中圖分類號： 8642.206 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）10-0168-08

黃瓜（CucumissativusL.）栽培面積大，總產(chǎn)量高，是我國設(shè)施蔬菜的主栽品種之一[1]。黃瓜是喜氮作物，但過量施氮會造成硝態(tài)氮積累從而危害作物，當(dāng)前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，氮肥施用量普遍較高，且氮肥利用率低[2]，因此挖掘作物自身的氮素吸收利用潛力，種植氮高效品種是降低農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中氮素使用量的重要途徑。

根系對氮素的吸收能力是氮代謝的基礎(chǔ)，直接關(guān)系到地上部分氮素的同化、運(yùn)轉(zhuǎn)及營養(yǎng)物質(zhì)的合成[3]，根系吸收動力學(xué)參數(shù)最大吸收速率（ v_max ）和表觀米氏常數(shù)（ K_m ）可反映根系對養(yǎng)分的吸收能力[4]。根系長度、表面積、體積、根長密度等形態(tài)特征和根系吸收、同化、向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)等生理特性密切相關(guān)[5]。氮代謝酶對氮的吸收利用影響較大，谷氨酰胺合成酶（GS）和谷氨酸合酶（GOGAT）因其定位不同而發(fā)揮不同的作用，GS1參與了根系的初級氮素同化和氮素轉(zhuǎn)運(yùn)；NADH-GOGAT參與N的初級同化，主要存在于非光合作用的組織中[6]。氮高效黃瓜葉片中較高的氮代謝酶活性和GS1基因在葉片中的特異性表達(dá)[8]，可以促進(jìn)植株對氮素的吸收與同化，促進(jìn)了整個氮代謝過程，提高了氮素利用效率，康亮等通過對不同氮效率基因型木薯根系對 NO₃ 吸收動力學(xué)特征的研究發(fā)現(xiàn)，氮高效基因型木薯對 NO₃ 的吸收具有明顯優(yōu)勢[9。黃瓜根系形態(tài)[10]和氮的吸收利用能力[1]對氮效率的影響較大，并且是造成氮效率出現(xiàn)差異的重要原因，作物苗期的耐低氮性在一定程度上能夠代表其成熟期的耐低氮性[12]，目前對耐氮性較好的黃瓜品種單方面?zhèn)戎赜趯Ω敌螒B(tài)[13-14]或者根系氮代謝指標(biāo)[1，15]的研究，對黃瓜根系生物學(xué)特性、生理和分子機(jī)制與氮吸收轉(zhuǎn)運(yùn)代謝的關(guān)系缺乏全面研究，且對不同氮效率黃瓜吸收動力學(xué)特征研究鮮有報道。

本研究采用營養(yǎng)液培養(yǎng)的方式比較2個氮水平下不同氮效率黃瓜在苗期根系形態(tài)、氮吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的生理指標(biāo)和氮代謝酶活性及基因表達(dá)的差異，綜合比較不同基因型黃瓜根系吸收特性與氮素利用的差異，為進(jìn)一步從根系揭示黃瓜氮高效機(jī)理、選育氮高效黃瓜品種的遺傳改良工作提供幫助。

1材料與方法

1.1 供試材料

本試驗于2023年4—7月在園藝學(xué)院蔬菜基地及園藝生理實(shí)驗室進(jìn)行，根據(jù)前期分類結(jié)果，雙高效型在低氮和正常氮水平下均表現(xiàn)為高效型，雙低效型在低氮和正常氮水平下均表現(xiàn)為低效型[7]，以雙高效品種津優(yōu)35號（JY35）、雙低效品種津優(yōu)1號（JY1）為試驗材料，種子由園藝學(xué)院提供。

1.2 試驗設(shè)計

選取飽滿種子進(jìn)行浸種催芽，使用清洗并滅菌的河沙作為基質(zhì)進(jìn)行育苗，待黃瓜幼苗第1張真葉露心時開始水培。采用裂區(qū)試驗設(shè)計，氮素水平為主區(qū)，設(shè)低氮處理 3.5mmol/L（ LN）和正常供氮處理 11.0mmol/L（NN）2 個水平，品種為副區(qū)，共有2個品種，3次重復(fù)，以硝態(tài)氮為主要氮源，其他營養(yǎng)元素為磷元素 1.0mmol/L 、鉀元素 8.0mmol/L 鈣元素 3.5mmol/L 、鎂元素 2.0mmol/L ，微量元素參照改良山崎黃瓜營養(yǎng)液[7]。選取均勻一致的幼苗移入底面積 4000cm² 、高度 25cm 的培養(yǎng)箱內(nèi)，定植板為泡沫板（定植孔徑 3cm ），與液面間距 3cm 。每箱定植2個品種，每個品種30株，去離子水供應(yīng)2d后更換1/2濃度營養(yǎng)液培養(yǎng)，2d后更換為試驗處理氮素水平。每5d更換營養(yǎng)液，營養(yǎng)液的 pH 值保持在7.0左右，采用電動通氣泵進(jìn)行間歇供氧，采用循環(huán)泵箱內(nèi)循環(huán)，使箱內(nèi)的養(yǎng)分和 ΔpH 值等條件保持一致，適期防治病蟲害。處理10d（2葉1心）、20 d（3葉1心）30d（4葉1心）08：00—11：00收獲長勢一致的植株測定指標(biāo)，每個處理3次重復(fù)，取各個時期根系洗凈后吸干水分后，一部分用于生理生化指標(biāo)的測定，另一部分經(jīng)過液氮速凍，在-80°C 冰箱保存，進(jìn)行RNA提取和實(shí)時熒光定量PCR分析。

1.3根系形態(tài)及生理指標(biāo)的測定

采用根系分析儀（EPSON）掃描根系圖像，采用WinRHIZO軟件測量總根長度、根尖數(shù)、總根表面積、根體積和根系直徑。采用離體法測定硝酸還原酶（NR）活性[16]；采用王月福等的方法[17]測定谷氨酰胺合成酶（GS）活性;采用馬超的方法[測定谷氨酸合酶（NADH-GOGAT）活性。

1.4氮含量相關(guān)指標(biāo)的測定

選取長勢一致的黃瓜幼苗6株，將地上部和根 系用蒸餾水沖洗干凈，吸干表面水分，置于烘箱中 105^°C 殺青 15min，75^qC 恒溫烘至恒重，測干重。將 干樣粉碎，采用濃 H₂SO₄-H₂O₂ 消解，凱氏定氮儀 測定全氮含量[19]。氮積累量 τ（g）η=η 氮含量 （%）x 干物質(zhì)重（g）；轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù) Σ=Σ 地上部氮含量/根系氮含 量;根冠比=根系干重/地上部干重[20]

1.5黃瓜根系對 NO₃ 吸收動力學(xué)參數(shù)測定（常規(guī)耗竭法[21]）

把黃瓜幼苗放到蒸餾水中饑餓 24h ，放人200mL 采用 Ca（NO₃）₂?4H₂O 配制的 NO₃^- 系列溶液中，溶液濃度為 0. 15?0. 25?0. 50?1. 00?1. 50? 2.00mmol/L ，每個處理3次重復(fù)，根系吸干表面水分后測定鮮重和各系列溶液吸收前后濃度變化[22]計算單位鮮根在單位時間內(nèi)的 NO₃^- 凈吸收量。采用Michaelis-Menten方程的Hofstee轉(zhuǎn)換式處理數(shù)據(jù)，求出參數(shù) v_max 和 K_m 。

1.6 RT-qPCR分析

利用Primer軟件設(shè)計CsNR、CsGS1、CsNADH-GOGAT等3個基因的特異性引物，內(nèi)參基因為CsEFI-α （表1），根據(jù) 法計算基因的相對表達(dá)量[23]，每個基因3次生物學(xué)重復(fù)，計算標(biāo)準(zhǔn)差。

1.7 數(shù)據(jù)處理

使用Excel2016和Origin2018進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析與作圖，通過SPSS21.0軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.12個氮水平對黃瓜幼苗根系形態(tài)的影響

由表2可知，氮水平對根系總根長、總根表面積、根尖數(shù)和根體積有極顯著影響，不同品種對根系總根長、總根表面積、根尖數(shù)和 30d 的根體積有極顯著影響（ Plt;0.01? 。氮水平和品種交互作用對根系形態(tài)指標(biāo)均無顯著影響。

在2個氮水平下JY35的根系形態(tài)指標(biāo)均高于JY1，與NN處理相比，LN處理下2個品種的根系形態(tài)指標(biāo)均下降，總根長降幅最小， 10～30d 中JY35總根長下降 8.5%～20. 0% ，JY1下降 18.7% ＼～28.0% 。與 10d 和 20d 相比， 30d2 個品種各指標(biāo)下降趨勢最小，總根長、總根面積、根尖數(shù)、根體積和根系直徑在JY35分別下降了 8.5%.10.1% 、9.1% 、18. 7% 、20. 6% ;JY1分別下降 18.7% ！18.8% （204 .21.6% 、22. 0% ） 20.3% ，JY35降幅總體低于JY1。說明在低氮脅迫下，氮高效型有更發(fā)達(dá)的根系形態(tài)，并且在 30d 氮高效型根系形態(tài)指標(biāo)的變化對低氮的響應(yīng)明顯強(qiáng)于氮低效型。

2.22個氮水平對黃瓜幼苗生物量和根冠比的影響

由表3可知，氮水平對黃瓜 10d 和 30d 根系干重、苗期地上部干重 ?20d 和 30d 的整株干重有極顯著影響（ Plt;0.01 ；對 20d 的根系干重、10d的整株干重 .20d 的根冠比有顯著影響（ Plt;0.05， 。不同品種對 10d 和 30d 的根系干重有極顯著影響（ Plt;0.01） ；對 20d 的根系干重有顯著影響（ Plt; 0.05）。氮水平與不同品種的交互作用對黃瓜根系干重、地上部干重、整株干重和根冠比無顯著影響。

2個氮水平下，JY35的生物量和根冠比均高于JY1。與NN處理相比，LN處理下2個品種生物量均降低，根冠比提高， 10～30d 中，根系干重JY35下降趨勢 7.14%～12.12% ，JY1下降趨勢為 5.56% ～7.18% ，JY35下降趨勢較高；地上部干重JY35的下降趨勢為 13.74%～23.75% ，JY1下降趨勢為15.41%～24.14% ，JY1下降趨勢較大。與10d和20d 相比，30dJY35的根系干重、地上部干重、根冠比和JY1相差最大，NN處理下JY35的根系干重、地上部干重、根冠比為JY1的1.22倍、1.10倍、1.14倍;LN處理下JY35的根系干重、地上部干重、根冠比為JY1的1.14倍、1.11倍、1.04倍。說明低氮處理下氮高效品種有更大的根冠比，根系形態(tài)強(qiáng)于氮低效品種，在缺氮下的耐受能力較強(qiáng)

2.32個氮水平對黃瓜幼苗氮吸收積累及同化的影響

由表4可知，氮水平對黃瓜根系全氮含量及氮積累量、地上部全氮含量及氮積累量有極顯著影響（ Plt;0.01） 。不同品種對地上部全氮含量、轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)、10d和 30d 的根系氮積累量、20d和 30d 的地上部氮積累量有極顯著影響（ Plt;0.01 ）；對 30d 的根系全氮含量 、20d 根系積累量和 10d 的地上部氮積累量有顯著影響（ Plt;0.05 ）。氮水平和品種交互作用對10d和 30d 的根系全氮含量、苗期轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)、30d的根系氮積累量有極顯著影響（ ；對 20d 根系全氮含量和 10d 根系氮積累量有顯著影響（ Plt;0.05） 。

NN處理下JY35的各部分氮含量和氮積累量高于JY1，LN處理下，除了根系含氮量JY1高于JY35，地上部全氮和各部分氮積累量均為JY35高于JY1。與NN處理相比，LN處理下的地上部含氮量及氮積累量顯著下降，根系氮含量和氮積累量下降不顯著。 10～30d 根系氮含量和氮積累量為JY35降幅較大，地上部氮含量及氮積累量為JY35降幅較小，根系氮含量JY35下降趨勢為 12.7% ＼～16.3% ，JY1下降 2.0%～5.6% ；根系氮積累量JY35下降趨勢為 21.9%～25.0% ，JY1下降趨勢為6.4%～12.7% ；地上部氮含量JY35下降趨勢為7.7%～9.6% ，JY1下降趨勢為 8.5%～12.3% ；地上部氮積累量JY35下降趨勢為 21.0%～29.5% ，JY1下降趨勢為 24.8%～31.8% 。與 10d 和 20d 相比，2個氮水平下30dJY35根系全氮含量、地上部全氮含量、根系氮積累量和地上部氮積累量與JY1相差最大，NN處理下，JY35為JY1的1.10倍、1.32倍、1.35倍和1.46倍；LN處理下JY35為JY1的0.98倍、1.33倍、1.10倍和1.48倍。在2個氮水平下，JY35轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)顯著高于JY1，隨著氮水平的下降JY35轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)顯著上升，JY1轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)下降，說明隨著低氮脅迫時間的延長，氮高效型逐漸適應(yīng)低氮環(huán)境并可以更好地向地上部提供養(yǎng)分，表現(xiàn)出較好的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)積累能力。

2.42個氮水平對黃瓜根系氮代謝酶活性的影響

由表5可知，氮水平對硝酸還原酶 、10d 的谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合酶活性有極顯著影響（ Plt; 0.01）；對 30d 的谷氨酰胺合成酶活性有顯著影響1 （Plt;0.05） 。品種對 10d 和 20d 硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合酶活性有極顯著影響（ Plt; 0.01）；對 30d 的硝酸還原酶活性有顯著影響（ Plt; 0.01）。氮水平和品種交互作用對硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合酶活性無顯著影響。

與NN處理相比，LN處理下氮代謝酶活性均下降，JY35降幅低于 JY1，10～30d 硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合酶活性JY35下降 39.95% ～45.08% .5.52%～10.24% .11.1%～18.60% ，JY1下降46. 40% ～ 50. 95% 、12. 50% ～ 14. 07% 、1 1.11%～23.53% ，JY35降幅較小。在2個氮濃度下JY35氮代謝酶活性高于JY1，與 10d 和 20d 相比，30dJY35與JY1氮代謝酶活性相差最大，NN處理下，JY35的NR、GS、NADH-GOGAT活性是JY1的1.26倍、1.39倍、1.26倍，LN處理下JY35的NR、GS、NADH-GOGAT 活性是JY1 的1.41倍、

1.51倍、1.35倍，說明低氮處理下，氮高效品種的氮代 謝能力較強(qiáng)，可以在逆境中保持良好的氮代謝進(jìn)程。

2.52個氮水平對黃瓜根系氮代謝酶相關(guān)基因表達(dá)特性的影響

由表6可知，氮水平對CsNR相對表達(dá)量 ?^10d 和30dCsGS1相對表達(dá)量、 CsNADH-GOGAT 相對表達(dá)量有極顯著影響（ Plt;0.01 ）；對 20d 的CsGS1相對表達(dá)量有顯著影響（ Plt;0.05 ）。品種對 10d 和30dCsNR相對表達(dá)量、CsGSI相對表達(dá)量、CsNADH-GOGAT 相對表達(dá)量有極顯著影響（ Plt; 0.01；對20d的CsNR相對表達(dá)量有顯著影響（ Plt;0.05） 。氮水平和品種交互作用對20dCsNR相對表達(dá)量和 10dCsNADH-GOGAT 相對表達(dá)量有顯著影響（ （Plt;0.05） 。

與NN處理相比，LN處理下2個品種CsNR、CsGS1和 CsNADH-GOGAT 基因表達(dá)量下降，JY35降幅小于JY1。在2個氮濃度下，JY35的CsNR、CsGS1 和 CsNADH-GOGAT 基因的表達(dá)量高于JY1。與 10d 和20d相比，30dJY35與JY1的CsNR、CsGSI，CsNADH-GOGAT 基因表達(dá)量相差最大，NN處理下JY35是JY1的1.50倍、1.80倍、1.73倍，LN處理下JY35是JY1的1.89倍、2.86倍、2.38倍，LN下2個品種相差較大。說明低氮下，氮高效品種的氮代謝酶基因表達(dá)量顯著高于氮低效型，對低氮水平響應(yīng)更強(qiáng)烈。

2.62個氮水平對黃瓜 NO₃^- 吸收動力學(xué)特征的 影響

由表7可知，氮水平對根系苗期的 NO₃^- 吸收速率和 10d.20d 的 NO₃^- 親和力有極顯著影響（ Plt; 0.01）。品種對根系苗期的 NO₃^- 吸收速率有極顯著影響（ Plt;0.01? ，對 NO₃^- 親和力無顯著影響。氮水平和品種交互作用對 20d 和 30d 的 NO₃^- 吸收速率、 NO₃^- 親和力有極顯著影響（ Plt;0.01 ）。

2個氮水平不同基因型黃瓜在 NO₃^- 濃度較低范圍內(nèi)吸收速率均隨濃度的提高而直線增大，超過一定的臨界濃度后吸收速率減慢，吸收曲線均符合Michaelis-Menten方程（圖1）。NN處理中，JY35的對 NO₃^- 親和力（以 K_m 倒數(shù)衡量）均高于JY1，在LN處理中，JY35的對 NO₃ 親和力均低于JY1。在2個氮水平下，JY35的 NO₃^- 吸收速率高于JY1，其中，LN處理下2個品種有顯著差異。 10～30d 與

NN處理相比，LN處理的 NO₃^- 吸收速率均下降，其中，JY35下降趨勢為 0.81%～20.08% ，JY1下降趨勢為 10.76%～24.12% ，JY35對 NO₃^- 吸收速率降幅低于JY1，30dJY35下降趨勢最小，為 0.81% 。

說明 30d 氮高效型對低氮的環(huán)境適應(yīng)性更強(qiáng)，根系對 NO₃^- 吸收速率較快，可以吸收更多的氮素為植株提供養(yǎng)分。

3討論與結(jié)論

3.12個氮水平對黃瓜根系形態(tài)的影響

根部是植物獲取營養(yǎng)成分的關(guān)鍵器官，其中，根系形態(tài)決定植物在吸收養(yǎng)分方面的競爭能力[24]本試驗LN處理下的根系形態(tài)指標(biāo)低于NN處理，JY35形態(tài)指標(biāo)下降幅度較小，其中JY35總根長下降趨勢最小;2個氮水平下JY35總根長、總根表面積和根尖數(shù)顯著高于JY1，氮高效品種可通過促進(jìn)根系伸長來擴(kuò)大根系在生長環(huán)境中的分布，與在低氮脅迫下氮高效品種可形成優(yōu)于氮低效品種的根系構(gòu)型結(jié)果[13.25]相似，特別是與氮高效木薯根系的總根長、根系表面積和細(xì)根根長的下降幅度顯著小于氮低效品種的結(jié)果相似。有研究表明，正常供氮下不同氮效率黃瓜品種的根系形態(tài)無顯著變化[26]，本試驗結(jié)果與之不同，一方面可能是因為本試驗采用水培栽培方式，在清洗根系時減少根系的損耗，另一方面本試驗以硝態(tài)氮為唯一氮源，不同的氮源可能導(dǎo)致根系生長形態(tài)發(fā)育不一致[17]。氮高效品種通過改變根系形態(tài)，增加氮素吸收面積來獲取更多的養(yǎng)分適應(yīng)缺氮環(huán)境，保證植株的正常生長。

3.22個氮水平對黃瓜幼苗氮吸收積累及同化的影響

氮濃度較低會影響植株根系對養(yǎng)分的吸收和利用，但不同品種受影響的程度不同[27]。作物地上部和根系的生長是由碳水化合物和氮的平衡決定的，碳限制根系生長，而氮限制地上部生長。供氮量較低時抑制了地上部的生長，同時促進(jìn)根系的生長，從而增大了根系占比，增加了對氮素的吸收[28]本試驗中，與NN處理相比，LN處理下根系、地上部和整株干重均下降，根冠比升高，JY35的根冠比高于JY1。說明氮高效品種在低氮下有良好的根系形態(tài)，在玉米[29]、油菜[30]上也有相似的研究結(jié)果。2個氮水平下JY35的地上部含氮量、各部分氮積累量和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均高于JY1，與NN處理相比，LN處理下JY35轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)增加，JY1減小，說明氮高效品種對氮素的吸收積累能力高于氮低效品種，低氮脅迫下，氮高效品種對氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)能力高于氮低效品種，從而保證植株的正常生長。與氮高效油菜能將更多的氮轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部進(jìn)行同化研究結(jié)果[3]相似。

3.32個氮水平對黃瓜氮代謝酶活性及基因表達(dá)的影響

硝酸還原酶可以反映氮代謝水平[32]，GS/GOGAT循環(huán)同化吸收到體內(nèi)的 NH₄⁺ 及硝酸鹽被吸收后在根中還原產(chǎn)生的 NH₄⁺ ，GOGAT是該途徑的限速酶，GS/GOGAT循環(huán)產(chǎn)生的有機(jī)氮被轉(zhuǎn)運(yùn)至其他組織，為合成其他含氮化合物提供氮源[33]。本試驗中，與NN處理相比，LN處理下2個品種氮代謝酶活性均降低，在 30d2 個品種酶活性相差最大，JY35的氮代謝酶活性下降趨勢低于JY1，說明JY35根系對低氮脅迫的抗性強(qiáng)于JY1，在 30d 抗性最大。在不同氮濃度下JY35的NR、GS、NADH-GOGAT活性均高于JY1，說明JY35對氮素的吸收利用能力較強(qiáng)，可以為植株的生長發(fā)育提供充足的氮源。與黃瓜耐低氮品種氮代謝酶活性高于不耐低氮品種結(jié)果[11，15]相似，此研究結(jié)果在小麥[34]上有體現(xiàn)。本試驗中2個氮水平下氮代謝酶基因表達(dá)量均為JY35高于JY1，與NN處理相比，LN處理下氮代謝酶基因表達(dá)量均下降，其中，JY35降幅低于JY1，本試驗與水稻的NR基因的相對表達(dá)量隨著氮濃度的降低呈下降趨勢結(jié)果[35]相似，與小麥氮高效品種葉片NR、GS1和GOGAT基因相對表達(dá)量顯著高于氮低效品種結(jié)果[36-37]相似。本試驗中，在LN處理下GS酶活性與基因表達(dá)量變化趨勢一致，2個氮水平下NADH-GOGAT酶活性與基因表達(dá)量的顯著性變化趨勢一致，說明氮代謝酶基因的表達(dá)可以改善酶活性，進(jìn)而影響植物的氮代謝能力。與草莓根系硝酸還原酶、谷氨酸合酶的活性與基因表達(dá)量變化趨勢一致結(jié)果[38]相似。同時， .NR，GS 基因和硝酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因相互作用，提高 NR，GS 基因表達(dá)量，可促進(jìn)硝酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)，促進(jìn)作物對氮素的吸收[39-41]。說明氮高效品種有較強(qiáng)的氮代謝能力，有助于氮素的同化積累，促進(jìn)根系的生長進(jìn)而保證植株的對氮素的需求。

3.42個氮水平對黃瓜根系 NO₃^- 吸收動力學(xué)特征 的影響

通過利用Epstein建立的植物對養(yǎng)分吸收動力學(xué)的研究方法， v_max 表示底物飽和時離子載體的反應(yīng)速度， K_m 體現(xiàn)離子與載體之間的親和性[42-43]。本試驗在2個氮水平下JY35的對 NO₃^- 吸收速率（ v_max ）高于JY1;NN 處理中，JY35對 NO₃^- 親和力均高于JY1，在LN處理中，JY35的對 NO₃^- 親和力均低于JY1。雖然LN處理下JY1對 NO₃^- 的親和力強(qiáng)，可能由于JY35根系形態(tài)優(yōu)于JY1，與氮素接觸的面積較大，所以JY35對 NO₃^- 吸收速率高于JY1。氮高效品種的根系形態(tài)和生理特性均優(yōu)于氮低效型，導(dǎo)致高效型對 NO₃^- 吸收能力強(qiáng)于低效型，此研究結(jié)果在小麥1和木薯9上也有體現(xiàn)。高效品種根系較強(qiáng)的 NO₃^- 吸收能力為根系氮素的同化提供了更多的底物，促進(jìn)了氮代謝相關(guān)進(jìn)程。

4結(jié)論

綜上，2個氮水平下，高效型根系形態(tài)指標(biāo)、氮含量相關(guān)指標(biāo)、氮代謝酶活性及基因表達(dá)量均高于氮低效品種，在低氮脅迫下，高效型根系形態(tài)和氮代謝酶活性及基因表達(dá)量降幅較小，高效型的耐受能力強(qiáng)于低效型，與10d和20d相比，30d2個品種各指標(biāo)差距最大，因此推測隨著生育期的推進(jìn)，高效型品種耐受能力逐漸加強(qiáng)，根系形態(tài)和氮代謝酶活性及基因表達(dá)量的差異可能是黃瓜氮效率差異的原因之一，綜合改良根系形態(tài)和氮代謝酶活性及基因表達(dá)量是選育氮高效品種的基礎(chǔ)，

參考文獻(xiàn)：

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