中圖分類(lèi)號(hào)：S513 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1000-4440（2025）06-1240-09

Abstract：In the context of global warming， extreme weather disasters combined with high temperature anddroughtoccur frequently，which graduallybecome the mainabiotic stress factorsin corn production，and have seriouslyaffectedthegrowth，developmentandyieldofcorn. Themorphological，structural and developmental characteristics ofmaizevegetative organs（root，stem，leaf）and reproductive organs（female spikes and male spikes）and thechanges ofmaize yield under the combined stressof

high temperatureand drought were reviewed.Theresearch progressonmaize responses to combined heat and drought stress hadbeensystematicallelucidatedfromtheaspectofphysiological functions includingphotosyntheticfluorescence，antioxidantsystems，andendogenous hormones，aswellasfromthe perspectiveof molecularregulation.It is proposedthat future research should integrate multiple omics technologies to systematicallyreveal the mechanism of maize response to combined stressof high temperatureanddroughtfromtheaspects of genes，functional proteins，metabolites totraits，soastomprove the toleranceofmaizetocombinedstress of high temperatureanddrought，ndachieveagricultural disasterreductionandefficiencyenhancement.

Key words：corn；high temperature and drought；organ development；photosynthetic characteristics；hormone content；yield

近年來(lái)，隨著全球氣候持續(xù)變暖，極端干熱天氣的發(fā)生頻率、強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間在不斷增加[1-3]，高溫干旱復(fù)合脅迫將成為農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)普遍發(fā)生的非生物脅迫因素[4-5]。據(jù)報(bào)道，中國(guó) 2022 年高溫和干旱風(fēng)險(xiǎn)指數(shù)均為1961年以來(lái)最高值[6]。未來(lái)高溫和干旱都將極大地威脅中國(guó)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和糧食安全。玉米是中國(guó)重要的糧食作物和飼料作物，2023年全國(guó)玉米總產(chǎn)量為 2.888×10⁸ t，占中國(guó)糧食總產(chǎn)量的 41.5%^[7] ，是中國(guó)糧食持續(xù)增產(chǎn)的主要貢獻(xiàn)者，在保障國(guó)家糧食安全中起著極為重要的作用。玉米在關(guān)鍵生長(zhǎng)時(shí)期受到高溫和干旱脅迫極易造成嚴(yán)重減產(chǎn)[8]。目前，關(guān)于高溫、干旱單一脅迫對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的影響研究已有諸多報(bào)道[9-12]，但在當(dāng)前中國(guó)玉米大田生產(chǎn)中，高溫、干旱往往相伴或相繼發(fā)生，高溫干旱復(fù)合脅迫發(fā)生頻率大幅增加，成為限制玉米穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)的主要非生物脅迫因素[13-16]。復(fù)合脅迫加劇了單一脅迫對(duì)作物生長(zhǎng)、生理特性和產(chǎn)量的影響，但其對(duì)作物的影響并非單一脅迫的簡(jiǎn)單相加效應(yīng)，且很少能從單一脅迫中預(yù)測(cè)復(fù)合脅迫的影響力度[17]。因此，明確高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育、生理特性及產(chǎn)量的影響以及玉米對(duì)脅迫的響應(yīng)機(jī)制，對(duì)指導(dǎo)增強(qiáng)玉米耐高溫干旱能力的栽培調(diào)控及育種實(shí)踐，實(shí)現(xiàn)玉米持續(xù)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義。學(xué)者們近幾年針對(duì)玉米高溫干旱復(fù)合脅迫進(jìn)行了相關(guān)研究，但關(guān)于玉米高溫干旱復(fù)合脅迫的研究進(jìn)展尚未有系統(tǒng)報(bào)道，鑒于此，綜合關(guān)于玉米高溫干旱復(fù)合脅迫的已有研究成果，從器官發(fā)育特征、生理特性、產(chǎn)量形成及相關(guān)分子響應(yīng)機(jī)制等方面進(jìn)行綜述，以期為防御玉米高溫干旱復(fù)合脅迫和實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)減災(zāi)增效提供科學(xué)支持及參考。

1高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)玉米器官生長(zhǎng) 發(fā)育的影響

1.1高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)玉米營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)發(fā)育 的影響

1.1.1對(duì)玉米根系形態(tài)、空間分布和結(jié)構(gòu)的影響根系形態(tài)、結(jié)構(gòu)及空間分布影響玉米對(duì)土壤養(yǎng)分和水分的吸收。玉米根系在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和分布上受逆境脅迫的影響，且與品種的敏感性和耐受性密切相關(guān)[18-19]，其改變對(duì)玉米的生存以及生產(chǎn)力具有至關(guān)重要的影響。

高溫干旱復(fù)合脅迫抑制玉米根系的生長(zhǎng)發(fā)育，表現(xiàn)為根長(zhǎng)、根體積、根尖數(shù)、根表面積、根系吸收面積和活躍吸收面積均降低，根干重下降，且高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)玉米根系的抑制作用大于干旱、高溫單一脅迫[18，20-22]。不同時(shí)期高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)玉米根系的影響不同，苗期受到脅迫主要會(huì)抑制根系建成，大喇叭口期和抽雄期受到脅迫主要會(huì)抑制根系吸收能力，加速根系衰老，導(dǎo)致根干重降低[21]。此外，高溫干旱復(fù)合脅迫改變玉米根系的空間分布，短時(shí)間輕度脅迫可增加 12～24cm 土層的根長(zhǎng)密度和18～30cm 土層的根干重密度，使深層土壤中根系更密集，有利于根吸收水分和養(yǎng)分；但長(zhǎng)時(shí)間重度脅迫顯著降低各土層根長(zhǎng)密度和根干重密度[18]。Pei等[22]的研究結(jié)果顯示，高溫干旱復(fù)合脅迫造成玉米節(jié)根長(zhǎng)明顯低于高溫、干旱單一脅迫，節(jié)根總分支點(diǎn)數(shù)與干旱脅迫差異不顯著，但較高溫脅迫顯著減少。

高溫干旱復(fù)合脅迫影響玉米根系的結(jié)構(gòu)，表現(xiàn)為復(fù)合脅迫下玉米根系凱氏帶增寬，皮層組織及細(xì)胞橫截面積增大，復(fù)合脅迫下根系凱氏帶寬度與干旱脅迫下無(wú)顯著差異，但顯著高于高溫脅迫和正常條件下[22]，這可能是玉米根系應(yīng)對(duì)干旱脅迫，防止內(nèi)部水分散失的一種適應(yīng)性變化[23]。根冠作為根尖的重要結(jié)構(gòu)，具有高度的可塑性，可表征植物對(duì)來(lái)自土壤中非生物脅迫的耐受性和適應(yīng)性[24]。高溫干旱復(fù)合脅迫下，含有淀粉的根冠細(xì)胞數(shù)量、根冠細(xì)胞中淀粉粒數(shù)量以及具有淀粉質(zhì)根冠的根比例顯著增加；糖類(lèi)物質(zhì)積累并在根冠和分生組織間的邊界處形成高度積累的糖帶，以阻止脅迫下根系分生區(qū)水分散失；根系維管束組織的細(xì)胞壁沉積了更多的纖維素和木質(zhì)素[22]，這可能是脅迫誘導(dǎo)玉米根系產(chǎn)生的自我保護(hù)或自我適應(yīng)機(jī)制[25]

1.1.2對(duì)莖稈形態(tài)、結(jié)構(gòu)和穿刺強(qiáng)度的影響莖稈是玉米營(yíng)養(yǎng)運(yùn)輸?shù)闹饕鞴?，且玉米莖稈的結(jié)構(gòu)及細(xì)胞壁的化學(xué)組成與植株抗倒性密切相關(guān)[26]。高溫干旱復(fù)合脅迫下玉米莖粗減小、株高降低，且復(fù)合脅迫下玉米莖粗、株高的降幅大于單一脅迫[27-30] 。不同生育期高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)玉米莖稈形態(tài)的影響程度不同，以拔節(jié)期和抽雄前脅迫影響較大，拔節(jié)期脅迫甚至?xí)?duì)玉米生長(zhǎng)造成難以恢復(fù)的影響[31]

高溫干旱復(fù)合脅迫還影響莖稈的顯微結(jié)構(gòu)和穿刺強(qiáng)度，脅迫后，玉米地上部第3莖節(jié)的大維管束和小維管束面積均顯著降低，維管束數(shù)目減少，皮層厚度降低，硬皮組織變薄，穿刺強(qiáng)度下降，且復(fù)合脅迫的影響程度大于單一脅迫[32]，不同生育期高溫干旱復(fù)合脅迫造成玉米莖稈顯微結(jié)構(gòu)異常的程度存在差異，三葉期和大喇叭口期脅迫造成玉米莖稈顯微結(jié)構(gòu)異常的程度和穿刺強(qiáng)度下降的幅度大于抽雄期脅迫[30]

1.1.3對(duì)葉片形態(tài)及結(jié)構(gòu)的影響高溫干旱復(fù)合脅迫抑制玉米葉片生長(zhǎng)，造成玉米葉面積降低[33-34]、葉片變薄[22.35]，且復(fù)合脅迫的抑制程度大于單一脅迫；不同生育期之間比較，以大喇叭口期脅迫玉米葉面積指數(shù)降幅最大，其次是抽雄期，三葉期脅迫玉米葉面積指數(shù)的降幅相對(duì)較小[34]。高溫干旱復(fù)合脅迫下，玉米葉片氣孔密度和氣孔指數(shù)降低，側(cè)脈和側(cè)脈木質(zhì)部導(dǎo)管細(xì)胞平均直徑變??；葉片維管束周?chē)娜~綠體數(shù)量增加并聚集成高密度環(huán)，高溫脅迫下葉綠體的變化與之相似，而干旱脅迫下葉片維管束周?chē)娜~綠體數(shù)量明顯減少且呈稀疏分布[22]。高溫干旱復(fù)合脅迫還造成玉米葉肉細(xì)胞中葉綠體數(shù)目和片層數(shù)顯著減少，基粒數(shù)減少，葉綠體位置與細(xì)胞壁存在間隔[21]；葉綠體膨大變圓，類(lèi)囊體解體且膜結(jié)構(gòu)消失，基粒片層排列混亂，嗜俄顆粒和淀粉粒明顯增多，基質(zhì)外流；線粒體內(nèi)外膜和嵴結(jié)構(gòu)解體，且線粒體膜結(jié)構(gòu)消失，基質(zhì)大量流出[36]?？梢?jiàn)，高溫干旱復(fù)合脅迫顯著影響玉米葉片的顯微結(jié)構(gòu)和超微結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響其正常的光合功能。

1.2高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)玉米生殖器官生長(zhǎng)和發(fā) 育的影響

生殖器官（雌穗和雄穗）的正常發(fā)育是玉米穗粒形成的基礎(chǔ)。高溫干旱復(fù)合脅迫阻礙了玉米雌穗和雄穗的正常分化，造成雌穗和雄穗形態(tài)和結(jié)構(gòu)異常、雌穗和雄穗開(kāi)花間隔期增大，導(dǎo)致花期不遇，進(jìn)而造成玉米雌穗穗粒數(shù)明顯減少，產(chǎn)量降低[35]1.2.1對(duì)雄穗形態(tài)、結(jié)構(gòu)和發(fā)育的影響高溫干旱復(fù)合脅迫顯著抑制玉米雄穗的生長(zhǎng)發(fā)育，生育前期遭遇脅迫主要抑制玉米雄穗分化過(guò)程中生長(zhǎng)錐的伸長(zhǎng)，阻礙其穗分化進(jìn)程;花期遭遇脅迫主要抑制其小花發(fā)育及散粉、授粉。尤其是玉米花期遭遇高溫干旱復(fù)合脅迫，雄穗長(zhǎng)度和平均生長(zhǎng)速率極顯著降低，分枝數(shù)和分枝小花密度降低，基部和頂部的小穗和花藥變小，小穗鮮重、干重下降，且復(fù)合脅迫對(duì)雄穗生長(zhǎng)發(fā)育的抑制程度最大，干旱脅迫次之，高溫脅迫影響相對(duì)較??；不同玉米品種雄穗對(duì)高溫干旱復(fù)合脅迫的敏感性存在差異，其中雄穗軸短、分枝多、散粉量大的品種對(duì)高溫干旱復(fù)合脅迫的抵御能力更強(qiáng)[36-41]。高溫干旱復(fù)合脅迫還影響玉米雄穗的正常抽出，高溫脅迫不影響玉米抽雄，但加劇了干旱脅迫對(duì)玉米抽雄的影響[22]

高溫干旱復(fù)合脅迫造成玉米雄穗花藥皺縮變小，藥室嚴(yán)重變形甚至開(kāi)裂，花藥壁表皮細(xì)胞膨大或縮小，絨氈層細(xì)胞裂解，藥隔維管束變少變細(xì)[3638]；花粉粒顯著變小且表面干縮褶皺，網(wǎng)紋狀凸起形成高脊，細(xì)胞壁不均勻增厚，萌發(fā)孔嚴(yán)重內(nèi)陷，花粉粒中淀粉粒數(shù)量大幅減少且分布趨于邊緣化[39-41]。高溫干旱復(fù)合脅迫下，熱敏感型玉米品種花藥和花粉結(jié)構(gòu)畸變程度大于耐熱品種[38]。不同生育期中以抽雄期遭遇高溫干旱復(fù)合脅迫造成的花粉和花粉粒結(jié)構(gòu)畸變程度最為顯著，且復(fù)合脅迫的影響程度大于高溫、干旱單一脅迫[30]

花期高溫干旱復(fù)合脅迫造成玉米雌穗和雄穗開(kāi)花間隔期延長(zhǎng)，雄穗散粉期推遲，散粉量顯著減少，花粉活力下降，復(fù)合脅迫的影響程度大于干旱、高溫單一脅迫[39-41]；新鮮花粉中高活力花粉占比顯著降低，耐熱玉米品種高活力花粉占比和散粉量明顯高于熱敏感型玉米品種[36-37]。

1.2.2對(duì)雌穗形態(tài)、結(jié)構(gòu)和發(fā)育的影響花期高溫干旱復(fù)合脅迫會(huì)對(duì)玉米雌穗穗柄結(jié)構(gòu)產(chǎn)生較大影響，表現(xiàn)為穗柄橫切面積、維管束總面積、維管束單個(gè)面積減小，單位面積維管束數(shù)量增加，復(fù)合脅迫的影響程度大于單一脅迫;復(fù)合脅迫下穗柄單個(gè)維管束尤其是中心維管束面積明顯減小，與干旱脅迫差異不顯著，但顯著小于高溫脅迫，靠近皮層的維管束數(shù)量顯著增加，中部維管束數(shù)量減少；熱敏感品種穗柄中部以及近皮層維管束和中心維管束的數(shù)量明顯多于耐熱品種[36]。高溫干旱復(fù)合脅迫還顯著改變了玉米雌穗的花絲形態(tài)，造成花絲脫水皺縮、茸毛數(shù)量減少、茸毛長(zhǎng)度變短并倒伏于花絲表面，花絲表面凹陷呈壟狀結(jié)構(gòu)，花絲活力降低，顯著影響玉米受精結(jié)實(shí)，且高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)花絲形態(tài)和活力的影響大于單一的干旱脅迫或高溫脅迫。不同玉米品種受復(fù)合脅迫的影響程度存在差異[38]。高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)玉米雌穗發(fā)育的影響因脅迫發(fā)生時(shí)期不同有所差異，三葉期、大喇叭口期脅迫主要抑制玉米雌穗生長(zhǎng)錐伸長(zhǎng)，阻礙其穗分化進(jìn)程；抽雄期脅迫則主要阻礙雌穗受精結(jié)實(shí)及發(fā)育進(jìn)程，造成雌穗發(fā)育不良。以抽雄期脅迫對(duì)雌穗受精結(jié)實(shí)的抑制作用最大，造成結(jié)實(shí)率大幅下降，產(chǎn)量降低[30]

2 高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)玉米生理特性的影響

2.1高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)玉米光合特性的影響

2.1.1對(duì)光合熒光參數(shù)的影響不同生育期高溫干旱復(fù)合脅迫均降低玉米葉片葉綠素含量，且復(fù)合脅迫影響大于單一脅迫，不同品種的玉米葉綠素含量對(duì)脅迫的響應(yīng)存在差異[42-43]。高溫和干旱脅迫對(duì)作物凈光合速率（ （P_n） 的影響遠(yuǎn)高于其他環(huán)境因子，干旱脅迫下氣孔導(dǎo)度 （G_s） 降低以減少水分蒸騰損失，而高溫脅迫下植物則保持氣孔打開(kāi)并蒸發(fā)更多的水分以降低冠層溫度[44]。高溫干旱復(fù)合脅迫降低玉米的 P_n 、蒸騰速率（ ） G_s 和電子傳遞速率（ETR），使胞間 CO₂ 濃度 （C_i ）增加，且復(fù)合脅迫下P_nT_rG_sETR 的降幅和 C_i 的增幅大于干旱脅迫，高溫脅迫對(duì)這些指標(biāo)的影響相對(duì)較小。不同玉米品種對(duì)復(fù)合脅迫的響應(yīng)存在差異[45-48]。不同生育期中以抽雄期高溫干旱復(fù)合脅迫處理 的降幅0 39.0% ）最大，其次是大喇叭口期，三葉期脅迫對(duì) 影響最小[21，33]。玉米花期遭遇高溫干旱復(fù)合脅迫， 降低受氣孔因素和非氣孔因素的雙重影響，而高溫脅迫下 降低主要由非氣孔因素導(dǎo)致[36] 。

葉綠素?zé)晒饪梢苑从彻夂想娮觽鬟f情況和光合器官能量耗散情況，被稱(chēng)為光合作用的探針，通過(guò)分析葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以明確植物在非生物脅迫下的抗逆性和光抑制程度。不同生育期高溫干旱復(fù)合脅迫后，玉米葉片初始熒光（ F_o） 明顯升高，最大熒光（ ∣F_m∣ ）、PSI潛在光化學(xué)效率（ F_v/F_o ）、最大光化學(xué)效率（ F_v/F_m ）、有效光化學(xué)量子產(chǎn)量（ F_v^′/F_m^′ 實(shí)際光化學(xué)效率 （?PS） 、表觀量子效率（AQE）、羧化效率（ CE） 、光化學(xué)猝滅系數(shù) （qP） 、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）和光合性能指數(shù)（PIABS）明顯降低，PSII活性中心受損，電子傳遞受阻，光能利用率降低，光合作用受到抑制，復(fù)合脅迫對(duì)玉米葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響大于高溫、干旱單一脅迫[21，36，45-46]。采用 Ca²⁺ 誘導(dǎo)劑 CaCl₂ 預(yù)處理可在一定程度上緩解高溫干旱復(fù)合脅迫下玉米葉片PSⅡ功能的受損情況，對(duì)PSⅡ功能的恢復(fù)較為顯著[49]。此外，高溫干旱復(fù)合脅迫顯著抑制玉米冠層日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒? （SIF） ，且復(fù)合脅迫的影響程度大于單一脅迫，而冠層 SIF 與 P_n，G_s 和 T_r 均呈顯著正相關(guān)，生產(chǎn)上可通過(guò)監(jiān)測(cè)玉米冠層SIF實(shí)現(xiàn)對(duì)玉米高溫干旱復(fù)合脅迫信息的及時(shí)準(zhǔn)確監(jiān)測(cè)[29，47]

2.1.2對(duì)光合酶活性的影響磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPCase）和核酮糖二磷酸羧化酶（RuBP-Case）是玉米光合碳同化途徑的關(guān)鍵酶，其活性降低被認(rèn)為是光合速率下降的重要非氣孔因素之一。高溫干旱復(fù)合脅迫均會(huì)導(dǎo)致玉米PEPCase和RuBP-Case活性降低，高溫干旱復(fù)合脅迫下二者的降幅均大于單一脅迫，且PEPCase活性降幅大于RuBP-Case，大喇叭期遭遇脅迫對(duì)玉米PEPCase活性的影響大于抽雄期和三葉期脅迫[21，34]。不同玉米品種PEPCase和RuBPCase活性對(duì)高溫干旱復(fù)合脅迫的響應(yīng)存在差異[43]。花后高溫干旱復(fù)合脅迫顯著降低玉米頂葉、倒四葉和穗位葉的PEPCaseRuBPCase活性，且隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，頂葉PEPCase活性降幅大于倒四葉和穗位葉，而RuBPCase活性在脅迫初期的差異大于后期，且不同葉位RuBPCase活性的降幅表現(xiàn)為穗位葉 gt; 倒四葉 gt; 頂葉[46]

2.2高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)玉米抗氧化特性的影響

短暫的、輕度的高溫干旱復(fù)合脅迫通過(guò)刺激根系產(chǎn)生超氧陰離子（ ）和丙二醛（MDA）增強(qiáng)玉米根系超氧化物歧化酶（ SOD ）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶 （CAT） 的活性，促進(jìn)根系活力提高和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加，表現(xiàn)為可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量增加；長(zhǎng)時(shí)間重度復(fù)合脅迫則造成玉米根系 和MDA含量急劇且大幅度增加，超過(guò)SOD、CAT緩解氧化損傷的能力，使其對(duì)活性氧（ROS）的清除能力下降，最終造成根系活力顯著下降，衰老加??；根系抗氧化酶活性與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量之間存在較強(qiáng)的相關(guān)性[18]

在短期的高溫干旱復(fù)合脅迫后，玉米葉片ROS積累量增加和膜損傷水平提高，抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）、谷胱甘肽還原酶（GR）、SOD活性顯著增加，還原型谷胱甘肽含量和總抗氧化能力顯著增加，可溶性糖、游離脯氨酸和熱激蛋白（Heat shock protein，HSP）含量增加，且復(fù)合脅迫影響大于單一脅迫；具有較強(qiáng)的抗氧化防御系統(tǒng)、較高的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累量的品種對(duì)高溫干旱復(fù)合脅迫的耐受性更強(qiáng)[27，50-51]。適宜濃度的 Ca²⁺ 能夠提高葉綠體抗氧化酶活性，進(jìn)而提高玉米的耐熱性[49，52]。而長(zhǎng)時(shí)間或強(qiáng)烈的高溫干旱復(fù)合脅迫造成的氧化損傷超過(guò)抗氧化酶的緩解能力，表現(xiàn)為 SOD，CAT，POD 活性先上升后下降， APX 活性和可溶性蛋白含量降低，ROS、MDA含量顯著上升，產(chǎn)生的膜脂過(guò)氧化物更多，葉片損傷更嚴(yán)重，衰老加速，最終導(dǎo)致葉片光合速率降低，光合同化物積累量下降；不同葉位比較結(jié)果顯示，頂葉受復(fù)合脅迫影響程度大于倒四葉及穗位葉[46]，未成熟幼葉中 H₂O₂ 和 0₂^*- 的積累量明顯高于成熟老葉。高溫干旱復(fù)合脅迫下枯葉率高于單一脅迫[22]

研究結(jié)果表明，高溫脅迫下玉米雄穗的抗氧化系統(tǒng)酶活性變幅和MDA含量顯著高于雌穗，表現(xiàn)為雄穗對(duì)高溫逆境的響應(yīng)較雌穗更為敏感[53]。隨著高溫干旱復(fù)合脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，玉米雄穗SOD、POD活性和 MDA，O₂^- 、可溶性糖、可溶性蛋白含量呈先增加后降低的單峰曲線變化[36]。脅迫前期，雄穗SOD，POD 活性和 、MDA含量急速增加，且過(guò)氧化產(chǎn)物含量峰值時(shí)間較抗氧化酶活性峰值時(shí)間提早2.0～4.0d ;脅迫后期雄穗抗氧化酶活性迅速下降，之后過(guò)氧化物含量緩慢下降；高溫干旱復(fù)合脅迫下雄穗 0₂^?- 和MDA含量變幅大于高溫脅迫，且峰值出現(xiàn)時(shí)間早于單一脅迫，其中 含量峰值較干旱脅迫平均提早約 1.5d ，故高溫干旱復(fù)合脅迫下雄穗更

早進(jìn)入衰老狀態(tài)[37-38] 。

2.3 高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)玉米內(nèi)源激素代謝的 影響

內(nèi)源激素調(diào)控植株的生長(zhǎng)、分化、發(fā)育及衰老過(guò)程。其中，脫落酸（ABA）可調(diào)控氣孔導(dǎo)度和傳遞根源信號(hào)，玉米素核苷（ZR）等細(xì)胞分裂素是信號(hào)響應(yīng)物質(zhì)，生長(zhǎng)素吲哚-3-乙酸（IAA）控制頂端生長(zhǎng)和葉片形成并協(xié)調(diào)氣孔關(guān)閉，赤霉素（GA）促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)，乙烯（ETH）具有促進(jìn)細(xì)胞分裂、果實(shí)成熟和器官衰老的作用，各種激素相互作用，共同調(diào)控植株生長(zhǎng)。玉米灌漿期遭遇高溫干旱復(fù)合脅迫后，不同部位葉片及籽粒中IAA、ETH含量顯著降低，ABA、GA含量顯著升高，且高溫干旱復(fù)合脅迫的影響程度顯著大于單一脅迫，尤以灌漿后期在籽粒中的表現(xiàn)更為明顯[45-46.54];籽粒淀粉合成相關(guān)酶活性以及 ZR、IAA含量（授粉后10d）降低，灌漿速率下降，最終導(dǎo)致淀粉含量降低，籽粒重下降，且授粉后10d、20d基部籽粒和頂部籽粒的平均灌漿速率與ZR、IAA含量均呈顯著正相關(guān)[55]。較高的IAA含量和較低的ABA含量更有利于維持高溫干旱復(fù)合脅迫下玉米內(nèi)源激素的平衡，延緩衰老，增加花后干物質(zhì)積累量并增加產(chǎn)量[54]。玉米花期遭遇高溫干旱復(fù)合脅迫后，雌穗中ABA含量增加，IAA含量降低，二者的變幅大于單一脅迫;赤霉素 A₃（GA₃） ）含量在高溫干旱復(fù)合脅迫和干旱脅迫下增加，但在高溫脅迫下降低[36]。綜合來(lái)看，花期和灌漿期高溫干旱復(fù)合脅迫顯著影響玉米植株的內(nèi)源激素含量，表現(xiàn)為葉片、雌穗及籽粒IAA ?LR 、ETH含量降低，GA、ABA含量升高，造成花后干物質(zhì)積累量和灌漿速率降低，籽粒重下降，產(chǎn)量降低。

3高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)玉米產(chǎn)量形成的影響

在玉米生長(zhǎng)過(guò)程中，溫度、降水、品種、栽培技術(shù)等多種因素均是影響產(chǎn)量的重要因素，但隨著全球氣候的變化，高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)玉米產(chǎn)量的影響越來(lái)越顯著[16]，造成的玉米產(chǎn)量損失幅度明顯高于單一脅迫[14，56-57]。不同生育期高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)玉米產(chǎn)量的影響以抽雄期脅迫最為顯著，穗粒數(shù)顯著減少，籽粒重顯著降低，產(chǎn)量顯著下降；而在大喇叭口期、拔節(jié)期、三葉期脅迫造成的玉米產(chǎn)量下降主要是穗粒數(shù)減少所致[21，30.3-34]。拔節(jié)期高溫干旱復(fù)合脅迫造成玉米果穗變細(xì)、變短，禿尖增長(zhǎng)，穗粒重下降，產(chǎn)量降低，影響程度大于單一脅迫[28.31]；花期前后高溫干旱復(fù)合脅迫下玉米穗粒數(shù)減少主要是雌穗頂部花絲發(fā)育延遲未吐出苞葉導(dǎo)致未受精花絲率升高引起的[41]，進(jìn)而造成籽粒敗育率增加，禿尖長(zhǎng)增加，穗行數(shù)不受影響但行粒數(shù)大幅度下降，最終造成產(chǎn)量下降[36-38，54]。Liu等[55，57]的研究結(jié)果顯示，玉米花期前后高溫干旱復(fù)合脅迫導(dǎo)致穗粒數(shù)下降，復(fù)合脅迫對(duì)籽粒發(fā)育過(guò)程中結(jié)實(shí)階段的影響比對(duì)小花發(fā)育和授粉階段的影響更為顯著，籽粒敗育是脅迫導(dǎo)致穗粒數(shù)下降的主要原因，其主要作用機(jī)制是阻止了糖向淀粉的轉(zhuǎn)化；同時(shí)，高溫干旱復(fù)合脅迫導(dǎo)致籽粒重顯著降低，造成庫(kù)（籽粒）的限制，籽粒灌漿早期（授粉后10d和20d）高溫干旱復(fù)合脅迫下蔗糖轉(zhuǎn)化酶、蔗糖合酶、腺苷二磷酸葡萄糖（ADP-Glc）焦磷酸化酶和淀粉合酶活性均降低，淀粉生物合成量減少，籽粒重降低。

4玉米響應(yīng)高溫干旱復(fù)合脅迫的分子機(jī)制

目前，關(guān)于玉米對(duì)高溫、干旱單一脅迫的響應(yīng)機(jī)制研究較多，而關(guān)于高溫干旱復(fù)合脅迫下玉米分子響應(yīng)機(jī)制的研究較少，主要涉及HSP、抗氧化系統(tǒng)以及內(nèi)源激素調(diào)控等方面。

HSP等分子伴侶是植物響應(yīng)逆境脅迫的關(guān)鍵調(diào)控因子，通過(guò)維持蛋白質(zhì)穩(wěn)態(tài)增強(qiáng)抗逆性[58-59]。根據(jù)其結(jié)構(gòu)、功能和分子量，HSP可分為小分子熱激蛋白（sHSP）、HSP40（J類(lèi)蛋白）、HSP60、HSP70、HSP90和HSP100等6個(gè)家族[60]。Zhao等[61]鑒定了玉米八葉期高溫、干旱及其復(fù)合脅迫下的差異調(diào)節(jié)蛋白，結(jié)果顯示，HSP，尤其是sHSP在高溫和復(fù)合脅迫下均有大量表達(dá)，并在眾多信號(hào)通路中發(fā)揮作用，表明HSP在玉米適應(yīng)高溫及高溫干旱復(fù)合脅迫過(guò)程中具有重要作用。高溫干旱復(fù)合脅迫顯著誘導(dǎo)HSP70基因[50，62-63]和 sHSPI6.9，sHSPI7.2，sHSPI7.4，sHSPI7.5， 基因[64-65]表達(dá)，且這些HSP基因的表達(dá)提高了脅迫誘導(dǎo)的抗氧化酶活性，表現(xiàn)為玉米對(duì)高溫干旱復(fù)合脅迫的耐受能力提高。適宜濃度的Ca²⁺ 能夠增強(qiáng)高溫干旱復(fù)合脅迫下玉米sHSP26、sHSP22 以及sHSP17.4的表達(dá)并提高葉綠體抗氧化酶活性，進(jìn)而提高植株耐熱性[49，52.66]。另外，葛淑娟[]孫愛(ài)清等[68]的研究結(jié)果顯示，ZmHSP17.7基因受高溫脅迫誘導(dǎo)表達(dá)，受高溫干旱復(fù)合脅迫強(qiáng)烈誘導(dǎo)表達(dá)，超表達(dá)該基因可以提高植株生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)高溫干旱復(fù)合脅迫的耐受能力；Cao等的研究結(jié)果表明，超表達(dá)HSP40基因ZmDnaJ96可以提高擬南芥葉綠體抗氧化酶活性，降低高溫、干旱對(duì)葉綠體造成的損傷，且促進(jìn)植株根系發(fā)育，增強(qiáng)植株對(duì)高溫干旱復(fù)合脅迫的耐受能力，而沉默ZmDnaJ96基因降低了植株的抗氧化酶活性，增強(qiáng)了玉米對(duì)干旱和高溫的敏感性。

植物遭遇高溫、干旱等逆境脅迫時(shí)體內(nèi)會(huì)發(fā)生一系列的防御反應(yīng)，抗壞血酸、谷胱甘肽等抗氧化物質(zhì)和 $S O D ＼ 、 C A T ＼ 、 A P X ＼lrcorner G R$ 等抗氧化酶能有效保護(hù)植物，減輕逆境脅迫造成的傷害。王瑛等[70]、楊海榮[]的研究結(jié)果顯示，干旱、高溫及其復(fù)合脅迫均顯著誘導(dǎo)APX、CATI、GR1、SOD4基因的表達(dá)，且在復(fù)合脅迫下APX、GR1、SOD4基因表達(dá)量增加幅度最大。高溫干旱復(fù)合脅迫下，耐性不同的玉米品種_{CAT，APX，GR} 基因表達(dá)水平存在顯著差異，耐性強(qiáng)的品種在脅迫下抗氧化酶基因表達(dá)量增加幅度大于敏感品種[51]

內(nèi)源激素是介導(dǎo)植物脅迫響應(yīng)的關(guān)鍵因子，在植物的防御反應(yīng)中發(fā)揮著重要作用，植物對(duì)特定脅迫的防御反應(yīng)首先受相關(guān)激素的控制。Yang等[20]研究了玉米根系對(duì)高溫干旱復(fù)合脅迫的響應(yīng)，檢測(cè)到玉米主根中有72種響應(yīng)高溫、干旱及其復(fù)合脅迫的差異表達(dá)代謝物，涉及植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、次生代謝物生物合成、苯丙氨酸代謝等85條代謝途徑，其中，水楊酸及其前體物質(zhì)莽草酸和苯丙氨酸含量在脅迫后快速降低；在復(fù)合脅迫下鑒定出的5036個(gè)差異表達(dá)基因與谷胱甘肽代謝、植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和類(lèi)胡蘿卜素生物合成等途徑有關(guān)，參與水楊酸代謝和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的部分關(guān)鍵基因在脅迫條件下差異表達(dá)，水楊酸含量減少可能通過(guò)影響下游TGA轉(zhuǎn)錄因子表達(dá)和TGA與病程相關(guān)基因非表達(dá)子1（NPR1）的結(jié)合來(lái)影響病程相關(guān)蛋白（PR1）的表達(dá)，導(dǎo)致玉米對(duì)高溫干旱脅迫的耐受性降低。湯鈺鏤等[41]對(duì)高溫干旱復(fù)合脅迫下玉米花絲進(jìn)行靶向代謝組學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，復(fù)合脅迫下花絲細(xì)胞分裂素含量顯著降低，ABA和乙烯前體氨基環(huán)丙烷羧酸含量升高；在細(xì)胞分裂素生物合成途徑中，異戊烯基轉(zhuǎn)移酶基因表達(dá)水平及活性顯著降低，進(jìn)而抑制細(xì)胞分裂素合成，導(dǎo)致花絲尤其是雌穗頂部花絲在復(fù)合脅迫下伸長(zhǎng)受阻，未受精花絲率升高，穗粒數(shù)減少，造成產(chǎn)量降低。

除HSP、抗氧化系統(tǒng)及內(nèi)源激素外，碳水化合物及其衍生物在玉米對(duì)高溫干旱復(fù)合脅迫的應(yīng)激反應(yīng)中也具有重要作用。Li等[39]、湯鈺鏤等[41]在玉來(lái)開(kāi)花前15d進(jìn)行干旱、高溫及其復(fù)合脅迫處理，利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)和代謝組學(xué)聯(lián)合分析了玉米花粉對(duì)高溫干旱復(fù)合脅迫的應(yīng)答反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)尿苷二磷酸（UDP）-葡萄糖、蔗糖和淀粉等碳水化合物及其衍生物主要參與調(diào)控高溫干旱復(fù)合脅迫下的花粉活力，復(fù)合脅迫下UDP-葡萄糖和淀粉含量較單一脅迫和對(duì)照顯著下調(diào)，而蔗糖含量則上調(diào)，這是因?yàn)檎崽呛厦富騆0C542365和L0C542247表達(dá)水平在復(fù)合脅迫下顯著下降，蔗糖合酶活性降低，從而抑制了蔗糖轉(zhuǎn)化為UDP-葡萄糖，導(dǎo)致花粉活力降低。

5 問(wèn)題與展望

在當(dāng)前和未來(lái)的氣候條件下，高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)全球糧食系統(tǒng)的不利影響加劇，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力構(gòu)成巨大的挑戰(zhàn)。玉米作為全球的重要糧食作物，更易受到高溫干旱復(fù)合脅迫的影響。盡管高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)玉米的影響研究已有不少，但這些研究多集中在玉米生長(zhǎng)發(fā)育、生理生化、產(chǎn)量等方面，在玉米耐受高溫干旱復(fù)合脅迫分子機(jī)制、品種選育及遺傳改良等方面的研究較少。玉米對(duì)高溫干旱復(fù)合脅迫的響應(yīng)是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，涉及各種信號(hào)分子、轉(zhuǎn)錄因子、激素和次生代謝物對(duì)耐受或易感性的貢獻(xiàn)，未來(lái)從生理生化、遺傳、分子育種和轉(zhuǎn)基因、基因編輯技術(shù)等方面繼續(xù)對(duì)這些因素進(jìn)行詳細(xì)研究，對(duì)于開(kāi)發(fā)對(duì)復(fù)合脅迫耐受性強(qiáng)的玉米品種具有重要意義。在研究方法上，多種組學(xué)技術(shù)在揭示植物生長(zhǎng)、發(fā)育和耐逆性調(diào)控規(guī)律方面發(fā)揮著不可或缺的作用，目前關(guān)于玉米響應(yīng)高溫干旱脅迫的分子機(jī)制的研究多采用單種組學(xué)技術(shù)[61，67，72-74]或2種組學(xué)技術(shù)[20.39，41]進(jìn)行分析，應(yīng)用多組學(xué)聯(lián)合分析技術(shù)揭示玉米應(yīng)答高溫干旱復(fù)合脅迫機(jī)制的研究較少。今后，整合多種組學(xué)技術(shù)，將玉米抗逆基因、功能蛋白、代謝物與表型密切結(jié)合，從基因到性狀揭示玉米應(yīng)答高溫干旱復(fù)合脅迫的總體機(jī)制，進(jìn)而培育耐受高溫干旱復(fù)合脅迫的玉米品種，將是未來(lái)提高玉米防御高溫干旱復(fù)合脅迫能力、實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)減災(zāi)增效的主要途徑。此外，在栽培上，可以通過(guò)適當(dāng)灌溉[75-76]改善養(yǎng)分管理[5]、逆境鍛煉[20.55、外源施用次生代謝物[77]和植物根際促生菌[78-79]等途徑增強(qiáng)玉米對(duì)高溫和干旱的耐受性。

參考文獻(xiàn)：

[1]IPCC. Climate change 2023：land-climate interactions[R]. Cambridge，United Kingdomand NewYork，USA：Cambridge University Press，2023：133.

[2]YANGMX，MOUYL，MENGYR，etal.Modelingtheeffects of precipitation and temperature patterns on agricultural drought in China from 1949 to 2015[J].Science of the Total Environment， 2020，711：135139.

[3] ZANDALINASSI，F(xiàn)RITSCHIFB，MITTLERR.Signal transduction networks during stress combination[J]. Journal of Experimental Botany，2020，71（5） ：1734-1741.

[4]EL HABTIA，F(xiàn)LEURYD，JEWELLN，et al. Tolerance of combined drought and heat stress is associated with transpiration maintenance and water soluble carbohydrates in wheat grains[J].Frontiers in Plant Science，2020，11：568693.

[5]OSTMEYER T，PARKER N，JAENISCHB，et al.Impacts of heat，drought，and their interaction with nutrients on physiology， grainyield，and qualityin field crops[J].Plant PhysiologyReports，2020，25（4）：549-568.

[6]中國(guó)氣象局氣候變化中心.中國(guó)氣候變化藍(lán)皮書(shū)（2023）[M]. 北京：科學(xué)出版社，2023.

[7］國(guó)家統(tǒng)計(jì)局.國(guó)家統(tǒng)計(jì)局關(guān)于2023年糧食產(chǎn)量數(shù)據(jù)的公告 [EB/OL].（2023-12-11）[2024-07-22].https：//www.stats. gov.cn/sj/zxfb/202312/t20231211_1945417.html.

[8]LI E， ZHAO J，PULLENS J W M， et al. The compound effcts of drought and high temperature stresses will be the main constraints on maize yield in Northeast China[J].Science of the Total Environment，2022，812：152461.

[9] 侯憲斌，易強(qiáng)，滕崢，等.不同玉米種質(zhì)花期對(duì)干旱和高溫 脅迫的響應(yīng)[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2023，54（6）：1598-1611.

[10]CHOUDHARY M，KUMARP，KUMARP，etal.Molecular breeding for drought and heat stress in maize：revisiting the progress and achievements[M]. QTL Mapping in Crop Improvement. Amsterdam：Elsevier，2023：57-74.

[11]SINGHA，PANDEY H，PANDEY S，et al.Drought stress in maize ：stress perception to molecular response and strategies for its improvement[J].Functional amp; Integrative Genomics，2023，23 （4） ：296.

[12]穆心愿，馬智艷，盧良濤，等.授粉期高溫脅迫對(duì)夏玉米植株形 態(tài)、葉片光合及產(chǎn)量的影響［J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)（中英 文），2024，32（1） ：106-118.

[13]WANG LJ，LIAO S H，HUANG S B，et al. Increasing concurrent drought and heat during the summer maize season in Huang-HuaiHaiPlain，China[J]. International Journal of Climatology，2018， 38（7） ：3177-3190.

[14］王麗君.黃淮海平原夏玉米季干旱、高溫的發(fā)生特征及對(duì)產(chǎn)量 的影響[D].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018.

[15]YUWY，JIRP，WUJW，et al.Combined effects of heat and urougnt suess on uie growul process auu yieiu ol aize （zeu nuys L.）in Liaoning province，China[J].Atmosphere，2023，14（9）： 1397.

[16].GUO Y， ZHANG JQ，LI K W，et al. Quantifying hazard of drought and heat compound extreme events during maize（Zea maysL.） growing season using Magnitude Index and Copula[J]. Weather and Climate Extremes，2023，40：100566.

[17]VILED，PERVENT M，BELLUAUM，et al. Arabidopsis growth underprolonged high temperature and water deficit：independent or interactive effects？[J].Plant，Cell amp; Environment，2012，35 （4） ：702-718.

[18]RU C， HU X T， CHEN D Y，et al. Heat and drought priming induce tolerance to subsequent heat and drought stress by regulating leaf photosynthesis，root morphology，and antioxidant defense in maize seedlings[J]. Environmental and Experimental Botany， 2022，202：105010.

[19] BADR A， EL-SHAZLY HH， TARAWNEH R A， et al. Screening fordrought tolerance in maize（Zea mays L.）germplasm using germination and seedling traits under simulated drought conditions [J].Plants，2020，9（5） ：565.

[20]YANG XY，ZHU XJ，WEI J，et al.Primary root response to combined drought and heat stress is regulated viasalicylic acid metabolism in maize[J].BMC Plant Biology，2022，22（1） ：417.

[21］趙新宇.高溫干旱對(duì)夏玉米產(chǎn)量和生長(zhǎng)發(fā)育的影響[D].泰 安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2023.

[22]PEI YY，LEI L，F(xiàn)AN X W，et al. Effects of high air temperature，drought，and both combinations on maize;a case study[J]. Plant Science，2023，327：11543.

[23] KARLOVA R， BOER D M， HAYES S， et al. Root plasticity under abiotic stress[J].Plant Physiology，2021，187（3）：1057- 1070.

[24]THALMANN M， SANTELIA D. Starch as a determinant of plant fitness under abiotic stress[J]. New Phytologist，2017，214（3）： 943-951.

[25]KARAHARA I，HORIE T.Functions and structure of roots and their contributions to salinity tolerance inplants[J].Breeding Science，2021，71（1） ：89-108.

[26］王庭杰，張亮，韓瓊，等.玉米莖稈細(xì)胞壁和組織構(gòu)建對(duì)抗 壓強(qiáng)度的影響[J].植物科學(xué)學(xué)報(bào)，2015，33（1）：109-115.

[27]HUSSAIN HA，MEN S N，HUSSAIN S，et al. Interactive effects of drought and heat stresses on morpho-physiological atributes， yield，nutrient uptake and oxidative status in maize hybrids[J]. Scientific Reports，2019，9（1） 3890.

[28］彭金龍.基于SIF的高溫干旱復(fù)合脅迫下夏玉米生理生態(tài)響 應(yīng)特征監(jiān)測(cè)研究[D].合肥：安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2021.

[29]倪鋒，謝鵬飛，褚榮浩，等.利用日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒夤浪愀?溫干旱復(fù)合脅迫下夏玉米生理生態(tài)參數(shù)［J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2022，38（3） ：587-596.

[30］李小凡.高溫、干旱及其復(fù)合脅迫對(duì)夏玉米產(chǎn)量形成的影響 [D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2022.

[31］呂夢(mèng)薇，胡笑濤，范曉懂，等.拔節(jié)期高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)夏玉 米生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2022，40（6）：82-

[32]邵靖宜，李小凡，于維禎，等.高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)夏玉米產(chǎn)量 和莖稈顯微結(jié)構(gòu)的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，54（17）： 3623-3631.

[33］李小凡，邵靖宜，于維禎，等.高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)夏玉米產(chǎn)量 及光合特性的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，55（18）：3516- 3529.

[34]HUJ，ZHAOX Y，GUL M，et al.The efects of high temperature，drought，and their combined stresses on the photosynthesis and senescence of summer maize[J].Agricultural Water Management，2023，289：108525.

[35］趙霞，穆心愿，馬智艷，等.不同玉米雜交種對(duì)花期高溫、干 旱復(fù)合脅迫的響應(yīng)[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，46（8）：32-37.

[36］閆振華.花期高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)玉米穗發(fā)育及物質(zhì)生產(chǎn)能 力的影響[D].鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2021.

[37］閆振華，劉東堯，賈緒存，等.花期高溫干旱對(duì)玉米雄穗發(fā)育、 生理特性和產(chǎn)量影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，54（17）：3592- 3608.

[38］閆振華，楊琴，陳藝博，等.夏玉米穗形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理對(duì)高 溫干旱的響應(yīng)特征[C]//中國(guó)作物學(xué)會(huì).第二十屆中國(guó)作物 學(xué)會(huì)學(xué)術(shù)年會(huì)論文摘要集.北京：中國(guó)作物學(xué)會(huì)，2023：59.

[39]LIHW，TIWARI M，TANGYL，et al. Metabolomic and transcriptomic analyses reveal that sucrose synthase regulates maize pollen viabilityunder heatand drought stress[J].Ecotoxicology and Environmental Safety，2022，246：114191.

[40］李紅偉.基于轉(zhuǎn)錄組學(xué)和代謝組學(xué)研究高溫干旱脅迫對(duì)夏玉 米花粉活力的影響[D].鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020.

[41］湯鈺鏤，王昊天，王麗娟，等.高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)夏玉米花 粉、花絲發(fā)育和產(chǎn)量的影響[C]//中國(guó)作物學(xué)會(huì).第二十屆中 國(guó)作物學(xué)會(huì)學(xué)術(shù)年會(huì)論文摘要集.北京：中國(guó)作物學(xué)會(huì)，2023： 384.

[42]BHEEMANAHALLI R，VENNAM R R，RAMAMOORTHYP，et al.Effects of post-flowering heat and drought stresses on physiology，yield，and quality in maize（Zea mays L.）[J]. Plant Stress， 2022，6：100106.

[43］王雅坤，李鴻萍，徐真真，等.高溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)玉米光合生 理的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023，52（5）：17-23.

[44]MITTLER R. Abiotic stress，the field environment and stress combination[J].TrendsinPlantScience，2006，11（1）：15-19.

[45］楊歡.灌漿期高溫干旱脅迫影響糯玉米籽粒產(chǎn)量形成的生 理機(jī)制[D].揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2017.

[46］丁夢(mèng)秋.花后高溫干旱脅迫影響糯玉米葉片衰老的生理機(jī)制 研究[D].揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2019.

[47］謝鵬飛，倪鋒，褚榮浩，等.高溫干旱復(fù)合脅迫下夏玉米冠層 日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒馀c光合參數(shù)的關(guān)聯(lián)機(jī)制[J].江蘇農(nóng)業(yè)科 學(xué)，2022，50（16） ：65-72，78.

[48］齊月，張強(qiáng)，胡淑娟，等.干旱脅迫下春玉米葉片光合參數(shù) 對(duì)葉溫的響應(yīng)[J].干旱氣象，2023，41（2）：215-222.

[49]潘攀. H₂O₂ 和 Ca²⁺/CaM 參與了sHSP26保護(hù)的玉米葉綠體 耐高溫干旱復(fù)合脅迫[D].鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[50］胡秀麗，李艷輝，楊海榮，等.HSP70可提高干旱高溫復(fù)合脅迫 誘導(dǎo)的玉米葉片抗氧化防護(hù)能力［J].作物學(xué)報(bào)，2010，36 （T）：UJU-UT

[51]王瑛.ABA和 H₂O₂ 在干旱高溫復(fù)合脅迫誘導(dǎo)的耐性不同的 玉米品種sHSP和抗氧化防護(hù)酶基因表達(dá)中的作用［D].鄭 州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[52]趙玉龍，李娜娜，趙飛云，等. Ca²⁺/CaM 參與了 sHSP26增強(qiáng)玉 米葉綠體耐干旱高溫復(fù)合脅迫[J].河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2016， 50（4） ：447-452.

[53］于康珂，孫寧寧，詹靜，等.高溫脅迫對(duì)不同熱敏型玉米品種 雌雄穗生理特性的影響[J].玉米科學(xué)，2017，25（4）：84-91.

[54］文章榮.花后高溫干旱脅迫對(duì)糯玉米籽粒發(fā)育的影響［D].揚(yáng) 州：揚(yáng)州大學(xué)，2020.

[55]LIU X W，YUYH，HUANG S B，et al. The impact of drought and heat stress at flowering on maize kernel filing：insights from the field and laboratory[J]. Agricultural and Forest Meteorology， 2022，312：108733.

[56]TESFAYEK，KRUSEMANG，CAIRNSJE，etal.Potential benefits of drought and heat tolerance for adapting maize to climate change in tropical environments[J]. Climate Risk Management， 2018，19：106-119.

[57]LIU X W，WANG X L，WANG X Y， et al. Disecting the critical stage in the response of maize kernel set to individual and combined drought and heat stress around flowering[J]. Environmental and Experimental Botany，2020，179：104213.

[58]BASHA E M，LEE G J，DEMELER B，et al. Chaperone activity of cytosolic small heat shock proteins from wheat[J].European Journal of Biochemistry，2004，271（8） ：1426-1436.

[59]HU XL，LI Y H，LI C H，et al. Characterization of small heat shock proteins associated with maize tolerance to combined drought andheat stress[J].Journal ofPlant Growth Regulation，2010，29 （4） ：455-464.

[60]RATHEESH K R，NAGARAJAN N S，ARUNRAJ SP，et al. HSPIR：a manually annotated heat shock protein information resource[J].Bioinformatics，2012，28（21）：2853-2855.

[61]ZHAOFY，ZHANGDY，ZHAOYL，et al.The difference of physiological and proteomic changes in maize leaves adaptation to drought，heat，and combined both stresses[J].Frontiers in Plant Science，2016，7：1471.

[62]CHO E K， CHOIY J. A nuclear-localized HSP70 confers thermoprotective activity and drought-stress tolerance on plants[J]. Biotechnology Letters，2009，31（4）：597-606.

[63］劉瑞俠.HSP70上調(diào)了ABA誘導(dǎo)的干旱高溫協(xié)同脅迫條件下 玉米抗氧化防護(hù)酶活性[D].鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[64]楊海榮，王瑛，張莉，等. H₂O₂ 和ABA對(duì)干旱高溫復(fù)合脅 迫誘導(dǎo)的玉米葉片 sHSPs 表達(dá)的影響[J].西北植物學(xué)報(bào)， 2012，32（7） ：1328-1333.

[65]潘攀，楊彥芳，王瑛，等.干旱高溫復(fù)合脅迫下sHSPs基因 在不同耐旱性玉米中的表達(dá)差異及其對(duì)ABA 和 H₂O₂ 的響應(yīng) [J].西北植物學(xué)報(bào)，2013，33（8）：1612-1620.

[66]李娜娜. Ca²⁺/CaM 及CDPK在干旱高溫復(fù)合脅迫誘導(dǎo)玉米 sHSPs衣達(dá)增加中時(shí)作用[D」.鄭州：河南衣業(yè)人字，Z010.

[67］葛淑娟.玉米響應(yīng)高溫和干旱復(fù)合脅迫的數(shù)字基因表達(dá)譜分 析及ZmHSP17.7基因的功能分析[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2014.

[68］孫愛(ài)清，葛淑娟，董偉，等.玉米小分子熱激蛋白ZmHSP17.7 基因的克隆與功能分析[J].作物學(xué)報(bào)，2015，41（3）：414-421.

[69]CAOLR，WANGGR，F(xiàn)AHIMAM，et al.Comprehensive analysis of the DnaJ/HSP40 gene family in maize （Zea mays L.） reveals that ZmDnaJ96 enhances abiotic stress tolerance[J]. Journal of Plant Growth Regulation，2024，43（5）：1548-1569.

[70］王瑛，楊海榮，張莉，等. H₂O₂ 和ABA對(duì)干旱高溫復(fù)合脅 迫誘導(dǎo)的玉米葉片抗氧化防護(hù)基因表達(dá)的影響[J].河南農(nóng)業(yè) 大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，45（6）：634-639.

[71］楊海榮.ABA 和 H₂O₂ 對(duì)干旱高溫復(fù)合脅迫誘導(dǎo)的玉米 sHSPs 和抗氧化防護(hù)酶的作用[D].鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011.

[72]HU X L，WU L J， ZHAO FY，et al. Phosphoproteomic analysis of the response of maize leaves to drought，heat and their combination stress[J]. Frontiers in Plant Science，2O15，6：298.

[73]TIZIANI R， MIRAS-MORENO B，MALACRINOA，et al. Drought，heat，and their combination impact the root exudation patterns and rhizosphere microbiome in maize roots[J].Environmental and Experimental Botany，2022，203：105071.

[74]YUAN A， KUMAR S D， WANG H T， et al. Dynamic interplay among soil nutrients，rhizosphere metabolites，and microbes shape drought and heat stress responses in summer maize[J].Soil Biology and Biochemistry，2024，191：109357.

[75]ZHANG TY，LIN X M， SASSENRATH G F. Current irrigation practices in the central United States reduce drought and extreme heat impacts for maize and soybean，but not for wheat[J].Science of the Total Environment，2015，508：331-342.

[76]WANG X L， WANG JH， ZHU YP，et al. Improving resilience to high temperature in drought：water replenishment enhances sucrose and amino acid metabolisms in maize grain[J].The Plant Journal， 2024，119（2） ：658-675.

[77] CHAVEZ-ARIAS C C，RAMIREZ-GODOY A，RESTREPO-DIAZ H. Influence of drought，high temperatures，and/or defense against arthropod herbivory on the production of secondary metabolites in maize plants.A review[J].Current Plant Biology，2022，32： 100268.

[78]IVIWEN，LUCY M，ASHIRAR，etal.Effects of plant growthpromoting rhizobacteria on the molecular responses of maize under drought and heat stresses：areview[J].Pedosphere，2O22，32（1）： 90-106.

[79]ROMERO-MUNARA，AROCA R，ZAMARRENOA M，et al. Dual inoculation with Rhizophagus iregularis and Bacillus megateriumimproves maize tolerance to combined drought and high temperature stress by enhancing root hydraulics，photosynthesis and hormonal responses[J].International Journal of Molecular Sciences，2023，24（6） ：5193.

（責(zé)任編輯：陳海霞）