中圖分類號：S154.5；S572.04 文獻標志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）11-0270-07

王柳，鄒勛暉，楊茂發(fā)2，于曉飛2，黃純楊3，楊相，楊大星（1.貴陽學院生物與環(huán)境工程學院/貴州省山地珍稀動物與經濟昆蟲重點實驗室/貴州省山地生物資源保護與高效利用工程中心，貴州貴陽50005；2.貴州大學煙草學院/貴州省煙草品質研究重點實驗室，貴州貴陽 550025；3.貴州省煙草公司遵義市公司，貴州遵義563000）

土壤動物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在促進養(yǎng)分循環(huán)、維持生態(tài)穩(wěn)定和保持土壤健康等方面發(fā)揮著關鍵作用[1-2]，其通過調控微生物群落，優(yōu)化土壤根際微環(huán)境，有效緩解農作物的連作障礙[3]，對農業(yè)可持續(xù)發(fā)展至關重要。在農業(yè)生產過程中，作物種類、耕作方式和使用化肥農藥等因素可直接或間接影響土壤動物的群落結構特征[4-6] 0覆膜是一種常見的農業(yè)耕作措施，不僅能改變土壤結構，減少土壤水分蒸發(fā)，提高作物對土壤水分的利用效率[7-8]，還能通過提高土壤溫度和降低氧氣含量控制雜草生長9，影響農田植被的組成與結構，對病蟲害防治和作物產量提升有積極作用[10-1I]。已有研究表明，土壤動物的生存分布與土壤理化性質及植被狀況關系密切[12-14]。因此，地膜覆蓋可能通過作用于農田植被的復雜程度和土壤特征，繼而影響土壤動物的群落組成和多樣性，但目前關于地膜覆蓋種植與土壤動物關系的研究仍較為有限[15]

煙草（NicotianatabacumL.）是茄科（Solanaceae）煙草屬一年生草本植物，是全世界種植范圍最廣的經濟作物之一。我國的煙草種植面積和產量居世界首位，對全球煙草市場的貢獻份額高達30%[16]其產業(yè)可持續(xù)性對農業(yè)經濟影響深遠。因此，研究煙田土壤動物對于探討如何提升煙草產量和品質、促進我國經濟發(fā)展具有重要意義。地膜覆蓋種植雖已被證實能增強煙草抗旱能力和提升煙葉品質[7]，但該技術結合不同煙草品種應用時對土壤動物的影響尚不清楚。為深入理解地膜覆蓋和煙草品種對煙田的生態(tài)影響，構建合理的煙田管理體系，指導農業(yè)生產實踐。本研究以大型土壤動物為研究對象，通過解析地膜覆蓋和煙草品種與大型土壤動物群落組成及多樣性的關系，進而明確大型土壤動物對地膜覆蓋和煙草品種的響應特征，為喀斯特煙草合理種植提供科學依據(jù)。

1材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省遵義市鳳崗縣（ 107^°31^′20^′′～ 107^°56^′42^′′E，27^°32^′13^′′～28^°21^′14^′′N） ，海拔 398～ 1 406m 。該地區(qū)屬中亞熱帶濕潤季風氣候，年均氣溫 15.2^°C ，極端最高氣溫 37.8‰ ，極端最低氣溫-7.4°C ;無霜期 239～299d ，年降水量 1 257mm 年平均降水日數(shù) 180d ，年均日照時數(shù) 。區(qū)內植物種類豐富，喬木樹種主要有馬尾松（Pinusmassoniana）柏木（CupressusfunebrisEndl.）楓香樹（LiquidambarformosanaHance）楊樹（Populus）等;灌木樹種主要有火棘［Pyracanthafortuneana（Maxim）H.L.Li]、金櫻子（Rosa laevigataMichx.）、白櫟（QuercusfabriHance）冬青葉鼠刺（IteailicifoliaOliv.）和莓（RubuscorchorifoliusL.f.）等;草本植物以禾本科為主。土壤類型主要有黃壤、石灰土、紫色土和水稻土等。

1.2 樣地設置

2022年4月在研究區(qū)選擇K326和云煙87等2個煙草品種，分別設置地膜覆蓋和無地膜覆蓋處理。地膜覆蓋時間為整個返苗期，從伸根期開始揭膜。每種處理設置5個樣地，共計20個樣地（2個品種 ×2 種處理 ×5 個樣地）。地膜覆蓋云煙87和無地膜云煙87樣地間隔 500m 以上，其中地膜覆蓋云煙87樣地與林地靠近，同處理樣地間隔 50m 以上；地膜覆蓋K326和無地膜K326樣地位置相鄰，同類型的K326樣地間被 3m 寬的水溝分隔。每個樣地避開邊緣選取3個壟體，每個壟體設置1個樣方，樣方間距 5m 以上，呈品字形排布。各樣地煙苗移栽前施有機肥 1500kg/hm² 和復合肥（ N，P₂O₅ ）K₂O 含量分別為 10% / 10% 、 24% ） 900kg/hm² ，移栽煙苗后 ⁷.20d 分別施氮鉀肥（ _N，K20 含量分別為15%30%）37.5～60.112.5～150kg/hm² 。所有樣地采用壟作栽培，土壤類型為黃壤或紫色土。

1.3 取樣方法

從2022年4月按照煙草返苗期（種植后 7～ 10d ）、伸根期（返苗期后 25～30d 、旺長期（伸根期后 25～30d 和成熟期（旺長期后 50～60d 在每個樣方使用手撿法收集大型土壤動物，取樣面積50cm×50cm ，取樣深度 15cm 。將所收集的大型土壤動物裝入離心管并做好標記，用 75% 乙醇固定。同時，在大型土壤動物調查的樣方相鄰位置取0～15cm 土層適量土樣，裝入做好標記的自封袋，用于土壤理化性質分析。在實驗室內，使用體視顯微鏡（OlympusSZX7）和光學顯微鏡（OlympusCX41），根據(jù)《中國土壤動物檢索圖鑒》[18]對大型土壤動物進行分類鑒定及計數(shù)，一般鑒定到科。土壤pH值及有機質、全氮、全磷、全鉀、有效氮、有效磷和有效鉀含量的測定方法參考《土壤農業(yè)化學分析法》[19]

1.4數(shù)據(jù)分析

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分析大型土壤動物多樣性，公式為： 。式中：S為類群數(shù)； P_i 為第 i 個類群的百分比。數(shù)據(jù)進行 轉換降低非正態(tài)性后使用重復測量方差分析進行顯著性檢驗，若差異顯著則用 LSD 法或Tamhane's T2（M） 法進行多重比較。使用單因素方差分析（one-wayANOVA）檢驗不同煙草生長期大型土壤動物的差異。使用Pearson相關系數(shù)（雙尾檢驗）進行相關性分析。

使用主成分分析（principalcomponentanalysis，PCA）和置換多元方差分析（permutationalmultivariate analysis ofvariance，PERMANOVA）檢驗地膜覆蓋和煙草品種對大型土壤動物群落組成的影響。由于有較多樣地未發(fā)現(xiàn)大型土壤動物，為降低“雙零問題”的影響，將相同類型樣地4次取樣的數(shù)據(jù)合并后取平均值再進行排序，排序前刪除僅出現(xiàn)1次的類群。

在MicrosoftExcel2010和SPSS16.0上完成數(shù)據(jù)的處理分析，使用R語言中的Vegan包進行PCA分析，用ggplot2包作圖。

2 結果與分析

2.1大型土壤動物種類和數(shù)量

調查共獲得大型土壤動物283個，隸屬8綱17目44科（表1）。優(yōu)勢類群為蟻科（Formicidae），占總密度的14. 29% ；常見類群為絲尾螻科（Diplatyidae）、鈍科（Japygidae）和單向蚓科（Haplotaxidae）等18類，占總密度的 71.06% ；其余為稀有類群，占總密度的 14.65% 。

其中，地膜覆蓋云煙87優(yōu)勢類群為蟋蟀總科（Grylloidae）弱蛛科（Leptonetidae）、蟻科、擬扁蛛科（Selenopidae）和鱗嚙科（Lepidopsocidae），分別占總密度的15. 63% ！ 15.63% 、 10.16% 、 10.16% 和

10.16% ；常見類群為狼櫛蛛科（Zoridae）、蜚蠊科（Blattidae）和長角象甲科（Anthribidae）成蟲等，占總密度的 38.29% ；無稀有類群。

無地膜云煙87優(yōu)勢類群為單向蚓科、絲尾螻科和鈍蚣科3類，分別占總密度的 12.03% 、 10.65% 和10. 65% ；常見類群為蜚蠊科、舌文蚓科（Glossoscolecidae）和弱蛛科（Leptonetidae）等19個類群，占總密度的 58.42% ；其余11類為稀有類群，占總密度的 8.25% 。

地膜覆蓋K326優(yōu)勢類群為蟻科、絲尾科、鈍蟻科和狼櫛蛛科4類群，分別占總密度的 19.74% 、17.60% 、17. 60% 和 12.01% ；常見類群為蟋蟀總科、康蚣科（Campodeidae）和鞘翅目幼蟲（Coleopteralarvae）等15類，占總密度的 33.05% ；無稀有類群。

無地膜K326優(yōu)勢類群為蟻科和蛄蝓科（Limacidae）2類，分別占總密度的25. 35% 和21. 36% ；常見類群為步甲科（Carabidae）成蟲、單向蚓科和蜚蠊科等20類，占總密度的 53.29% ；無稀有類群。

PCA分析結果（圖1）表明，第一、第二排序軸分別解釋了 26.35% ，21.51% 的變異信息。置換多元方差分析顯示，煙草品種和地膜覆蓋對大型土壤動物群落組成格局有明顯的影響（ F=3，50 ， Plt; 0.01），與地膜覆蓋云煙87、K326煙田相比，無地膜云煙87、K326煙田大型土壤動物群落組成差異更大。地膜覆蓋K326各樣地間的大型土壤動物群落組成分化程度較其他類型煙田更高，地膜覆蓋云煙87分化程度最低。

蟻科 2 步甲科成蟲 地膜覆蓋云煙87 蛞蝓科 長角象甲科成蟲 ▲ 無地膜云煙87 鞘翅目幼蟲 地膜覆蓋K326 15551115 1 足裝科 □ 無地膜K326 正蚓科 磊科 □ 蝶科 蟋蟀總科 絲尾科 擬扁蛛科 異紡蛛科 0 1 狼櫛蛛科 B L 舌文蚓科 大蠶蛾科 A 料料 縫科 科 蜚蠊科 單向蚓科 0 2 PC1（26.35%）

2.2大型土壤動物多樣性變化

重復測量分析（圖2）表明，生境、生長期及其交互作用顯著影響大型土壤動物類群數(shù)、密度和Shannon-Wiener指數(shù)（ Plt;0.05 ）。其中，無地膜云煙87大型土壤動物類群數(shù)顯著高于地膜覆蓋云煙

87、地膜覆蓋K326和無地膜K326，地膜覆蓋K326 和無地膜K326大型土壤動物類群數(shù)顯著高于地膜 覆蓋云煙87；地膜覆蓋云煙87大型土壤動物密度 顯著低于無地膜云煙87、地膜覆蓋K326和無地膜 K326，無地膜云煙87大型土壤動物 Shannon - Wiener指數(shù)顯著高于地膜覆蓋云煙87、地膜覆蓋 K326和無地膜K326，其余無顯著差異。單因素方 差分析顯示，無地膜云煙87、地膜覆蓋K326和無地 膜 K326大型土壤動物類群數(shù)（ ， （20 30.74，Plt;0.001 ）、密度 " .001）和 Shannon－Wiener指數(shù) （2 ， Plt;0.001 ;F_{K326I?+[4，H]?}=6.16，Plt;0.01） 受煙草生長期

影響明顯（ ?Plt;0.05） 。

2.3大型土壤動物與土壤因子的關系

煙草品種和地膜覆蓋影響土壤理化性質見表2。統(tǒng)計分析結果顯示，無論是否存在地膜覆蓋，K326樣地土壤有機質和有效氮含量均顯著高于云煙87 （Plt;0.05） 。地膜覆蓋對土壤有效氮含量的影響因煙草品種而不同，地膜覆蓋顯著降低了云煙87土壤有效氮含量（ Plt;0.05 ），但未對K326產生顯著影響。其余影響均不顯著。

大型土壤動物與土壤理化性質相關性分析（表3）顯示，僅Shannon-Wiener指數(shù)與有效磷含量顯著正相關（ Plt;0.05 ），其余無顯著相關性。

3討論與結論

雜食性是土壤動物對不穩(wěn)定環(huán)境適應的表現(xiàn)[20-21]，而本研究區(qū)個體數(shù)量最為豐富的類群為雜食性的螞蟻（表1），螞蟻的優(yōu)勢地位有效表征了煙田的弱穩(wěn)定性特征。地膜覆蓋K326樣地被水溝所環(huán)繞，絲尾螻科在地膜覆蓋K326的密度占比達 17.60% ，遠高于無地膜云煙87（ 10.65% ）和地膜覆蓋云煙

87（0），絲尾螻科在不同生境中分布狀況符合其對潮濕環(huán)境偏好的特點。對環(huán)境濕度要求較高的蛄蝓科僅出現(xiàn)于K326煙田，在云煙87煙田未發(fā)現(xiàn)，表明蛞蝓科分布范圍狹窄，環(huán)境敏感性強。絲尾蝮科和蛞蝓科在不同樣地的分布特征有效反映了不同煙田環(huán)境條件的差異，K326煙田大型土壤動物群落組成更具濕生性特點。以上結果說明，環(huán)境條件變化會導致大型土壤動物群落組成分化，進而反映環(huán)境的差異。

同一煙草品種相比，地膜覆蓋顯著降低了云煙87 樣地土壤的有效氮含量，但并未對K326樣地土壤有效氮含量產生影響。相較于地膜覆蓋，煙草品種對土壤理化性質的影響更大，無論是否覆蓋地膜，K326樣地的土壤有機質和全氮含量均顯著高于云煙87，即煙草品種變化對土壤有機質和全氮的影響顯著大于地膜覆蓋處理（表2）。盡管地膜覆蓋改變了土壤有效氮和有機質含量，但這并不會影響大型土壤動物的空間分布格局（表3）。地膜覆蓋導致云煙87樣地大型土壤動物類群數(shù)、密度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)降低，可能與土壤孔隙變化有關。土壤結構特征影響土壤養(yǎng)分供給、氣體交換及水分的保持滲透等一系列過程[22-23]，疏松的土壤結構有利于氣體交換，提高入滲率和含水量，促進微生物降解及植物根系生長發(fā)育，適宜的物理環(huán)境使土壤動物更為豐富[24-26]；而孔隙的減少不僅壓縮土壤動物生存空間，土壤氧氣供應也會受阻，從而抑制土壤動物活動[27-28]。Roithmeier 等研究發(fā)現(xiàn)，土壤孔隙減少會阻礙蚯蚓掘穴活動及影響微生物生長，對土壤養(yǎng)分周轉和供應有限制作用[29]。吳東輝等指出，土壤孔隙的多寡是制約線蚓科個體數(shù)量的重要因素，牛羊踐踏使土壤緊實，從而導致線蚓科數(shù)量減少[30]。地膜覆蓋改變土壤結構、減少孔隙數(shù)量[31]，可能使地膜覆蓋云煙 87 煙田大型土壤動物類群數(shù)、密度和多樣性指數(shù)顯著降低。然而，在K326煙田，地膜并未使大型土壤動物類群數(shù)、密度和多樣性指數(shù)發(fā)生顯著變化，這是因為土壤動物的分布不僅受土壤孔隙的影響，還與樣地周圍的情況有關[32]。地膜覆蓋和無地膜 K326樣地均被水溝包圍，較高的土壤含水率能夠促進土壤動物的生長活動[33」，減弱了地膜覆蓋帶來的負面影響。相關研究顯示，林地擁有較大的斑塊面積和較高的植被覆蓋度，可為農田節(jié)肢動物提供良好的棲息環(huán)境和食物源，相較于自然（農田邊界、溝渠等）和人工邊界（道路、溝渠緩沖帶）能支持更高的農田蜘蛛活動密度，因此農田周圍營建防護林等非耕作環(huán)境，有利于農田節(jié)肢動物的物種數(shù)和多樣性[34-35]。本研究中無地膜云煙87煙田與林地靠近，無論是大型土壤動物個體密度還是多樣性都表現(xiàn)出高于其他生境的趨勢，顯示農田相鄰非作物生境類型可在一定程度上影響大型土壤動物群落特征。無地膜云煙87樣地蜘蛛種類和數(shù)量豐富，蜘蛛的捕食行為對被捕食者的競爭排斥有限制作用[36-37]，可能通過下行控制作用提高無地膜云煙87樣地大型土壤動物多樣性[38]，使無地膜云煙87大型土壤動物多樣性顯著高于K326。

地膜覆蓋對大型土壤動物密度和多樣性動態(tài)變化的影響因煙草品種不同而不同。已有研究表明，季節(jié)變化過程中大型土壤動物更易受植物群落的調控[39]。隨著煙草的生長，雜草大量出現(xiàn)，煙田植被無論是高度還是覆蓋度都發(fā)生了明顯變化，復雜的植被形成適宜的微生境[33]，促使無地膜云煙87、地膜覆蓋K326和無地膜K326大型土壤動物的類群數(shù)、密度和Shannon-Wiener指數(shù)從返苗期到旺長期均有不同程度的增加；而到了成熟期后，由于煙葉采收，煙草所形成的弱光、高濕小環(huán)境受到破壞，大型土壤動物尤其是喜濕性類群因生長、繁殖受制約而向周圍環(huán)境轉移[40]，無地膜云煙87、地膜覆蓋K326和無地膜K326大型土壤動物類群數(shù)、密度和Shannon-Wiener指數(shù)因此而降低。與其他煙田不同，地膜覆蓋云煙87大型土壤動物受煙草生長時間的影響并不明顯，這可能是由于大型土壤動物類群數(shù)和密度過低，無法顯示統(tǒng)計學差異所致。

參考文獻：

[1]Loranger-Merciris G，Imbert D，Bernhard-Reversat F，et al.Soilfauna abundance and diversity in a secondary semi -evergreen forestin Guadeloupe（Lesser Antilles） ：influence of soil type and dominanttree species[J].Biologyand FertilityofSoils，2007，44（2）：269-276.

[2]Kardol P，Newton JS，Bezemer TM，etal. Contrasting diversitypatterns of soil mites and nematodes in secondary succession[J].Acta Oecologica，2009，35（5） ：603-609.

[3]畢艷孟，孫振鈞.蚯蚓調控土壤微生態(tài)緩解連作障礙的作用機制[J]．生物多樣性，2018，26（10）：1103-1115.

[4]Khalil MA，Al-Assiuty AIM，van Straalen NM，et al.Changes insoil oribatid communities associated with conversion from conventionalto organicagriculture[J].Experimentaland AppliedAcarology，2016，68（2） ：183 -196.

[5]Zhao J，Zeng Z X，HeX Y，et al.Effects of monoculture and mixedculture of grassand legume forage species on soil microbialcommunity structure under different levelsof nitrogen fertilization[J]．European Journal of Soil Biology，2015，68：61 -68.

[6]deMeloL N，de Souza TAF，SantosD.Cover crop farming systemaffects macroarthropods community diversity in Regosol of Caatinga，Brazil[J].Biologia，2019，74（12）：1653-1660.

[7]劉凱，謝英荷，李廷亮，等．地膜覆蓋對我國干旱半干旱地區(qū)土壤溫度及土壤水分的影響［J]．山西農業(yè)科學，2019，47（10）：1847 -1852.

[8]胥生榮，張恩和，馬瑞麗，等．不同覆蓋措施對枸杞根系生長和土壤環(huán)境的影響[J]．中國生態(tài)農業(yè)學報，2018，26（12）：1802-1810.

[9]董云云，王飛，韓劍橋，等．地膜和秸稈覆蓋對旱地農田土壤水分和大豆產量的影響[J]．水土保持研究，2020，27（3）：364－371.

[10]馬小龍，佘旭，王朝輝，等.旱地小麥產量差異與栽培、施肥及主要土壤肥力因素的關系［J]．中國農業(yè)科學，2016，49（24）：4757 -4771.

[11]楊軍章，龔林，馬若，等.有色地膜覆蓋對煙草番茄斑萎病毒病發(fā)生的影響[J]．貴州農業(yè)科學，2022，50（2）：38-43.

[12]Erdmann G，Scheu S，Maraun M.Regional factorsrather than foresttype drive the community structure of soil living oribatid mites（Acari，Oribatida）[J].Experimentalamp;AppliedAcarology，2012，57（2） ：157 -169.

[13]Erktan A，Or D，Scheu S. The physical structure of soil：determinantand consequence of trophic interactions[J]．Soil Biology andBiochemistry，2020，148：107876.

[14]Eckert M， Mathulwe L L， Gaigher R，et al.Native cover cropsenhance arthropod diversity in vineyards of the Cape Floristic Region[J].Journal ofInsect Conservation，2020，24（1）：133-149.

[15]Schirmel J，Albert J，KurtzMP，et al.Plasticulture changes soilinvertebrateassemblagesof strawberry fieldsand decreases diversityand soil microbial activity[J].Applied Soil Ecology，2018，124：379 -393.

[16]杜天宇．煙草抗黑脛病轉錄與調控機制研究［D]．杭州：浙江大學，2022.

[17]普匡，陳旭，楊加珍.壟溝覆膜對烤煙生長發(fā)育及產量品質性狀的影響[J]．西南農業(yè)學報，2020，33（9）：1905－1910.

[18]尹文英，等.中國土壤動物檢索圖鑒［M]．北京：科學出版社，1998.

[19]魯如坤．土壤農業(yè)化學分析方法［M]．北京：中國農業(yè)科學技術出版社，2000.

[20]朱新玉，劉潔，賀振，等.耕作方式對玉一豆輪作地表節(jié)肢動物多樣性及其營養(yǎng)結構的影響［J]．生態(tài)學報，2018，38（20）：7242 -7253.

[21]林琳，鄔天媛，李景科，等．大慶草甸草原區(qū)大型土壤動物功能類群[J]．地理研究，2013，32（1）：41-54.

[22]張維俊，李雙異，徐英德，等．土壤孔隙結構與土壤微環(huán)境和有機碳周轉關系的研究進展[J]．水土保持學報，2019，33（4）：1-9.

[23]劉繼亮，巴義彬，牛瑞雪，等．河西走廊天然固沙植被區(qū)地表甲蟲多樣性及其對沙漠化的指示作用［J]．生態(tài)學報，2021，41（13） ：5435-5445.

［24]郭繼勛，祝廷成．羊草草原土壤動物特征的研究[J]．應用生態(tài)學報，1995，6（4） ：359-362.

[25]劉鵬飛，紅梅，美麗，等．玉米秸稈還田量對黑土區(qū)農田地面節(jié)肢動物群落的影響［J]．生態(tài)學報，2019，39（1）：235-243.

[26]劉鵬飛，紅梅，常菲，等.秸稈還田對黑土區(qū)西部農田中小型土壤動物群落的影響［J]．生態(tài)學雜志，2018，37（1）：139-146.

[27]楊旭，林琳，張雪萍，等.松嫩平原典型黑土耕作區(qū)中小型土壤動物時空分布特征[J].生態(tài)學報，2016，36（11）：3253-3260.

[28]Heisler C， Kaiser E A. Influence of agricultural traffic and cropmanagement on Collembola and microbial biomass in arable soil[J].Biology andFertilityof Soils，1995，19（2/3）：159-165.

[29]Roithmeier O，Pieper S. Influence of Enchytraeidae（Enchytraeusalbidus）and compaction onnutrientmobilizationinan urban soil[J]．Pedobiologia，2009，53（1）：29-40.

[30]吳東輝，張柏，陳鵬.長春市不同土地利用條件下大型土壤動物群落結構與組成[J]．動物學報，2006，52（2）：279 -287.

[31]高茂盛，廖允成，李俠，等.不同覆蓋方式對渭北旱作蘋果園土壤貯水的影響[J]．中國農業(yè)科學，2010，43（10）：2080-2087.

[32]Thomas F，F(xiàn)olgaraitP，LavelleP，etal.Soilmacrofaunalcommunities along an abandoned rice field chronosequence inNorthern Argentina[J]. Applied Soil Ecology，2004，27（1）：23-29.

[33]王邵軍，王紅，李霽航.不同土地利用方式對蚯蚓數(shù)量及生物量分布的影響[J].生態(tài)學雜志，2017，36（1）：118-123

[34]邊振興，楊玉靜，果曉玉，等.農業(yè)景觀異質性對地表節(jié)肢動物多樣性影響的最優(yōu)尺度分析[J]．生態(tài)學雜志，2022，41（3）：512 -519.