引用格式：，楊夢璇等．煙草NtJARI家族基因的鑒定及生物信息學(xué)分析[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2025（6）：8-15.DOI：10.16498/j.cnki.hnnykx.2025.006.002

中圖分類號：S572；Q811.4 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：1006-060X（2025）06-0008-08

Identification and Bioinformatics Analysis of NtJAR1 Family Genes in Nicotiana tabacum L.

ZHANG Zhao-ting1，YANG Meng-xuan2，XU Fang-zheng2，MAO Dong-ping3，LI Shi-jin3， WANG Qian2，XU Gang3，NING Yang2

（1.Xuanzoutictccdstrvelote9;sechd of Agricultural Sciences， Qingdao 266lo1，PRC; 3.Anhui Wannan Tobacco Co.，Ltd.， Xuancheng ，PRC）

Abstract：This study aims to reveal thephytohormone metabolismand stressresponse mechanisms of flue-cured tobacco. Bioinformatictools wereusedtoidentifythejasmonoyl-isoleucinesynthetase （JARl）genesfromthewholegenomedataofNicotiana tabacumL.Thephysicochemical propertiesofthededucedproteins，phylogeneticrelationship，conserveddomains，genetructures， corecis-actingelemntsinthpromoteregiondtransiptioalpaes werealyed.Atotalof1NAgeeseetie inthegenomeofN.tbacumL.andtephylogenetictreeshowedthatesegenes wereclasifiedintotwosubfamilies （and）.The deducedproteishadthelengthsof360630aa，isoelectricpontsof5.566.93，andmolecularweightsof40.2-68.94KDa.They wereamphiphilicproteis withconsistentthemostabityExceptNtAR1-6，NAR1-3，NJAR1-9，andNAR1-12werelocatedin thenucleusotherproteisereintecoplasm.AlltheNJARlgneshadauiqueconseeddomainofteGH3fmily-5os， and2-5intros.TheNtJARlgenefamilymembersdemonstratedatissue-specificexpresionpateinN.tabacumL.Specificaly NtJAR1-5，NA-6，NA-8，NtJAR-10，NA-7ndNJAR-4wereighlyexpressedintheots，whileNA-d NJAR1-12wereghyepresedieave.NAgesespodedtoolds，ih-7-8，Nd NtJAR1-12 being up-regulated under cold stress.

Keywords：JAR1;tobacco （Nicotiana tabacumL.）;cold stress;bioinformaticanalysis;expressonpattern

茉莉酸（Jasmonicacid，JA）是一種廣泛存在于植物體內(nèi)的重要激素，主要參與植物生長和發(fā)育的調(diào)節(jié)[1-2]。作為植物逆境響應(yīng)的核心信號介質(zhì)，茉莉酸通過激活萜類、生物堿等防御性次級代謝產(chǎn)物的生物合成通路，協(xié)調(diào)宿主對植食性昆蟲及病原菌的系統(tǒng)性抗性應(yīng)答[3。茉莉酸－異亮氨酸合成酶（Jasmonoyl-isoleucine synthetase，JAR1）是GH3（GretchenHagen3）?；狨０泛铣擅讣易宓贗亞族的成員，在茉莉酸鹽生物合成過程中發(fā)揮重要作用，其作用機理是植物在遭遇外源性脅迫或內(nèi)源性信號時，體內(nèi)的過氧化物酶體會生成JA，進而通過JAR1催化形成茉莉酸－異亮氨酸（JA-Ile）復(fù)合物。JA-Ile與茉莉酸受體蛋白COI1結(jié)合，解除轉(zhuǎn)錄因子MYC2的抑制作用，進而激活下游靶基因的表達，促進多種次級代謝產(chǎn)物的合成，從而啟動植物的脅迫應(yīng)答反應(yīng)[46] 。

近年來，國內(nèi)外學(xué)者對JAR1基因在不同植物中的功能進行了廣泛研究，積累了豐富的理論數(shù)據(jù)[7-17]。在黃燈籠辣椒中，研究發(fā)現(xiàn)CcJARI基因作為茉莉酸-異亮氨酸連接酶基因主要參與抗病分子機制[12]。在水稻中，OsJAR1基因在響應(yīng)機械損傷和食草性昆蟲侵害時發(fā)揮關(guān)鍵作用[13]。擬南芥突變體atjarl對病原真菌、害蟲和臭氧脅迫的抗性相較于野生型擬南芥均顯著下降[14-15]。橡膠樹HbJAR1基因在機械損傷、光強刺激、白粉菌感染以及茉莉酸外源處理的誘導(dǎo)下表達上調(diào)，并在巴西橡膠樹的抗病和感病品種葉片中對CMV感染作出反應(yīng)[。CaJAR1基因影響辣椒果實的低溫敏感性，其表達水平在低溫脅迫下上調(diào)[17]。番茄中的SUJAR1基因則通過介導(dǎo)茉莉酸信號激活防御反應(yīng)來應(yīng)對損傷脅迫[18]。

煙草（NicotianatabacumL.）是重要的經(jīng)濟作物，逆境脅迫常導(dǎo)致其產(chǎn)量和品質(zhì)下降。目前，NtJARI基因在煙草生長發(fā)育及脅迫響應(yīng)中的功能尚不清楚。為此，研究基于煙草基因組數(shù)據(jù)，鑒定了NtJAR1基因，并系統(tǒng)分析了其基因結(jié)構(gòu)、進化關(guān)系、啟動子順式作用元件、蛋白的理化特性以及表達模式，旨在為深入解析該基因在煙草激素代謝和逆境應(yīng)答中的功能及調(diào)控機制提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1煙草NtJAR1基因家族成員鑒定

從TAIR 數(shù)據(jù)庫（https：//www.arabidopsis.org/）下載擬南芥AtJAR1家族2個成員（AT2G46370.4、AT4G03400.2）的蛋白序列，以此為模板，在NCBI數(shù)據(jù)庫（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/）中利用BLAST方法（E值截斷為1e-5）鑒定出普通煙草（Ntab-TN90）中的NtJAR1同源序列，手動去除冗余。將鑒定出的序列用作新的查詢序列，進行第二次BLAST搜索，經(jīng)序列比對和SMART分析（http：//smart.embl-heidelberg.de/），去除未包含NtJAR1家族特異性基序的序列。NtJAR1蛋白質(zhì)的分子量、等電點和氨基酸數(shù)量通過ExPASy工具（https：//web.expasy.org/protparam/）計算得出。通過在線網(wǎng)站（http：//www.csbio.sjtu.edu.cn/bioinf/Cell-PLoc-2/）進行NtJAR1蛋白的亞細胞定位預(yù)測。

1.2煙草NtJAR1蛋白家族進化關(guān)系分析

在NCBI數(shù)據(jù)庫中下載普通煙草（N.tabacum）和番茄（Solanumlycopersicum）的JARi同源基因編碼蛋白的氨基酸序列，擬南芥（Arabidopsisthaliana）蛋白序列來源于TAIR數(shù)據(jù)庫。通過MEGA11軟件中的MUSCLE程序?qū)M南芥、番茄、煙草的全部JAR1同源蛋白氨基酸序列進行比對，采用鄰接法（Neighbor-Joiningmethod）構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，設(shè)置默認參數(shù)（bootstrap重復(fù)次數(shù) =1000 ），利用Evolview（https：//evolgenius.info//evolview-v2/#login）和MicrosoftPowerPoint在線網(wǎng)站對構(gòu)建好的進化樹進行美化與修飾。

1.3煙草NtJAR1基因家族保守基序、基因結(jié)構(gòu)和啟動子元件分析

煙草NtJAR1基因保守基序的分析依靠在線網(wǎng)站（http：//meme-suite.org/tools/meme）來實現(xiàn)（參數(shù)設(shè)置為10），文本化的基因結(jié)構(gòu)域分析結(jié)果通過NCBICD-Search下載得到，然后利用TBtools軟件生成煙草NtJAR1基因家族內(nèi)含子/外顯子結(jié)構(gòu)圖和保守基序圖，最后均通過MicrosoftPowerPoint和AdobeIllustratorCC2018進行美化。啟動子順式作用元件選取各基因起始密碼子ATG上游 3 000bp 的序列，采用PlantCARE（http：//bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/）預(yù)測，通過TBtools以熱圖形式展示。

1.4煙草JAR1基因家族的基因表達分析

從中國煙草基因數(shù)據(jù)庫的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)庫中提取煙草不同發(fā)育時期（幼苗期、旺長期、盛花期、打頂后一天）根、葉中NtJAR1基因的FPKM值，利用TBtools軟件繪制煙草NtJAR1基因在不同發(fā)育時期不同組織中的表達熱圖。

1.5煙草JAR1基因家族的基因冷脅迫表達分析

為研究煙草NtJAR1基因在冷脅迫條件下的基因表達譜，利用NCBI數(shù)據(jù)庫下載煙草在冷脅迫處理（0、12、 24h ）下的RNA-Seq數(shù)據(jù)（NCBI中的登錄號SRP129465），分析煙草NtJAR1基因在冷脅迫下的表達模式，利用GraphPadPrism10和AdobeIllustratorCC2018繪制統(tǒng)計圖。

2 結(jié)果與分析

2.1煙草NtJAR1基因家族成員鑒定

通過相關(guān)篩選和驗證，最終在NCBI數(shù)據(jù)庫中鑒定到12條煙草NtJAR1候選蛋白序列。根據(jù)基因序號的排布順序?qū)?2個煙草NtJAR1同源基因分別命名為NtJAR1-1＼～NtJAR1-12。煙草NtJAR1蛋白的理化性質(zhì)分析結(jié)果（表1）顯示：其蛋白質(zhì)的長度為 360～ 630個氨基酸；蛋白質(zhì)等電點差異不大，介于 5.56～ 6.93之間；蛋白質(zhì)分子質(zhì)量范圍為 40.22～68.94kDa 。除了NtJAR1-2、NtJAR1-3、NtJAR1-9和NtJAR1-12的蛋白質(zhì)屬于不穩(wěn)定蛋白質(zhì)（不穩(wěn)定系數(shù)大于40）外，其他蛋白質(zhì)均屬于穩(wěn)定蛋白質(zhì)。所有煙草NtJAR1蛋白的脂肪指數(shù)均在80以上，說明蛋白的熱穩(wěn)定性一致。所有NtJAR1蛋白的平均疏水指數(shù)（GRAVY）在 -0.5～0.5 之間，屬于兩性蛋白。亞細胞定位預(yù)測結(jié)果顯示，除NtJAR1-3、NtJAR1-6、NtJAR1-9和NtJAR1-12位于細胞核中之外，其余蛋白質(zhì)均定位在細胞質(zhì)中。

2.2煙草NtJAR1蛋白家族成員的進化關(guān)系

為進一步揭示NtAR1蛋白家族的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，將擬南芥中的2個AtJAR1、番茄中的8個SIJAR1、煙草中的12個NtJAR1進行比對并構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育進化樹。結(jié)果（圖1）表明，12個煙草NtAR1家族成員被聚類為2個組，其中NtJAR1-2、NtJAR1-3、NtAR1-9和NtJAR1-12聚類為I，NtJAR1-1、NtJAR1-4＼～NtJAR1-8、NtJAR1-10和NtJAR1-11聚類為Ⅱ組，表明煙草NtAR1成員在功能上可能產(chǎn)生了分化；NtJAR1-2、NtJAR1-3、NtJAR1-9和NtJAR1-12與AtGH3.11進化關(guān)系較近，同在I組內(nèi)，可能具有相似的生物學(xué)功能；而NtAR1-1、NtJAR1-4＼～NtJAR1-8、NtJAR1-10和NtJAR1-11則與SIJAR1家族成員進化關(guān)系更近。

2.3煙草NtJAR1基因家族保守基序分析

煙草NtJAR1基因家族保守基序預(yù)測結(jié)果（圖2）表明，NtJAR1-1＼～NtJAR1-6、NtJAR1-8＼～NtJAR1-10均含有10個motif，且分布大致相同，而NtJAR1-7、NtJAR1-11和NtJAR2-12的motif數(shù)量不等，可能是在進化過程中發(fā)生了保守基序的丟失。此外，除了motif3（ 5^′. -CATTTTGTAGGATTAGGAGGTGCAGTTAGCCAGTTCAAAACTCCTAGATG- ?3^′ ）外，其余motif結(jié)構(gòu)均能在擬南芥中找到，這些motif參與了擬南芥的許多生命活動，如motif5調(diào)控擬南芥開花和矮化、赤霉素生物合成以及對高濃度鹽的耐受性等，而煙草NtJAR1家族同樣含有motif5。此外，煙草NtJAR1家族也均含有參與調(diào)控擬南芥生長發(fā)育過程的motif1和motif6。因此，推測煙草NtJAR1也可能發(fā)揮著與擬南芥AtJAR1中motif同樣的功能，主要參與煙草生長發(fā)育及逆境應(yīng)答過程。

2.4煙草NtJAR1基因家族保守結(jié)構(gòu)域和基因結(jié)構(gòu)分析

煙草NtJAR1家族基因保守結(jié)構(gòu)域分析結(jié)果（圖3）表明，NtJAR1基因家族都擁有唯一的GH3保守結(jié)構(gòu)域，該結(jié)構(gòu)域是GH3家族最核心的保守域，具有催化IAA和JA等植物生長素氨基酸化的功能，在JA和SA介導(dǎo)的植物防衛(wèi)反應(yīng)中發(fā)揮著重要作用。

對12個煙草NtJAR1基因結(jié)構(gòu)進行分析，結(jié)果顯示所有NtJAR1基因結(jié)構(gòu)具有一致性，即均含有內(nèi)含子結(jié)構(gòu)和外顯子結(jié)構(gòu)，且外顯子數(shù)量為3＼～5個，內(nèi)含子為2＼～5個。除NtJAR1-11沒有非翻譯區(qū)（untranslatedregion，UTR）外，其他基因僅在基因序列長度、編碼區(qū)序列（codingsequence，CDS）長度上存在差異。

2.5煙草NtJAR1基因家族啟動子分析

為了解煙草NtJAR1基因家族成員的潛在功能和調(diào)控因素，使用PlantCARE網(wǎng)站對煙草NtJAR1基因家族的啟動子區(qū)域進行順式作用元件分析。結(jié)果（圖4）發(fā)現(xiàn)，NtJAR1基因家族啟動子上主要含有響應(yīng)生長發(fā)育（Development）植物激素（Hormone）和非生物脅迫（Stress）這3類生物學(xué)過程的相關(guān)順式作用元件；其中，與非生物脅迫對應(yīng)的順式作用元件達10類，其占比為 60.69% ，表明NtJARI基因家族廣泛參與了煙草非生物脅迫方面的調(diào)控。

在植物激素響應(yīng)元件中，脫落酸（ABA）的信號響應(yīng)元件ABRE占比最高，10個成員含有該元件，占植物激素響應(yīng)元件的 26.42% ；其次是涉及茉莉酸甲酯（MeJA）反應(yīng)性的響應(yīng)元件，即CGTCA-motif和TGACG-motif，共占植物激素響應(yīng)元件的24.52% ；10個成員含有乙烯信號響應(yīng)元件ERE，占植物激素響應(yīng)元件的 20.75% 。這說明NtJAR1基因家族可能通過多種激素交叉影響，在煙草生長發(fā)育中發(fā)揮作用。

（motifl：參與花序分生組織屬性決定和花器官發(fā)育等過程；motf：MYB轉(zhuǎn)錄因子；motif：未知；motf4：調(diào)控植物淀粉合成代謝和碳饑餓引發(fā)的能量匱乏；motf5：調(diào)控開花和矮化、赤霉素生物合成以及對高濃度鹽的耐受性；motif6：核酸外切酶；motif7：調(diào)控植物淀粉合成代謝和碳饑餓引發(fā)的能量匱乏；motif8：調(diào)控葉片形態(tài)發(fā)生和苞片形成；motif9：在mRNA剪接中發(fā)揮作用；motifl0：調(diào)節(jié)植物激素）

在非生物脅迫響應(yīng)元件中，MYC和MYB均是響應(yīng)高鹽、干旱和冷應(yīng)激的相關(guān)元件，NtJARI基因家族所有成員均含有MYC，除NtJARI-I1外，其他成員也均含有MYB，這2類元件分別占逆境響應(yīng)元件的 18% 和 30% 。此外，抗氧化應(yīng)答元件ARE在除NtJARI-I1外的11個NtJAR1成員的啟動子區(qū)均被檢測到，占逆境響應(yīng)元件的 12% 。除了NtJAR1-11和NtJAR1-3中未檢測到響應(yīng)干旱、鹽堿等環(huán)境壓力的應(yīng)答元件STRE外，其余家族成員中均檢測到該元件。7個成員含有植物鉀吸收和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的相關(guān)元件W-box，占比為 7% 。低溫應(yīng)答元件LTR在NtJAR1-2、NtJAR1-9、NtJAR1-8、NtJAR1-3、NtJAR1-4、NtJAR1-12、NtJAR1-10基因中被檢測到，占逆境響應(yīng)元件的 6% 。以上結(jié)果表明NtJAR1基因家族可以通過多種途徑響應(yīng)非生物脅迫。

在生長發(fā)育響應(yīng)元件中，除NtJAR1-12外，所有NtJAR1基因成員均含有涉及光信號響應(yīng)元件Box4，占比達 79% ，此外還有與晝夜節(jié)律調(diào)控（circadian）胚乳表達（GCN4-motif）等相關(guān)的順式元件，暗示著NtJAR1基因家族在煙草生長發(fā)育過程中參與不同生理過程。

2.6煙草NtJAR1基因家族的基因表達分析

對煙草不同時期不同組織器官的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)進行分析，繪制了NtJAR1表達熱圖，如圖5所示，除NtJAR1-11外，其余基因在幼苗期、旺長期、盛花期、打頂后一天這4個時期的根、葉中均有表達，表明NtJAR1基因在煙草發(fā)育過程中扮演著重要角色。整個發(fā)育過程中，NtJAR1-5、NtJAR1-6、NtJAR1-8、NtJAR1-10、NtJAR1-7、NtJAR1-4基因在根中的表達量較高，且NtJAR1-5基因在根中的表達量遠高于葉片中的，打頂后一天NtJAR1-5在根中的表達量高達64.20。而NtJAR1-3、NtJAR1-12這2個基因則是葉中表達量高于根中，且打頂后一天在葉中的表達量為4個時期中最高的。其余基因不同時期在根、葉中的表達量也存在一定差異。上述結(jié)果表明煙草NtJAR1基因的表達模式具有組織特異性。

2.7冷脅迫處理下部分煙草NtJAR1基因家族表達模式分析

為進一步驗證煙草NtJAR1基因是否在冷脅迫過程中發(fā)揮作用，結(jié)合煙草NtJARI啟動子順式作用元件預(yù)測分析結(jié)果，本研究對煙草部分NtJAR1基因在冷脅迫0、12、 24h 的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)進行分析，結(jié)果（圖6）發(fā)現(xiàn)，NtJAR1-7、NtJAR1-8、NtJAR1-10、NtJAR1-12基因在冷脅迫條件下表達量呈上升趨勢；NtJAR1-2、NtJAR1-9基因在冷處理 12h 后表達量比對照組低，但冷處理 24h 后其表達量高于對照組；而NtJAR1-3和NtJAR1-4基因則是在冷處理 ^12h 后表達量分別極顯著和顯著高于對照，但在冷處理24h 后其表達量低于對照。綜上所述，這8個煙草NtJAR1基因參與了煙草冷脅迫響應(yīng)。

3 討論

研究鑒定出12個煙草NtJAR1基因家族成員，比大豆、番茄、擬南芥等作物中目前鑒定出的JARI基因家族成員[6-10]多，這是因為煙草是異源四倍體，存在更多的同源基因[19]。研究構(gòu)建了擬南芥、番茄、煙草JAR1蛋白序列進化樹，每個分支并未都包含單、雙子葉植物，推測這些基因隨物種間的進化發(fā)生了分化。初步將NtJAR1家族分為2個亞族（I類和Ⅱ類），其中I類成員與AtGH3.11的進化關(guān)系較近，而I類成員與SIJAR1家族成員親緣關(guān)系更近。通過保守結(jié)構(gòu)域分析發(fā)現(xiàn)，NtJAR1基因家族均含有單一的GH3保守結(jié)構(gòu)域，外顯子為3＼～5個，表明煙草NtJAR1基因結(jié)構(gòu)保守性較高。除NtJAR1-7、NtJAR1-11和NtJAR1-12外，其他基因均含有10個motif，推測NtJAR1基因在煙草中發(fā)揮著多重作用。

煙草NtJAR1基因啟動子區(qū)域順式作用元件分析結(jié)果顯示，NtJAR1基因起始密碼子ATG上游3000bp內(nèi)主要存在3種核心順式作用元件，分別為響應(yīng)脅迫的元件、響應(yīng)植物激素的元件和植物生長發(fā)育調(diào)控元件，但是不同NtJAR1基因之間具有的元件種類和元件數(shù)量存在差異，表明不同的NtJAR1基因響應(yīng)不同的脅迫因素，NtJAR1基因存在功能分化現(xiàn)象。前人研究發(fā)現(xiàn)，脫落酸和茉莉酸甲酯可作為激活防御機制的信號，而且脫落酸和茉莉酸甲酯與植物香氣的形成密切相關(guān)[20-22]。NtJAR1基因家族的大多數(shù)成員都含有脫落酸（ABRE）和茉莉酸甲酯（CGTCA-motif、TGACG-motif）響應(yīng)元件，表明NtJAR1可能通過產(chǎn)生茉莉酸甲酯和脫落酸來響應(yīng)外界環(huán)境變化，并促進香氣物質(zhì)的形成。

脅迫條件下基因的轉(zhuǎn)錄水平對于候選基因的篩選和確定具有重要的參考價值，NtJAR1-7、NtJAR1-8、NtJAR1-10、NtJAR1-12基因均受冷脅迫上調(diào)表達，但對冷脅迫的響應(yīng)時間和響應(yīng)程度不同，可能是由于其具有的MYB、MYC、LTR等冷脅迫應(yīng)答元件的種類和數(shù)量存在差異。表達分析結(jié)果顯示，煙草NtJAR1基因的表達模式具有組織特異性，NtJAR1-5基因在根中的轉(zhuǎn)錄水平最高，NtAR1-3基因在葉中的轉(zhuǎn)錄水平最高，NtJARI-II在所有組織中幾乎不表達，其余基因在不同時期組織中均有表達。這說明煙草NtJAR1基因以不同的表達模式參與不同的生物學(xué)過程。

綜上所述，本研究從普通煙草基因組數(shù)據(jù)庫中共鑒定出12個NtJAR1基因，在系統(tǒng)發(fā)育上將其分為2個亞族（I類和Ⅱ類），包含360-630個氨基酸，等電點為5.56＼～6.93，分子量為40.22＼～68.94KDa，均為兩性蛋白且熱穩(wěn)定性一致，除NtJAR1-3、NtJAR1-6、NtJAR1-9和NtJAR1-12位于細胞核中之外，剩余蛋白均定位在細胞質(zhì)中。所有NtJAR1基因均具有GH3保守結(jié)構(gòu)域，含有3＼～5個外顯子，2＼～5個內(nèi)含子。NtAR1基因在不同組織中有著不同的表達模式，在生長發(fā)育、逆境脅迫及激素調(diào)節(jié)等方面可能發(fā)揮重要作用。因此，NtJAR1基因家族可以作為研究烤煙激素代謝和逆境脅迫響應(yīng)機制的候選基因。本研究結(jié)果可為煙草的遺傳改良及優(yōu)良品種選育提供理論基礎(chǔ)。

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（責(zé)任編輯：成平）