中圖分類號：S664.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1000-4440（2025）06-1080-15

Abstract：The MADS genesareaclass of importanttranscriptionalregulatory factors，with extensive biological functions.Theyareinvolvedinthegrowth，development，andsignal transductionof multiple species，andtheir biological characteristicshavebeenidentifedinvariousorganisms.Inthisstudy，bioinformaticsmethodswereemployedtoidentifyand analyze the MADS genefamily members in Caryailinoinensis （Wangenh.）K.Koch.Atotalof81MADSgenefamilymemberswereidentified，which wereunevenlydistributedacross16chromosomes.Basedontheresultsof phylogenetictree illinoinensiswerefoundto containalarge numberofcisactingelements，including plant hormone response elements，stress response elements，and light response elements.The study revealed that these cis-acting elements werewidely distributed in the promoter regions of the

MADS genes，indicating that the MADS genes had played an important role inthe adaptation to environmental changes and thegrowthanddevelopmentofCaryaillnoinensis.TheexpresionlevelsofdiferentMADSfamilygenesinCaryaillninensis varied greatlyindiferenttissuesandatdifferenttimes.For example，CiMADS46 hada high expressionlevel inthe stem，CiMADS7hada high expresion level in thefruit，and the expression levelof CiMADS11 decreased over time.The （2號 MADS genes were found to exhibit distinct tissue-specific expresson patterns.It was speculated that the MADS gene family mightplayimportantrolesintheprocessesofflowerformationandfruitdevelopment，andtheymighthaveacertaindegree offunctionaldiversityatdiferentdevelopmental stages.Theresultsofthisstudylaythefoundationforfurtherresearchon thefunctionsand characteristicsof CiMADS genesandprovideareference fortheidentificationand characterizationof MADS gene family members in other species.

Key words：Carya illinoinensis（Wangenh.）K.Koch；MADS gene family；bioinformatics；expression analysis

薄殼山核桃（Caryaillinoinensis），俗稱美國山核桃，隸屬于胡桃科山核桃屬，是一種廣泛種植的干果油料樹種。這種山核桃因殼薄且脆，容易剝離而得名，加之獨特的風(fēng)味和豐富的營養(yǎng)價值而廣受贊譽[1]。其果仁中富含大量蛋白質(zhì)、纖維素、維生素、不飽和脂肪酸以及鈣、鎂、鋅、磷等22種對人體有重要作用的礦物元素[2]。該樹種能適應(yīng)各種土壤和氣候條件，果實可以在樹上保存多年，這意味著種植者可以獲得長期穩(wěn)定的收入。

MADS基因家族成員幾乎存在于所有的真核生物中，在植物生長發(fā)育過程中發(fā)揮關(guān)鍵性作用。根據(jù)基因結(jié)構(gòu)、蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，MADS基因家族分為type-I和type-II（MIKC）兩種類型。type-I型通常含有1＼～2個外顯子而不含內(nèi)含子，type-Ⅱ型基因含有明顯的k-box 結(jié)構(gòu)域[3]。MADS基因家族包含多種成員，包括控制植物莖、葉片、花、果實以及種子等生長發(fā)育的關(guān)鍵基因[4]。這些基因通過調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的活性和表達(dá)，控制植物細(xì)胞的生長和分化，從而影響植物的整體發(fā)育。MADS基因家族的突變可能會導(dǎo)致植物形態(tài)和生理上的異常，如花器官畸形、果實不正常發(fā)育等，因此開展MADS基因的鑒定分析對了解植物生長發(fā)育調(diào)控機(jī)制具有重要意義。

目前，越來越多的植物MADS基因家族得到鑒定，如擬南芥、水稻[5]、甜瓜[等，并進(jìn)行了相關(guān)的深入研究。本研究主要基于薄殼山核桃的基因組數(shù)據(jù)，通過生物信息學(xué)方法對MADS基因家族成員進(jìn)行生物學(xué)特性分析，并基于轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)對其基因功能進(jìn)行預(yù)測，深入探究MADS基因家族成員的生物學(xué)功能及對果實發(fā)育的調(diào)控機(jī)制，為識別和表征其他物種的MADS基因家族提供參考。

1材料與方法

1.1薄殼山核桃MADS基因家族的鑒定

在Pfam數(shù)據(jù)庫中，利用PF00319（SRF-TF結(jié)構(gòu)域）獲得MADS蛋白結(jié)構(gòu)域的隱馬爾可夫模型。從Tair網(wǎng)站下載擬南芥MADS基因的ID號并借助TBtools軟件獲取其編碼的蛋白質(zhì)氨基酸序列[7]。利用HMMER軟件檢索薄殼山核桃的MADS蛋白，下載薄殼山核桃基因組和注釋文件，以擬南芥MADS蛋白氨基酸序列為索引，篩選期望值（Eval-ue）小于 1×e^-5 的CiMADS候選基因。再進(jìn)一步結(jié)合HMMER軟件和保守結(jié)構(gòu)域CDD軟件篩選驗證候選基因是否具有MADS基因的典型特征。

1.2 理化性質(zhì)分析

借助在線網(wǎng)站 Expasy（https：//www.expasy.org/）和TBtools 軟件（https：//github.com/CJ-Chen/TBtools-II/releases）[8]測定薄殼山核桃MADS蛋白理化性質(zhì)，輸入其蛋白質(zhì)氨基酸序列獲取理化性質(zhì)分析結(jié)果，指標(biāo)包括氨基酸數(shù)量、相對分子量、等電點、不穩(wěn)定指數(shù)、脂肪系數(shù)和平均親疏水性等[9]，并通過PSORTPrediction 在線分析工具（htp：//www.genscript.com/psort.html）預(yù)測 MADS 蛋白的亞細(xì)胞定位[10]

1.3 進(jìn)化樹分析

通過薄殼山核桃和擬南芥的MADS蛋白氨基酸序列在 MEGA-X（https：//www.megasoftware.net/dload_win_gui）軟件中進(jìn)行多序列比對。采取鄰接法和 p -distance模型建立進(jìn)化樹，參數(shù)設(shè)置為Boot-strap重復(fù)1000次。以擬南芥的MADS分類情況為輔助對薄殼山核桃的CiMADS家族成員進(jìn)行分類，最后利用ITOL在線網(wǎng)站（https：//itol.embl.de）可視化系統(tǒng)發(fā)育樹。

1.4保守基序與基因結(jié)構(gòu)分析

借助MEME在線工具對CiMADS蛋白氨基酸序列進(jìn)行保守基序分析，并對分析結(jié)果進(jìn)行檢驗。在薄殼山核桃GFF3注釋文件中提取CiMADS基因?qū)?yīng)的GFF3文件，并通過GSDS在線網(wǎng)站獲取其基因結(jié)構(gòu)信息并進(jìn)行可視化。

1.5染色體定位與共線性分析

在TBtools工具中，通過GFF3注釋文件提取CiMADS基因在染色體上的定位信息，并進(jìn)行分析和繪圖[11]。通過TBtools的MCScanX插件對薄殼山核桃MADS基因家族進(jìn)行物種內(nèi)的共線性分析。再利用擬南芥和薄殼山核桃全基因組文件和注釋文件進(jìn)行物種間的共線性分析，為進(jìn)一步揭示其基因功能和進(jìn)化模式提供依據(jù)。

1.6啟動子的順式作用元件分析

為進(jìn)一步分析CiMADS基因的表達(dá)機(jī)制，使用TBtools軟件從薄殼山核桃的全基因組文件中提取基因轉(zhuǎn)錄上游 2000bp 的區(qū)域序列作為啟動子，接著利用PlantCARE 網(wǎng)站（https：//bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/）預(yù)測薄殼山核桃MADS基因啟動子順式作用元件并對結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計分析。

1.7 組織表達(dá)分析

為探究MADS基因在薄殼山核桃不同發(fā)育階段和不同組織的表達(dá)豐度，利用轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)獲取薄殼山核桃根、莖、果實、種子、雄花、雌花等組織（NCBIBio-project：PRJNA799663）[13]和薄殼山核桃果實不同發(fā)育期（NCBIBioproject：PRJNA 34743O）[14]的每千堿基轉(zhuǎn)錄本百萬映射讀數(shù)（FPKM）值，最后利用TBtools軟件的HeatMap工具繪制基因表達(dá)量熱圖并可視化。

2 結(jié)果與分析

2.1薄殼山核桃MADS基因家族的鑒定及其編碼蛋白質(zhì)理化性質(zhì)

如表1所示，本研究在薄殼山核桃全基因組中最終鑒定出81個編碼蛋白質(zhì)具有MADS結(jié)構(gòu)域的基因家族成員，根據(jù)其在染色體的位置命名為CiMADS1＼～CiMADS81。結(jié)果表明，MADS基因家族成員編碼的蛋白質(zhì)的氨基酸長度為 57～369aa ，蛋白質(zhì)的相對分子量大小介于6549.62至41741.17，等電點為 5.42～ 10.97，其中有18個酸性蛋白質(zhì)，63個堿性蛋白質(zhì)，平均等電點大小為8.75。在蛋白質(zhì)穩(wěn)定性方面，不穩(wěn)定系數(shù)為25.05＼～67.53，有14個穩(wěn)定蛋白質(zhì)，穩(wěn)定蛋白質(zhì)占總數(shù)的 17.28% ，脂肪系數(shù)最小的為60.17，最大的為 107.98 。此外，有74個蛋白質(zhì)為疏水性蛋白質(zhì)，7個為親水性蛋白質(zhì)。亞細(xì)胞定位預(yù)測結(jié)果顯示，MADS蛋白主要分布于細(xì)胞核中。

2.2 染色體定位及進(jìn)化樹

為了確定CiMADS基因在染色體上的物理分布位置，本研究通過TBtools軟件繪制了染色體定位分布圖（圖1）。由圖1可見，MADS基因在薄殼山核桃16條染色體上的分布并不均衡，3號、4號、5號染色體上MADS基因分布較多，分別為11個、14個和11個，其余染色體上不規(guī)則地分布著1＼～6個基因。

為進(jìn)一步分析CiMADS蛋白與其他植物MADS蛋白之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，使用MEGA軟件將107條擬南芥蛋白質(zhì)氨基酸序列與81條薄殼山核桃蛋白質(zhì)氨基酸序列進(jìn)行多序列比對，構(gòu)建二者之間的系統(tǒng)發(fā)育樹（圖2）。并以擬南芥的MADS蛋白分類為依據(jù)，將81個CiMADS蛋白分為20個type-I型和61個type-Ⅱ型（MIKC），type-I型可進(jìn)一步被分為 Mα（9 個）、Mβ（3個） .Mγ （5個）和M8（3個）。

2.3 共線性分析

通過TBtools軟件的MCScanX功能對薄殼山核桃MADS基因家族進(jìn)行物種內(nèi)和物種間的共線性分析（圖3、圖4）。結(jié)果顯示，薄殼山核桃MADS基因家族物種內(nèi)的共線性分析發(fā)現(xiàn)了41對旁系同源基因?qū)?，在薄殼山核桃和擬南芥的共線性分析中發(fā)現(xiàn)了79對直系同源基因?qū)?。其中除CiMADS4、CiMADS11、CiMADS23等9個基因為串聯(lián)重復(fù)基因外，其余絕大多數(shù)基因為全基因組復(fù)制或片段復(fù)制，僅保留存在共線性關(guān)系的基因。表明薄殼山核桃MADS基因家族發(fā)生了一定規(guī)模的復(fù)制事件，推測片段復(fù)制可能為CiMADS基因家族進(jìn)化的主要驅(qū)動力。

2.4保守基序和基因結(jié)構(gòu)

對薄殼山核桃MADS基因家族進(jìn)化樹及其保守基序（Motif）以及基因結(jié)構(gòu)分析結(jié)果利用TBtools軟件進(jìn)行分析并可視化（圖5）。結(jié)果顯示，薄殼山核桃MADS基因共含有8個Motif，分別命名為Motif1＼～Motif8，絕大多數(shù)基因中含有Motif1和Motif3，它們對應(yīng)典型的MADS結(jié)構(gòu)域，并且在家族基因中發(fā)揮顯著作用。Motif2和Motif6對應(yīng)的是K-box結(jié)構(gòu)域，Motif的分布顯示處于同一分支亞類的基因具有相似的結(jié)構(gòu)。使用在線網(wǎng)站GS-DS（Gene Structure Display Server2.0）對每個Ci-MADS基因編碼序列內(nèi)含子和外顯子的排列進(jìn)行分析，以便于深入了解基因結(jié)構(gòu)的多樣性、相似性和進(jìn)化關(guān)系。研究結(jié)果如圖6所示，薄殼山核桃

只有 M_δ 亞類基因含有較多的內(nèi)含子，其余3個亞類含有很少或幾乎不含有內(nèi)含子。Type-Ⅱ型Ci-MADS基因含有較多的內(nèi)含子，其中約有 50% 的基因中含有4＼～8個內(nèi)含子，且內(nèi)含子的長度較長。結(jié)合薄殼山核桃MADS基因家族的進(jìn)化樹來看，同一亞家族中大多數(shù)CiMADS基因具有類似的基因結(jié)構(gòu)，且薄殼山核桃MADS基因的內(nèi)含子密度差異較大，說明不同MADS基因可能受不同選擇性剪接的精細(xì)調(diào)控，暗示了MADS基因家族具有復(fù)雜的生物學(xué)功能。

2.5 啟動子作用元件

分析CiMADS基因家族的啟動子順式作用元件，從中鑒定出29個作用元件，這些MADS基因啟動子含有光響應(yīng)元件、激素響應(yīng)元件以及與低溫、干旱相關(guān)的脅迫響應(yīng)元件等（圖7）。依據(jù)功能注釋將它們分為4大類，鑒定出了14個光響應(yīng)元件（G-box、ACE、GT1-motif、AE-box、I-box、GA-motif等），8個激素響應(yīng)元件（ABRE、TCA-motif、TGACG-motif、P-box等），5個脅迫響應(yīng)元件（ARE、TC-richrepeats、WUN-motif、LTR、MBS），2個控制植物生長元件（CAT-box、RY-element）。結(jié)果表明CiMADS基因家族光響應(yīng)元件的數(shù)目較多，推測其可能在薄殼山核桃的生長發(fā)育過程中發(fā)揮了重要作用。CiMADS基因家族的啟動子含有逆境脅迫響應(yīng)元件如低溫脅迫響應(yīng)元件LTR和干旱脅迫響應(yīng)元件MBS，表明薄殼山核桃MADS基因可能具有抵御多種逆境脅迫和適應(yīng)環(huán)境變化的能力，由此預(yù)測出該基因具有功能多樣性。植物激素在植物的開花和花器官發(fā)育過程中具有關(guān)鍵作用，推測出MADS基因在參與植物生長發(fā)育和果實發(fā)育過程中發(fā)揮著重要的調(diào)控功能。

2.6 CiMADS基因表達(dá)

經(jīng)轉(zhuǎn)錄組分析，提取MADS基因家族成員相關(guān)表達(dá)量的值，剔除部分空白數(shù)據(jù)后繪制基因表達(dá)熱圖（圖8）。圖8A為MADS基因在薄殼山核桃不同組織的表達(dá)熱圖，表達(dá)量越高顏色越深，CiMADS46在莖、CiMADS7在果實中的表達(dá)量較高，CiMADS77在雄花中的表達(dá)量很高，而在其他的組織幾乎不表達(dá)。有14個MADS基因在植株的雌花、雄花和果實上表達(dá)豐度都比較高，在其他組織表達(dá)量很少。CiMADS17、CiMADS19和CiMADS20基因不僅在種子中表達(dá)水平較高，在植株的其他組織也均有表達(dá)，

且表達(dá)量較高。

圖8B包含了植物發(fā)育的4個時期（采樣時間分別為2023年8月25日、2023年9月14日、2023年9月24日、2023年10月14日）的基因表達(dá)水平，基因表達(dá)譜顯示，CiMADS11在8月25日具有很高的表達(dá)量，之后隨著時間的推移逐漸遞減。除此以外，還有8個基因在第一階段的表達(dá)量較高，隨后逐漸遞減，至2023年10月14日表達(dá)量很少或幾乎不表達(dá)。CiMADS2和CiMADS54基因在4個時期的表達(dá)量比較相近，且都表現(xiàn)為9月14日和10月14日表達(dá)量更高。CiMADS57、CiMADS73、CiMADS65基因在發(fā)育的第一階段幾乎不表達(dá)，之后隨著時間推移表達(dá)量先升高后降低。有13個基因在2023年9月14日表達(dá)量下降較為迅速，后趨于平緩，表達(dá)量穩(wěn)定在低值。

3 討論與結(jié)論

對基因家族的全基因組開展鑒定和表達(dá)分析是了解基因結(jié)構(gòu)和功能的有效方法[15-20]。目前 MADS基因家族已在多種植物中獲得鑒定并進(jìn)行了深入分析。研究發(fā)現(xiàn)，MADS基因家族對很多植物的生長發(fā)育具有調(diào)節(jié)作用，如控制花器官開花、果實發(fā)育及成熟等作用[21]。為了探究MADS基因在薄殼山核桃生長發(fā)育過程中的作用，本研究通過對薄殼山核桃全基因組數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，鑒定出81個MADS基因家族成員，薄殼山核桃基因家族成員數(shù)目少于模式作物擬南芥[22]，高于紅欖李［Lumnitzera littorea（Jack.）Voigt][23]和錐栗（Castanea henryi）[24]等，不同物種之間MADS基因數(shù)量具有明顯差異，如中華弼猴桃（Ac-tinidia chinensis）有 68個[25]、紅皮柳（Salix sinopur-pureaC.Wangamp;C.Y.Yang）有98個[26]、龍眼（Dimo-carpuslongan）有91個[27]，這種差異可能與基因組的大小和基因組的復(fù)制水平有關(guān)[28]

基于擬南芥的MADS基因家族分類，將薄殼山核桃的MADS基因家族成員分成5個亞類，其中大部分為type-I型，少部分為type-I型。薄殼山核桃MADS基因家族的保守基序分析結(jié)果表明，同一亞家族的保守基序比較相似?；蚪Y(jié)構(gòu)的分析結(jié)果表明，type-Ⅱ型CiMADS基因一般含有6個內(nèi)含子，7個外顯子，而 type-I型通常含有1＼～2個外顯子，幾乎不含內(nèi)含子[29]。CiMADS基因啟動子的順式作用元件分析結(jié)果表明，該基因啟動子區(qū)域存在許多光

A為薄殼山核桃MADS 基因在不同組織的表達(dá)量，從內(nèi)到外依次為母本、父本、果實、根、種子、莖;B為薄殼山核桃MADS 基因在不同采樣時間（2023-08-25、2023-09-14、2023-09-24、2023-10-14）的表達(dá)量。

響應(yīng)元件，植物激素響應(yīng)元件以及與低溫、干旱相關(guān)的逆境脅迫響應(yīng)元件等[30]，MADS基因有利于調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育，增強(qiáng)對外界因素的適應(yīng)性[31]，體現(xiàn)在可能影響內(nèi)源生長激素如吲哚乙酸（IAA）、脫落酸（ABA）等的分泌量，且不同種源薄殼山核桃抗旱性有差異[32]。對面包小麥180個MADS基因研究發(fā)現(xiàn)有許多基因之間出現(xiàn)了表達(dá)量的顯著差異[33」；谷子MADS基因家族成員在干旱脅迫信號通路中可能位于不同的調(diào)控層級，促使相關(guān)抗非生物脅迫蛋白質(zhì)的合成[34]。這些都進(jìn)一步證實了MADS基因家族成員可能參與了植物響應(yīng)脅迫反應(yīng)的調(diào)控。

MADS基因的表達(dá)模式通常反映其功能。本試驗發(fā)現(xiàn)，少部分屬于type-I型的薄殼山核桃MADS基因在雄花、雌花和果實中表達(dá)量較高，在根、莖、葉中表達(dá)量相對較低，推測該類型基因在薄殼山核桃中可能主要參與調(diào)控花器官發(fā)育，這一結(jié)果與欒雨濛[35]對山核桃MADS-box基因調(diào)控花發(fā)育的結(jié)果一致。此外，余玉云等[24]對錐栗（Castaneahenryi）的研究結(jié)果表明，錐栗的MADS-box基因在果實發(fā)育中也具有關(guān)鍵功能。王溪唯等3研究發(fā)現(xiàn)，云南移[木衣]的MADS基因在不同組織中表達(dá)水平具有顯著差異，推測其原因可能是基因功能不同引起的，如CiMADS22和CiMADS7可能對種子休眠有負(fù)調(diào)控作用，抑制種子萌發(fā)。這些研究結(jié)果對今后MADS基因家族的功能與調(diào)控機(jī)制的研究具有重要參考價值。

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（責(zé)任編輯：黃克玲）