群數(shù)量急劇減少，已列入《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》二級(jí)保護(hù)植物。目前，水曲柳在立地造林[14-15]遺傳資源[16-17]木材特性[18-19]和生理生態(tài)[20-21]等方面的研究均有大量報(bào)道，但對(duì)水曲柳種群的狀況、種群構(gòu)成和更新趨勢(shì)的研究還相對(duì)較少。本研究以朗鄉(xiāng)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的水曲柳種群為研究對(duì)象，對(duì)其種群現(xiàn)狀和更新?tīng)顩r進(jìn)行了詳細(xì)調(diào)查，旨在揭示水曲柳種群的特征及其更新趨勢(shì)，為保護(hù)區(qū)水曲柳資源的保護(hù)與管理提供科學(xué)支持。

1材料與方法

1. 1 調(diào)查區(qū)概況

黑龍江朗鄉(xiāng)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（以下簡(jiǎn)稱朗鄉(xiāng)保護(hù)區(qū)）地處小興安嶺南麓朗鄉(xiāng)林業(yè)局境內(nèi)，該區(qū)域?qū)贉貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，地理坐標(biāo) 128^°55^′30\"～ 129^°15^′21\"E，46^°31\"58\"～46^°49\"38\"N ，海拔 200～ 1200m ，年平均氣溫 0.36^°C ，年降水量 676mm ，主要集中在6～8月，日照時(shí)數(shù) 1850h ，無(wú)霜期 100d 左右。保護(hù)區(qū)總面積 31355hm² ，植被類型多樣，有種子植物82科516種，其中，國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物6種，國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物41種。該區(qū)地帶性頂極群落為闊葉紅松林，暗棕壤為本區(qū)地帶性土壤。

1.2樣地調(diào)查

1. 2. 1 樣地設(shè)置

2024年5～10月，在對(duì)朗鄉(xiāng)保護(hù)區(qū)內(nèi)水曲柳生長(zhǎng)和分布情況進(jìn)行全面踏查的基礎(chǔ)上，避開(kāi)林緣，選擇具有代表性的地塊設(shè)置南、中、北3個(gè)樣地，每個(gè)樣地大小為 100m×100m ，將每個(gè)樣地劃分成25個(gè) 20m×20m 的連續(xù)小樣地。在每個(gè)小樣地四角和中心各設(shè)置1個(gè) 5m×5m 的灌木樣方，共5個(gè)，在每個(gè)灌木樣方內(nèi)沿對(duì)角線設(shè)置3個(gè) 1m×1m 的草本樣方。對(duì)樣方內(nèi)胸徑 ?1cm 的喬木進(jìn)行每木檢測(cè)，記錄種類、胸徑、高度、枝下高、冠幅;記錄灌木和草本的種類、高度、蓋度、株數(shù)；樣地設(shè)置完成后，記錄樣地的地理坐標(biāo)、海拔、坡向、坡位、坡度、土壤類型、枯落物厚度、郁閉度、群落類型等生境因子。

1.2.2種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)劃分

鑒于喬木樹(shù)種的年齡測(cè)定存在困難，因此在實(shí)際研究中，常利用相同環(huán)境下同一樹(shù)種的徑級(jí)與齡級(jí)對(duì)環(huán)境反應(yīng)的一致性原則，采用空間代替時(shí)間的分析方法，即以徑級(jí)來(lái)代表齡級(jí)，分析喬木樹(shù)種的種群結(jié)構(gòu)[22]。依據(jù)朗鄉(xiāng)保護(hù)區(qū)水曲柳種群的實(shí)際情況，借鑒易雪梅[23提出的徑級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)，將水曲柳種群按胸徑大小劃分為7個(gè)徑級(jí)：第I徑級(jí)（1-2cm ，第 I 徑級(jí) （2-5cm） ，第II徑級(jí) （5-10cm） ，第IV徑級(jí)（ 10-20cm， ，第V徑級(jí)（ 20-30cm， ，第VI徑級(jí)（ 30-40cm， ，第VII級(jí)（大于 40cm ）[23]，統(tǒng)計(jì)各徑級(jí)的水曲柳個(gè)體數(shù)量。

1.2.3種群的性別比例調(diào)查

由于性別的判斷是通過(guò)花、種子的觀察而獲得，因此本文性別調(diào)查對(duì)象為胸徑 gt;5cm 的水曲柳個(gè)體，所有胸徑 gt;5cm 的個(gè)體分為：雄樹(shù)、雌樹(shù)。性比為雄株數(shù)比雌株數(shù)；用雙筒望眼鏡觀察記錄每個(gè)樣地內(nèi)雄雌水曲柳的數(shù)量。

1.2.4種群的更新調(diào)查

在每個(gè)小樣地的四個(gè)角和正中間機(jī)械布置5個(gè) 2m×2m 的更新樣方，在每個(gè)更新樣方中分層調(diào)查更新幼苗和幼樹(shù)的數(shù)量;測(cè)量樹(shù)高、地徑（高超過(guò) 130cm 的植株測(cè)量胸徑）；層次劃分以更新水曲柳的苗高為標(biāo)準(zhǔn)：更新層 0～130cm ，演替層131～700cm 、主林層 gt;700cm 。

1. 3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，SPSS軟件進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1水曲柳種群密度

如表2所示，通過(guò)對(duì)3個(gè)大樣地中75個(gè)小樣地的調(diào)查，共記錄到胸徑 gt;1cm 的喬木植株2983株，平均株密度為994.3株 /hm² ，記錄水曲柳個(gè)體336株平均株密度為112株 /hm² ，水曲柳個(gè)體數(shù)量占整個(gè)樣地喬木數(shù)量的 11.3% ;3個(gè)樣地喬木總的胸高斷面積 75.41m²/hm² ，水曲柳總的胸高斷面積為9.72m²/hm² ，水曲柳胸高斷面積占整個(gè)樣地喬木樹(shù)種的胸高斷面積的 12.9% ；水曲柳種群的樹(shù)高為2～24.8m ，平均樹(shù)高為 13.7m ；胸徑為 1～47.6cm ，平均胸徑為 19.2cm 。

2.2水曲柳種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)

由圖1可知，本次調(diào)查的336株水曲柳，第I徑級(jí)17株，第Ⅱ徑級(jí)10株，第Ⅲ徑級(jí)32株，第V徑級(jí)116株，第V徑級(jí)100株，第V徑級(jí)56株，第VI徑級(jí)5株。

在水曲柳種群中，第IV徑級(jí)（胸徑： 10～20cm） 和第V徑級(jí)（胸徑： ：20～30cm 的占比最高，分別為34.5% 和 29.8% ；第 I_? Ⅱ、Ⅲ、VI徑級(jí)植株占比較少，分別為 5.1%，3.0%，9.5%，1.5% ，所占比例均不足 10% 。第 N，V，M 徑級(jí)為水曲柳種群中優(yōu)勢(shì)徑級(jí)，其個(gè)體總數(shù)占水曲柳種群總體數(shù)量的 81.0% 。

2.3水曲柳種群性別比例

在本次調(diào)查中，胸徑超過(guò) 5cm 的水曲柳共計(jì)309株。其中，觀察到開(kāi)花或結(jié)實(shí)的有290株，雄株152株，雌株138株，無(wú)法判斷性別的植株19株，性別比例為1.1：1。除第Ⅲ徑級(jí)外，其他徑級(jí)的水曲柳雄株數(shù)量均高于雌株數(shù)量，水曲柳的雄株和雌株在胸徑 10～40cm（IV，V，VI 徑級(jí)）的最為集中，分別占所有雄株和雌株總數(shù)的 89.5% 和 87.7% （圖2）。水曲柳雄株平均胸徑為 22.0cm （表3），胸徑為 5.8～47.6cm ;雌株平均胸徑為 19.8cm ，胸徑為 5.2～41.4cm 。

2.4水曲柳種群更新情況

如表4所示，三個(gè)樣地中實(shí)測(cè)更新樣方375個(gè)，有267個(gè)樣方出現(xiàn)更新層幼苗，占調(diào)查樣方的 71.2% ，共記錄水曲柳更新幼苗303株，平均更新密度為2020株 /hm² ，平均高為 43cm ，平均地徑為 0.50cm 有7個(gè)樣方出現(xiàn)更新層幼樹(shù)，占調(diào)查樣方的 1.9% ，記錄到水曲柳更新層幼樹(shù)7株，平均更新密度為46.7株 /hm²; 平均高為 328.9cm ，平均胸徑為 2.43cm. 。

3結(jié)論與討論

3.1種群密度

朗鄉(xiāng)保護(hù)區(qū)內(nèi)水曲柳種群的株數(shù)密度較高。不同樣地之間的株數(shù)密度和胸高斷面積存在一定的差異，這可能與樣地的環(huán)境條件（如土壤類型、光照條件等）有關(guān)[24]。其中，中間樣地的水曲柳株數(shù)密度和胸高斷面積均略高于保護(hù)區(qū)南北兩側(cè)的樣地，這可能是因?yàn)楸Ｗo(hù)區(qū)的中間區(qū)域受到的人為干擾較少，生態(tài)環(huán)境更為優(yōu)越，更有利于水曲柳種群的生長(zhǎng)，從而使得其株數(shù)密度和胸高斷面積均高于其他樣地。

3.2種群結(jié)構(gòu)

朗鄉(xiāng)保護(hù)區(qū)水曲柳種群的年齡結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出明顯的衰退趨勢(shì)，種群的主體由中壯齡個(gè)體組成，而幼齡個(gè)體的數(shù)量相對(duì)較少。這種年齡結(jié)構(gòu)的失衡對(duì)于種群的長(zhǎng)期生存和可持續(xù)發(fā)展構(gòu)成了挑戰(zhàn)，為了確保水曲柳種群能夠持續(xù)繁衍和健康生長(zhǎng)，必須采取有效措施來(lái)增加幼齡個(gè)體的比例。多數(shù)瀕危植物種群的年齡結(jié)構(gòu)呈衰退態(tài)勢(shì)[26]，如紅豆杉與鵝掌楸，這類種群中通常中老齡個(gè)體占比較大，幼齡個(gè)體匱乏，種群因缺乏幼齡個(gè)體的后續(xù)支撐而面臨發(fā)展困境[27-28]

3.3 種群性比

朗鄉(xiāng)保護(hù)區(qū)水曲柳種群性別比例較均衡。一般來(lái)說(shuō)，雌雄異株植物種子性比通常接近 1：1^[30] 但在種群結(jié)構(gòu)中繁殖植株通常顯示出偏雄性的現(xiàn)象，這可能與雌樹(shù)需要承擔(dān)更高的繁殖成本有關(guān)[30]。在結(jié)實(shí)期間，雌樹(shù)將更多生物量分配至繁殖過(guò)程，這必然會(huì)對(duì)其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)產(chǎn)生影響，這就導(dǎo)致在同一種群中，雄樹(shù)的平均胸徑往往大于雌樹(shù)[24]，這與朗鄉(xiāng)保護(hù)區(qū)的調(diào)查結(jié)果一致。這種性別比例的均衡有助于種群的自然繁殖和遺傳多樣性維持，從而增強(qiáng)種群的適應(yīng)能力和生存能力。

3.4種群更新

朗鄉(xiāng)保護(hù)區(qū)水曲柳種群更新層幼苗株密度較大，幼樹(shù)株密度較小，水曲柳種群更新受限。水曲柳是具有較大更新優(yōu)勢(shì)的樹(shù)種，更新能力較強(qiáng)，這可能歸因于水曲柳種子較高的產(chǎn)量[32-33]，以及埋藏種子具有較高的生活力[32]。雖然水曲柳種群具備較強(qiáng)的自然更新能力，但其更新過(guò)程仍然受到多種因素的影響。

朗鄉(xiāng)保護(hù)區(qū)水曲柳更新層幼苗數(shù)量較多，表明水曲柳種子能較順利的向幼苗轉(zhuǎn)化；但幼樹(shù)數(shù)量較少，一是母樹(shù)結(jié)實(shí)不久，種群發(fā)生時(shí)間不長(zhǎng)；二是林下條件限制水曲柳幼樹(shù)的發(fā)展。劉足根[34]對(duì)遼東山區(qū)次生林的研究發(fā)現(xiàn)，水曲柳的幼苗高度基本都 lt;2m ，且沒(méi)有出現(xiàn)高度超過(guò) 2m 、胸徑 lt;7.5cm 的幼樹(shù)。在有水曲柳種源的次生林中，幼苗更新情況良好，表明水曲柳幼苗能在林下遮蔭的環(huán)境中生存較長(zhǎng)時(shí)間；當(dāng)幼苗生長(zhǎng)到一定年齡或高度，隨著對(duì)光照需求增加而林下光照強(qiáng)度不足時(shí)，可能導(dǎo)致大量幼苗死亡，從而對(duì)種群的演替產(chǎn)生負(fù)面影響。因此，水曲柳幼苗向幼樹(shù)的轉(zhuǎn)化過(guò)程受阻，成為限制其種群更新的主要因素。如果不進(jìn)行人工干預(yù)，不采取撫育措施以促進(jìn)下層水曲柳向主林層生長(zhǎng)，該地區(qū)珍貴的水曲柳種群將面臨更新困難的挑戰(zhàn)。

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