DOI： 10.11931/guihaia.gxzw202404022

中圖分類(lèi)號(hào)：Q949 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1000-3142（2025）04-0741-20

Comprehensive analysis and evaluation of phenotypic genetic diversity of Bougainvillea varieties

YUShujun，CEN Ruobang，LIU Jiamei，JING Yanzhi，LI Meifen， FENG Yiqi， HUANG Jiuxiang

（South China Agricultural University，Guangzhou51O642，China）

Abstract：Inordertoprovideascientificreferencefortheinnovativeutilizationandbreedingofnewvarietiesof Bougainvillea germplasm resources，this study took 10o Bougainvilea varieties as the researchobject，observed 7 quantitative traitsand13qualitativetraits，anduseddataanalysis methodssuchascoefficientofvariation，quantitative classification，geneticdiversity index，correlationanalysis，principalcomponentanalysis and Q-type clusteranalysis to comprehensivelyanalyzeand evaluate the phenotypic genetic diversityof the tested Bougainvilea varieties.The results were as follows：（1） The variation of within the varieties of the seven quantitative traits was 7 . 5 2 % - 2 9 . 2 7 % ，of which two were less than 10 % ，three were between 1 0 % - 2 0 % ，and two were greater than 2 0 % ；the variation of between varieties was 2 0 . 1 5 % - 4 1 . 0 8 % ，all of which were greater than 20 % . This showed that the variation of the quantitative traits of Bougainvilea withinthevarietieswasatamediumlevel，whilethevariation between varieties wasatahigh level.It was more likely tousethedifferenceinquantitative traits betweenvarieties toidentifyvarieties.（2）The probability clasificationmethod wasmorescientificandreasonable thanthetraditional equidistanceclassification method，makingitmoresuitableforthequantitativetraitclassificationinthisstudy.（3）Thegeneticdiversity indexesof the sevenquantitativetraits wereallgreater than1.OO；the geneticdiversity indexes ofthe13 qualitative traitsranged fromO.08to2.74，of which the diversityidexes of eight qualitative traits were greater than1.Oo.This indicatedthat the overall genetic diversity level of Bougainvileaphenotypes washigh.（4）Principalcomponent analysiscouldsimplify the 2O phenotypic traits into eight principal component factors，with a cumulative contribution rate of 7 8 . 6 8 9 % . The first principalcomponent wasdetermined byleaf width，leaf length，and petiole length，indicating that thequantitative traits of leaves were the main trait indicators for distinguishing Bougainvillea varieties.（5）Q-type cluster analysismainly divided 10o Bougainvillea variety resources into fourcategoriesbasedon the sizeof leaves andbracts.Inconclusion， Bougainvileaphenotypic genetic diversitylevel was higher，leavesandbracts were themain indicators of Bougaivilea varieties，usingscientificandreasonableprobabilitygradingmethodatthesametime，toidentifyvarietiesand germplasm innovation and breeding has important significance.

Key words：Bougainvillea，germplasmresources，phenotypic diversity，quantitative traits，qualitative traits

三角梅（BougainvilleaComm.exJuss.）是紫茉莉科（Nyctaginaceae）常綠藤本灌木花卉，又名葉子花、杜鵑、九重葛、三角花和紙巾花（梧桐，2021）。三角梅歷史悠久且經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的雜交選育，品種資源極為豐富。我國(guó)唯一的國(guó)家級(jí)三角梅種質(zhì)資源庫(kù)一廈門(mén)市園林植物園，現(xiàn)保存有從國(guó)內(nèi)外引種的6個(gè)種群的三角梅品種約450個(gè)（翁向英等，2022）。

品種的識(shí)別主要基于表型特征和農(nóng)藝性狀，包括數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀，表型性狀的遺傳多樣性研究是形態(tài)學(xué)研究的一部分。表型性狀研究是植物種質(zhì)資源遺傳多樣性最基礎(chǔ)且直觀的研究方法，同時(shí)也是優(yōu)良品種選育的前提（沈甲誠(chéng)等，2022）。了解種質(zhì)資源多樣性水平對(duì)優(yōu)良種質(zhì)的篩選、鑒定與新品種選育且具有重要作用（Stepanskyetal.，2006）。目前，基于表型性狀的多樣性研究廣泛用于農(nóng)作物方面，包括豆類(lèi)（Monika etal.，2022）、蔬菜（Rosaetal.，2022;Joanetal.，2023）和水果（Yuetal.，2022;Olawaleetal.，2022）等。在花卉方面，表型性狀多樣性研究以蘭科植物應(yīng)用最多（Lelesetal.，2015;Sandaletal.，2018;Ebrahimietal.，2020;Trávniceketal.，2021;Bateman，2021;Joffardetal.，2022），其次是菊科（Dheepa et al.，2O16；Miler amp; Jedrzejczyk，2018；Yuan et al.，2019;Haider etal.，2021;Liuamp;Anderson，2022），皆是花卉中著名的物種極為豐富的科屬，表型性狀變化多樣且具有重要研究?jī)r(jià)值。此外，在其他觀賞植物中如月季（Islam，2013;Fanourakisetal.，202O）、百合（Wangetal.，2016）等也有應(yīng)用，然而關(guān)于三角梅的表型性狀多樣性研究鮮有報(bào)道。在2022年以前，關(guān)于三角梅的表型多樣性?xún)H有楊珺等（2016）和陳熾爭(zhēng)（2017）進(jìn)行了相關(guān)研究，但前者的樣本量少，僅22個(gè)品種，后者的樣本品種雖多，達(dá)124個(gè)，但僅從探討親緣關(guān)系的角度進(jìn)行了聚類(lèi)分析，并未將重點(diǎn)放在表型性狀的多樣性分析。此后期間關(guān)于該領(lǐng)域的研究基本空白，直到2022年，開(kāi)始有學(xué)者將目光放到三角梅的表型多樣性研究上。沈甲誠(chéng)等（2022）和宗亦臣等（2022）分別對(duì)100份和52份三角梅種質(zhì)資源進(jìn)行了研究，兩者皆采用了變異系數(shù)、遺傳多樣性指數(shù)、相關(guān)性分析、主成分分析和聚類(lèi)分析的方法對(duì)供試材料的表型遺傳多樣性進(jìn)行了探討，得出的結(jié)果基本一致，即三角梅具有較為豐富的表型遺傳多樣性。

性狀的表現(xiàn)是環(huán)境與基因共同作用的結(jié)果，這些性狀不僅反映了遺傳背景的差異，而且在不同環(huán)境的影響下可能還會(huì)導(dǎo)致種質(zhì)的表型出現(xiàn)差異（Weietal.，2016）。三角梅品種多為二倍體，基因組復(fù)雜，其豐富的品種資源是基因調(diào)控下的展現(xiàn)（Changetal.，2021）。Huang等（2022）以苞片的表型特征為出發(fā)點(diǎn)，基于轉(zhuǎn)錄組對(duì)18個(gè)同屬光葉種的三角梅品種進(jìn)行了親緣關(guān)系和苞片顏色變化的調(diào)控基因的研究，結(jié)果表明進(jìn)化樹(shù)主要依據(jù)苞片形狀分為了3類(lèi)，第1類(lèi)以窄卵形苞片為主，第2類(lèi)以卵形苞片為主，第3類(lèi)以近圓形苞片為主，發(fā)現(xiàn)光葉三角梅的聚類(lèi)與苞片顏色沒(méi)有直接關(guān)系。這與陳熾爭(zhēng)（2017）分析得出苞片顏色不適合作為三角梅分類(lèi)依據(jù)的結(jié)論一致。將表型性狀具體量化，再利用相關(guān)性分析、主成分分析和聚類(lèi)分析等數(shù)據(jù)分析手段對(duì)種質(zhì)資源的表型多樣性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，可以降低主觀因素的干擾，提高客觀性和準(zhǔn)確性。表型性狀評(píng)價(jià)不僅是種質(zhì)資源鑒定和保護(hù)的重要環(huán)節(jié)，而且還對(duì)農(nóng)藝性狀綜合潛力的開(kāi)發(fā)和育種工作起到重要作用（Scarano etal.，2014）。

本研究以100個(gè)三角梅品種的表型性狀包括數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的變異和多樣性程度進(jìn)行研究分析，采用相關(guān)性分析和主成分分析方法，通過(guò)研究不同性狀之間的相關(guān)性和重要性，擬探討以下問(wèn)題：（1）篩選出能夠評(píng)價(jià)三角梅種質(zhì)育種價(jià)值和作為三角梅分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)的性狀指標(biāo)；（2）以性狀指標(biāo)為依據(jù)將三角梅品種資源進(jìn)行聚類(lèi)和綜合評(píng)價(jià)；（3）為三角梅的選育工作奠定理論基礎(chǔ)，提高三角梅新品種的選育質(zhì)量，從而促進(jìn)種質(zhì)資源創(chuàng)新研究;（4）為后續(xù)三角梅品種的保護(hù)、利用和推廣提供參考。

1材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)材料和表型性狀的選取與編碼

試驗(yàn)的品種材料來(lái)自廣州明揚(yáng)三角梅園和福建省漳州市龍海區(qū)勤緣三角梅專(zhuān)業(yè)合作社，共計(jì)

100份（表1）均保存于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝實(shí)驗(yàn)基地花圃（ ，每份材料 3 ～ 5株，均為3年生規(guī)格大小基本統(tǒng)一的盆栽扦插苗。所有盆栽植株均放置于四周通風(fēng)的防雨大棚內(nèi)進(jìn)行統(tǒng)一管理。

表型性狀參考了國(guó)際植物新品種保護(hù)聯(lián)盟制定的三角梅DUS測(cè)試指南（UPOV，2011）和我國(guó)林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《植物新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性測(cè)試指南-葉子花屬（LY/T3206—2020）》（張川紅等，2020），以三角梅的葉部和花部特征為主，記錄了100份三角梅品種資源的20個(gè)表型性狀，其中數(shù)量性狀7個(gè)，質(zhì)量性狀13個(gè)，除了葉緣內(nèi)卷、花被管基部膨大情況2個(gè)性狀外的調(diào)查性狀在三角梅DUS測(cè)試指南中均有列出（表2）。

1.2數(shù)據(jù)采集和測(cè)量方法

數(shù)量性狀使用電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺（精確度 ）測(cè)取數(shù)據(jù)。每份材料隨機(jī)抽取3棵生長(zhǎng)健康且開(kāi)花正常的樣株，在開(kāi)花期從各樣株中隨機(jī)選擇5根枝條，每根枝條選測(cè)4個(gè)節(jié)間長(zhǎng)度（枝刺之間的距離）；選擇5個(gè)花序測(cè)量花序梗長(zhǎng)度（從枝條芽點(diǎn)到距離最近的花朵分支處），每個(gè)花序選擇4朵花測(cè)量每個(gè)苞片的長(zhǎng)度和寬度（以最遠(yuǎn)距離和最寬處為準(zhǔn)）；選擇20片葉測(cè)量葉片長(zhǎng)度、寬度和葉柄長(zhǎng)度。各數(shù)量性狀皆應(yīng)選擇當(dāng)年生的成熟枝條、葉片和花朵進(jìn)行測(cè)量，記錄數(shù)據(jù)并統(tǒng)計(jì)所需性狀信息。株型等質(zhì)量性狀主要以觀察植物的生長(zhǎng)習(xí)性，注意莖干和分枝的角度；使用工具測(cè)量植物的高度、莖粗以及分枝角度；將測(cè)量結(jié)果與已知的株型標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行比較判定，具體判定標(biāo)準(zhǔn)參照三角梅DUS測(cè)試指南。苞片顏色使用英國(guó)皇家園藝學(xué)會(huì)（RHS）比色卡進(jìn)行顏色比對(duì)和編碼記錄。

1.3數(shù)據(jù)處理和分析方法

變異系數(shù)：使用Matlab軟件對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，計(jì)算單個(gè)品種每個(gè)數(shù)量性狀的平均值 、標(biāo)準(zhǔn)差（s）和變異系數(shù) （ C V ） ，再計(jì)算在每個(gè)數(shù)量性狀中所有單個(gè)品種的變異系數(shù)的平均值，即為該數(shù)量性狀的品種內(nèi)變異系數(shù)（鐘海豐等，2020）。變異系數(shù)的計(jì)算公式如下：

多樣性指數(shù)：遺傳多樣性指數(shù)采用香農(nóng)-維納多樣性指數(shù) 表示，其公式如下：

表1100份三角梅中文名和學(xué)名及品種編號(hào)

表2三角梅表型性狀及編碼情況

式中：ln為自然對(duì)數(shù)； 為某一性狀中第 i 級(jí)別的相對(duì)頻率（該級(jí)別內(nèi)品種數(shù)量占總品種數(shù)量的百分比）。

數(shù)量性狀分級(jí)：本研究嘗試用2種分級(jí)方法對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)行分級(jí)。一是等距離分級(jí)，根據(jù)平均值 和標(biāo)準(zhǔn)差 （ s ） 將所有數(shù)量性狀分為10級(jí)，每?jī)杉?jí)之間相差0.5s，即1級(jí) 級(jí) 級(jí) 級(jí) 0 . 5 s ? 5 級(jí) 級(jí) 級(jí) 、 級(jí) 級(jí) 級(jí)

2s（張斌斌等，2021；魏曉羽等，2022）；二是概率分級(jí)，采用單樣本K-S檢驗(yàn)法對(duì)所有數(shù)量性狀進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，以正態(tài)Q-Q圖和卡方檢驗(yàn)作為補(bǔ)充檢驗(yàn)方法，對(duì)符合正態(tài)分布的數(shù)量性狀按照（ 1 . 2 8 1 8 s ）、（ ）、（ 、（ 1 . 2 8 1 8 s ） 4 個(gè)分點(diǎn)分為5級(jí)，使得1＼～5級(jí)出現(xiàn)的概率分別為 10 % ） 20 % 、 4 0 % 、 2 0 % 和 10 % （楊俊霞和郭寶林，1998；劉平等，2003；楊波等，2021）。根據(jù)相應(yīng)區(qū)間的品種數(shù)量分布，可計(jì)算各性狀不同級(jí)別的相對(duì)頻率，并進(jìn)一步計(jì)算遺傳多樣性指數(shù)。

相關(guān)性分析：采用Pearson算法對(duì)所有性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，利用R語(yǔ)言4.2.1軟件繪制相關(guān)性熱圖。

主成分分析：利用SPSS24.0軟件的降維因子分析方式，對(duì)20個(gè)表型數(shù)據(jù)進(jìn)行整合，利用主成分分析法提取出能夠合理反映這些性狀數(shù)據(jù)共性的公因子即主成分，并得到每一主成分的貢獻(xiàn)率和成分矩陣，從而解釋主成分所包含的性狀內(nèi)容和意義。

主成分綜合得分：根據(jù)各性狀在主成分中的成分得分系數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)，計(jì)算每個(gè)三角梅品種的各個(gè)公因子得分（ 公因子序號(hào)），并將旋轉(zhuǎn)后的各公因子占總公因子方差貢獻(xiàn)率的比重作為權(quán)重系數(shù)（劉攀和馮長(zhǎng)煥，2017；丁麗萍等，2020），得到能夠全面衡量三角梅表型多樣性的綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)，最終計(jì)算出100份三角梅品種資源的綜合得分值 （ F ） ，其公式如下：

式中： 表示第 i 個(gè)主成分的方差貢獻(xiàn)率； U 表示累積貢獻(xiàn)率即總貢獻(xiàn)率。

聚類(lèi)分析：對(duì)100個(gè)三角梅品種進(jìn)行Q型聚類(lèi)分析，以歐式距離為度量標(biāo)準(zhǔn)。一般在樣本數(shù)不多的情況下，聚類(lèi)分析結(jié)果常用矩形樹(shù)狀圖展示，但本研究的樣本數(shù)量較多，矩形樹(shù)狀圖會(huì)顯得冗長(zhǎng)繁重，不利于直觀和美觀地展示結(jié)果，因此本文利用R語(yǔ)言ggtree軟件包繪制圓形樹(shù)狀圖。

2 結(jié)果與分析

2.1三角梅數(shù)量性狀的變異情況

變異系數(shù)小于 10 % 表示樣本間變異程度較小， 10 % ～ 2 0 % 表示變異程度中等，大于 20 % 則表示變異程度較高，說(shuō)明該性狀具有顯著的差異性（呂偉等，2021；張斌斌等，2021）。對(duì)100份三角梅品種資源的數(shù)量性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（表3）。從品種內(nèi)變異系數(shù)來(lái)看，除了苞片長(zhǎng)度和苞片寬度，其余數(shù)量性狀的變異系數(shù)均大于 10 % ，并且葉柄長(zhǎng)度和花序梗長(zhǎng)度的變異系數(shù)在 20 % 以上，說(shuō)明這2個(gè)性狀在品種內(nèi)的穩(wěn)定性較差，容易受環(huán)境因素影響產(chǎn)生變異。從品種間變異系數(shù)來(lái)看，本研究中100份三角梅品種資源的7個(gè)數(shù)量性狀的變異系數(shù)皆超過(guò) 20 % ，說(shuō)明三角梅品種間的表型差異顯著，利用數(shù)量性狀鑒別品種的可能性較大（王力榮等，2005），并且反映了三角梅的遺傳變異程度較高。

根據(jù)表3結(jié)果可知，三角梅各數(shù)量性狀在品種內(nèi)的變異范圍為 7 . 5 2 % ～ 2 9 . 2 7 % ，其中變異系數(shù)最大的是花序梗長(zhǎng)度，變異系數(shù)最小的是苞片長(zhǎng)度；品種間的變異范圍為 2 0 . 1 5 % ～ 4 1 . 0 8 % 且其變異系數(shù)最大和最小的性狀和品種內(nèi)的一樣。將數(shù)量性狀按品種內(nèi)、品種外變異系數(shù)從大到小進(jìn)行排序?qū)Ρ龋酥l節(jié)間長(zhǎng)度和葉柄長(zhǎng)度的排序位置不一樣外，其他數(shù)量性狀的排序位置均相同，因此可推測(cè)三角梅品種內(nèi)的變異程度和品種間的變異程度具有一定的相關(guān)性，而且利用花序梗長(zhǎng)度、枝條節(jié)間長(zhǎng)度和葉柄長(zhǎng)度可以很好地顯示品種間和品種內(nèi)的差異。每個(gè)數(shù)量性狀的品種間變異系數(shù)都比品種內(nèi)變異系數(shù)高，這與鐘海豐等（2020）對(duì)蝴蝶蘭種質(zhì)資源的變異情況研究結(jié)果一致。

2.2三角梅質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)

遺傳多樣性指數(shù)是直接反映種質(zhì)資源多樣性的重要指標(biāo)（Petruccellietal.，2013），并且與變異系數(shù)之間不存在相關(guān)性（呂偉等，2020）。由表4可知，質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)變幅為 0 . 0 8 ～ 2 . 7 4 ，其中苞片顏色的多樣性指數(shù)最高，表現(xiàn)出較高的離散程度，揭示了三角梅的苞片顏色蘊(yùn)藏著很大的遺傳變異潛力。在13個(gè)質(zhì)量性狀中，有8個(gè)多樣性指數(shù)大于1.00，說(shuō)明三角梅的多數(shù)質(zhì)量性狀具有較高的遺傳多樣性；小于1.00的多樣性指數(shù)有5個(gè)，分別為葉片主色、葉緣波狀、葉緣內(nèi)卷、苞片類(lèi)型和苞片次色分布，這些性狀的瀕率分布相對(duì)集中，離散程度低，尤其是葉緣內(nèi)卷的多樣性指數(shù)僅為0.08。由于100個(gè)品種里面只有1個(gè)品種（編號(hào)為C98）的葉緣內(nèi)卷，說(shuō)明該表型很少見(jiàn)，特異性較強(qiáng)。總體而言，三角梅13個(gè)質(zhì)量性狀的遺傳多樣指數(shù)平均值為1.25，處于中等偏高水平，但不同性狀之間的多樣性水平相差較大。

表3三角梅數(shù)量性狀的變異情況

2.3三角梅數(shù)量性狀的分級(jí)與多樣性指數(shù)

2.3.1等距離分級(jí)法等距離分級(jí)是一種較常用的數(shù)量分級(jí)方法，該方法將數(shù)據(jù)分為間隔相等的10個(gè)區(qū)間，表5為本研究各個(gè)數(shù)量性狀按照等距離分級(jí)計(jì)算出來(lái)的分值點(diǎn)，從而將每個(gè)數(shù)量性狀分為10級(jí)并得到表6的頻率分布和多樣性指數(shù)結(jié)果。由表5可知，本研究的各數(shù)量性狀通過(guò)等距離分級(jí)得到的遺傳多樣性指數(shù)范圍為 2 . 8 5 ～ 2 . 9 7 ，比所有質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)都要高。這與張斌斌等（2021）對(duì)觀賞桃種質(zhì)資源及沈甲誠(chéng)等（2022）和宗亦臣等（2022）對(duì)三角梅種質(zhì)資源的數(shù)量性狀進(jìn)行等距離分級(jí)后計(jì)算出來(lái)的多樣性指數(shù)情況一致，即數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)與質(zhì)量性狀相比總體偏高，但張葉等（2021）和魏曉羽等（2022）對(duì)蘭科植物采用等距離分級(jí)而計(jì)算出來(lái)的數(shù)量性狀多樣性指數(shù)卻與質(zhì)量性狀相近。從頻率分布來(lái)看，花序梗長(zhǎng)度在1級(jí)區(qū)間的品種數(shù)量為0，因此可認(rèn)為，本研究的數(shù)量性狀數(shù)據(jù)采用等距離分級(jí)存在一定的不合理性，故選擇使用概率分級(jí)再次進(jìn)行分級(jí)嘗試。

2.3.2概率分級(jí)法進(jìn)行概率分級(jí)前，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，當(dāng)樣本數(shù)量大于50時(shí)傾向于使用K-S檢驗(yàn)法，根據(jù)K-S假設(shè)，只有當(dāng)Sig值 gt; 0 . 0 5 時(shí)，性狀符合正態(tài)分布（劉孟軍，1992）。由表7可知，7個(gè)數(shù)量性狀里僅花序梗長(zhǎng)度的Sig值 lt; 0 . 0 5 ，因此對(duì)花序梗長(zhǎng)度這一性狀再采用正態(tài)Q-Q圖和卡方檢驗(yàn)法進(jìn)行判斷。

如圖1所示，花序梗長(zhǎng)度的數(shù)據(jù)點(diǎn)與理論直線(xiàn)（即對(duì)角線(xiàn)）基本重合且經(jīng)卡方檢驗(yàn)，其 s i g 值為1.000，符合卡方分布（鐘海豐等，2020）。因此，本研究所觀測(cè)的7個(gè)數(shù)量性狀均符合正態(tài)分布。將各數(shù)量性狀按照 1 0 % ， 2 0 % ， 4 0 % ， 2 0 % 和 10 % 的概率分為5級(jí)，分別代表極少、少、中、多、極多的數(shù)量分布區(qū)間，計(jì)算分值點(diǎn)（表8），確定每個(gè)分級(jí)的取值范圍，最終得到三角梅各個(gè)數(shù)量性狀經(jīng)概率分級(jí)后的相對(duì)頻率和多樣性指數(shù)（表9）。

由表9可知，本研究的100份三角梅品種資源利用概率分級(jí)得到的多樣性指數(shù)范圍為 1 . 9 9 ～ 2.18。與等距離分級(jí)相比，數(shù)量性狀經(jīng)概率分級(jí)的多樣性指數(shù)會(huì)更加接近質(zhì)量性狀，沒(méi)有出現(xiàn)虛高現(xiàn)象，并且各性狀的每個(gè)級(jí)別范圍都有品種數(shù)量分布，沒(méi)有出現(xiàn)空白區(qū)間，因此認(rèn)為概率分級(jí)比等距離分級(jí)更加適合本研究中的數(shù)量性狀分級(jí)。另外，表6顯示等距離分級(jí)法中多樣性指數(shù)最高的性狀是葉片寬度，最低的是枝條節(jié)間長(zhǎng)度；而表9表明概率分級(jí)法中多樣性指數(shù)最高的是花序梗長(zhǎng)度，最低的性狀有2個(gè)，分別是葉柄長(zhǎng)度和苞片長(zhǎng)度，結(jié)果相差較大。共同點(diǎn)在于，無(wú)論采用何種分級(jí)方式，得到的各數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)都處在比較集中的范圍且均大于1，說(shuō)明三角梅的數(shù)量性狀顯示出較高的遺傳多樣性。

表5三角梅數(shù)量性狀等距離分級(jí)的分值點(diǎn)

表7三角梅數(shù)量性狀的K-S正態(tài)性檢驗(yàn)

2.4三角梅表型性狀的相關(guān)性分析

通過(guò)相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，三角梅的許多表型之間存在顯著相關(guān)性（圖2）。就數(shù)量性狀而言，本研究測(cè)量的7個(gè)數(shù)量性狀之間均互為極顯著或顯著正相關(guān)，與沈甲誠(chéng)等（2022）對(duì)三角梅的9個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行相關(guān)性分析的結(jié)果基本一致。就質(zhì)量性狀而言，極顯著正相關(guān)方面如下：P8與P17表明直立型品種常為平直的苞片，典型的有塔類(lèi)，半直立株型兼外展苞片是三角梅的普遍表型；P9與P20表明葉片呈橢圓形的多數(shù)光葉子花類(lèi)品種的花被管膨大相對(duì)明顯；P14與P10，P13與P10、P11說(shuō)明葉緣表型和葉片顏色有著密切聯(lián)系。顯著正相關(guān)方面如下：P11與P16表示葉片次色越深的品種苞片更接近圓形，如葉片帶暗斑的品種的苞片多為闊卵形；P14與P17表明葉緣和苞片都內(nèi)卷，如品種‘C98’。另外，P8與P9呈顯著負(fù)相關(guān)，與P20呈極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明株型越張開(kāi)的品種葉片越窄、花被管越細(xì)，如雀類(lèi)品種；P9與P10互為極顯著負(fù)相關(guān)，與P13呈顯著負(fù)相關(guān)，表示葉片越圓的品種趨向于更淺的葉色和平整的葉緣；P15與P16呈顯著負(fù)相關(guān)，與P20呈極顯著負(fù)相關(guān)，原因是重瓣品種的苞片相對(duì)窄且花被管已退化消失；P17與P20呈極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明苞片平直的品種其花被管基部膨大相對(duì)明顯。

表8三角梅數(shù)量性狀概率分級(jí)的分值點(diǎn)

表9概率分級(jí)法的相對(duì)頻率和多樣性指數(shù)

表示顯著相關(guān)（ ）； 表示極顯著相關(guān)（ P lt; 0.01）。

*indicates significant correlation（ ； indicatesextremelysignificantcorrelation Plt;0 . 0 1 ）

就數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀相互比較而言，具體如下：P8、P12、P18、P19這4個(gè)質(zhì)量性狀與所有數(shù)量性狀都沒(méi)有顯著關(guān)系；P9與P1、P5、P7呈極顯著正相關(guān)，與P6呈顯著正相關(guān)，表明葉片越圓的品種枝節(jié)越長(zhǎng)、花序梗越長(zhǎng)且苞片越大；P11與P7呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明帶黃綠色暗斑的品種的苞片偏圓；P16與P7呈極顯著正相關(guān)，P17與P1呈極顯著正相關(guān)，以及與P5呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明苞片平直品種的枝節(jié)和花序都相對(duì)緊湊；P20與P6呈極顯著正相關(guān)，與P3呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明葉片窄、苞片長(zhǎng)的品種的花被管腫脹會(huì)更明顯；P15與P3呈極顯著正相關(guān)，與P6、P7呈極顯著負(fù)相關(guān)，表示重苞品種的葉片多為闊卵形且苞片因聚集而偏??；P10與P2、P3呈顯著負(fù)相關(guān)，與P6、P7呈極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明葉片呈灰綠色的蝶類(lèi)品種其葉片為披針形，苞片為窄卵形，葉片和苞片都相對(duì)窄小；P13與P2、P3呈極顯著負(fù)相關(guān)，與P5呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明葉片越小、花序梗越短的品種葉緣帶褶皺的可能性更大；P14與P3、P7呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明葉片偏短、苞片偏窄的品種出現(xiàn)葉緣內(nèi)卷的可能性更大。

2.5三角梅表型性狀的主成分分析

借助SPSS軟件對(duì)20個(gè)表型性狀進(jìn)行主成分分析，基于特征值大于1的原則篩選出8個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá) 7 8 . 6 8 9 % （表10），可以代表三角梅性狀的絕大部分信息，其中特征值表示主成分影響力度的大小，貢獻(xiàn)率表示主成分對(duì)原始變量即三角梅性狀的解釋程度。

根據(jù)特征向量分量的絕對(duì)值可知每個(gè)主成分中各性狀的載荷程度（宗亦臣等，2022）。由表11可知，第1主成分是最重要的主成分，其特征值為2.869，貢獻(xiàn)率達(dá) 1 4 . 3 4 6 % ，其中P2、P3、P4的特征向量絕對(duì)值位列前茅，說(shuō)明第1主成分主要由這些性狀決定;同理，第2主成分主要由P6、P7、P15和P20決定;第3主成分主要由P1、P5和P9決定；第4主成分主要由P11和P12決定；第5主成分主要由P8和P17決定;第6主成分主要由P10、P13和P14決定；第7主成分主要P18和P19決定；第8主成分主要由P16決定。綜上認(rèn)為，花葉大小等數(shù)量性狀是影響本研究三角梅品種表型差異的主要因素，而花葉顏色和形狀等質(zhì)量性狀相對(duì)來(lái)說(shuō)影響較小。

2.6三角梅品種資源的綜合評(píng)價(jià)

將表12中的主成分得分系數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)化后的表型性狀數(shù)據(jù) 代入每個(gè)主成分得分公式，可得到8個(gè)主成分的各自得分（ ， ，最后算出總得分即三角梅品種的主成分綜合得分 F 值。8個(gè)主成分得分的計(jì)算公式原理相似，第1主成分如下：

表11三角梅性狀各因子成分矩陣

（20號(hào) 1（20號(hào) 。同理分別計(jì)算其他7個(gè)主成分得分 F 值。

計(jì)算出100個(gè)三角梅品種的8個(gè)主成分得分。如圖3所示，第1主成分得分最高的品種是C45，第2主成分得分最高的是C13，第3主成分得分最高的是C2，第4主成分得分最高的是C49，第5主成分得分最高的是C11，第6主成分得分最高的是C98，第7主成分得分最高的是C54，第8主成分得分最高的是C63。最后根據(jù)各主成分的貢獻(xiàn)率計(jì)算權(quán)重系數(shù)，將8個(gè)主成分得分代人公式中，得到三角梅品種的綜合得分值，其公式如下：

0.097 （204號(hào) （20號(hào) （24

經(jīng)計(jì)算，100個(gè)三角梅品種的綜合得分值變化范圍為 ，其中排名前十位的品種分別是 C45、C98、C87、C95、C1、C22、C94、C7、C23和C67，排名最后十位的品種分別是C29、C56、C74、C43、C35、C8、C31、C30、C28 和C32（圖4）。

本研究中的主成分綜合得分值是三角梅特異性狀豐富性或顯著性的綜合體現(xiàn)，排名并非評(píng)價(jià)三角梅品質(zhì)好壞的標(biāo)準(zhǔn)，而是對(duì)特異性狀聚集程度的反映（魏曉羽等，2022）。根據(jù)主成分得分和綜合得分排名，可以為特異性狀的識(shí)別和育種親本的選擇提供參考依據(jù)，從而定向篩選三角梅品種進(jìn)行雜交育種，提高后續(xù)優(yōu)良種質(zhì)的選育效率。C45是本次100份三角梅品種資源中葉片寬度和葉柄長(zhǎng)度的平均值都是最大的品種，而這2個(gè)性狀指標(biāo)正好是決定第1主成分得分的主要性狀，因此該品種的第1主成分得分和綜合得分皆排名第一。雖然C98僅在第6主成分中排名第一且在其余主成分中的得分排名普遍偏低，但在最終的綜合得分中依然能排名第二，驗(yàn)證了該品種的表型性狀特異程度較高，是觀賞價(jià)值較高的品種。

表12各主成分得分的系數(shù)矩陣

排名最后十位的品種主要是重瓣類(lèi)和塔類(lèi)等花葉、枝條較為緊湊的品種，并且本研究中所有的塔類(lèi)品種均位列最后，說(shuō)明塔類(lèi)是特異性狀聚集程度最低的一類(lèi)品種。

2.7三角梅品種資源的聚類(lèi)分析

根據(jù)20個(gè)表型性狀數(shù)據(jù)對(duì)100份三角梅品種資源進(jìn)行Q型聚類(lèi)分析，采用歐式距離和Complete法，將其分為4大類(lèi)群（圖5），并計(jì)算每個(gè)類(lèi)群占總資源的比例，按照每個(gè)類(lèi)群中品種的主要表型特征命名該類(lèi)群（圖6）。

根據(jù)圖5和圖6可知，第I類(lèi)群包含C2、C3、C7、C15、C16、C17、C18、C20、C21、C24、C29、C33、C34、C35、C37、C39、C42、C43、C44、C47、C48、C49、C53、C54、C55、C56、C57、C58、C59、C60、C61、C62、C66、C67、C70、C71、C73、C74、C77、C82、C83、C84、C85、C87、C88、C89、C90、C91、C92、C93、C94、C95、C96共53個(gè)品種，占了本研究中三角梅總資源的大部分，該類(lèi)群涵蓋了所有的重瓣品種、維拉系列、灑金葉類(lèi)、蝶類(lèi)和大部分復(fù)色系苞片的品種，多為植株和花葉大小中等的常見(jiàn)品種；第Ⅱ類(lèi)群包含C1、C6、C13、C45共4個(gè)品種，是品種數(shù)量最少的類(lèi)群，該類(lèi)群皆為花大葉大、枝條粗壯、生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)且表型多樣性綜合得分較高的品種;第Ⅲ類(lèi)群包含C4、C5、C9、C10、C11、C12、C14、C19、C22、C23、C25、C26、C27、C36、C38、C40、C41、C46、C50、C51、C52、C63、C64、C65、C69、C72、C75、C76、C78、C79、C80、C81、C86、C99、C100共35個(gè)品種，涵蓋了大部分的伊娃系列、桑巴系列、斑葉類(lèi)、異葉類(lèi)和所有的雀類(lèi)品種，該類(lèi)群多為枝條細(xì)軟且花量大的品種，容易打造飄枝、垂吊和花墻的造型效果；第V類(lèi)群包含C8、C28、C30、C31、C32、C68、C97、C98共8個(gè)品種，該類(lèi)群多為植株相對(duì)矮小緊湊、花小葉小的品種，涵蓋了所有塔類(lèi)和苞片內(nèi)卷的品種。

3討論與結(jié)論

對(duì)植物表型性狀的遺傳多樣性進(jìn)行分析，是合理利用植物種質(zhì)資源和創(chuàng)制新種質(zhì)的前提和基礎(chǔ)。本研究的100個(gè)三角梅品種的來(lái)源和遺傳背景各不相同，對(duì)其20個(gè)表型性狀進(jìn)行多樣性分析，結(jié)果說(shuō)明供試的三角梅品種資源的表型多樣性總體較為豐富，可為三角梅種質(zhì)創(chuàng)新和新品種選育提供類(lèi)型廣泛的種質(zhì)材料。各數(shù)量性狀的品種間變異系數(shù)變化范圍為 2 0 . 1 5 % ～ 4 1 . 0 8 % ，表明三角梅種質(zhì)資源在枝葉和花部相關(guān)數(shù)量性狀均存在豐富的多樣性，其中花序梗長(zhǎng)度的變異系數(shù)最高。性狀變異是物種進(jìn)化和新物種形成的前提（王述民等，2011），三角梅各數(shù)量性狀的變異系數(shù)較高，說(shuō)明在進(jìn)化過(guò)程中具有環(huán)境可塑性（楊雷等，2007）。

DUS測(cè)試指南是目前我國(guó)育種評(píng)價(jià)、新品種保護(hù)和作物品種管理的重要理論方法和技術(shù)支撐（Dengamp;Han，2019）。數(shù)量性狀的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)是評(píng)價(jià)種質(zhì)資源和開(kāi)展DUS測(cè)試的重要內(nèi)容（褚云霞等，2015），三角梅的數(shù)量性狀穩(wěn)定性較差，容易受到環(huán)境的影響，因此很有必要對(duì)數(shù)量性狀的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行分析。本文通過(guò)研究三角梅7個(gè)主要數(shù)量性狀的變異情況與分布規(guī)律，應(yīng)用概率分級(jí)理論，初步探索了三角梅種質(zhì)資源的數(shù)量性狀分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，下一步應(yīng)繼續(xù)探討概率分級(jí)法應(yīng)用于三角梅DUS測(cè)試實(shí)踐中數(shù)量性狀分級(jí)的可行性，建立科學(xué)有效的評(píng)價(jià)與分級(jí)體系，從而為三角梅種質(zhì)資源的描述規(guī)范、綜合評(píng)價(jià)與創(chuàng)新利用提供參考。

本研究分析了三角梅20個(gè)表型之間的相關(guān)性，結(jié)果表明供試三角梅的所有數(shù)量性狀之間、部分質(zhì)量性狀之間、部分?jǐn)?shù)量性狀與部分質(zhì)量性狀之間均存在著不同程度的顯著相關(guān)性，說(shuō)明三角梅性狀之間相互影響和相互制約，因此在今后的選育工作中不能只簡(jiǎn)單地考慮某一性狀的提高，而是應(yīng)該根據(jù)不同的育種目標(biāo)來(lái)綜合考慮各性狀之間的聯(lián)系。主成分分析發(fā)現(xiàn)，第1主成分主要由葉片長(zhǎng)度、葉片寬度和葉柄長(zhǎng)度決定，第2主成分主要由苞片長(zhǎng)度、苞片寬度、苞片類(lèi)型和花被管基部膨大情況決定。由此可見(jiàn)，三角梅葉部和花部的數(shù)量性狀是造成品種間差異的主要因素，并攜帶了三角梅表型性狀的大部分遺傳信息。主成分綜合得分排名前10的品種具有兩類(lèi)特點(diǎn)，一類(lèi)是葉片和苞片較大，包括C1、C7、C45和C67，另一類(lèi)是葉片和苞片的形狀或顏色比較獨(dú)特，包括C98的內(nèi)卷葉片和苞片，C87的雙色苞片和帶有不規(guī)則黃金斑塊的葉片，C94和C95的金心葉片和雙色苞片，C22和C23的異葉。這說(shuō)明葉片和苞片性狀是三角梅品種分類(lèi)和新品種選育的最主要標(biāo)準(zhǔn)和依據(jù)，與20個(gè)表型性狀的主成分分析結(jié)果一致。主成分分析將三角梅種質(zhì)資源復(fù)雜的表型性狀轉(zhuǎn)化為幾個(gè)主要的綜合指標(biāo)（馬澤華，2019），以轉(zhuǎn)化后的綜合指標(biāo)為依據(jù)定向篩選三角梅品種進(jìn)行雜交選育，可以有效提高育種效率。綜上認(rèn)為，在進(jìn)行三角梅新品種選育時(shí)，可以?xún)?yōu)先考慮葉大且形狀奇特、葉色復(fù)雜、花大多色的品種作為親本組合。

主成分分析所篩選出的性狀指標(biāo)可通過(guò)對(duì)種質(zhì)資源的聚類(lèi)分組情況進(jìn)行驗(yàn)證，被聚為一類(lèi)的品種往往表現(xiàn)出性狀的一致性（Alizadehetal.，2015）。通過(guò)對(duì)本次收集的100個(gè)三角梅品種進(jìn)行Q型聚類(lèi)分析，將其分為4大類(lèi)群，每個(gè)類(lèi)群在株型、枝條、葉片和苞片大小方面具有較為明顯的區(qū)別，與主成分分析篩選出的性狀指標(biāo)整體吻合。第類(lèi)群是株型和花葉中等的常見(jiàn)品種，具有大多數(shù)三角梅品種的普遍特征；第Ⅱ類(lèi)群是葉大花大的品種，根據(jù)主成分分析結(jié)論可知此類(lèi)品種是重要的育種材料，但其所占比例最小，僅為 4 % ；第Ⅱ類(lèi)群是枝條細(xì)軟且花量較大的品種，此類(lèi)品種的造型可塑性強(qiáng)，觀賞價(jià)值高，應(yīng)作為重要的園林造景資源大力推廣應(yīng)用；第IV類(lèi)群以花葉偏小的品種為主，如典型的塔類(lèi)，塔類(lèi)品種同時(shí)也是主成分綜合得分排名最低的品種類(lèi)別，此類(lèi)品種雖然作為育種資源的價(jià)值較低，但作為小型家庭盆栽應(yīng)用是非常優(yōu)秀的品種。三角梅的品種資源豐富，不同品種的植物學(xué)性狀在應(yīng)用途徑上存在差異（韓洪波和吳英，2019），本研究旨在對(duì)三角梅進(jìn)行育種價(jià)值方面的種質(zhì)資源評(píng)價(jià)，結(jié)果并非評(píng)判三角梅品種優(yōu)劣的標(biāo)準(zhǔn)，在實(shí)踐中應(yīng)根據(jù)應(yīng)用目標(biāo)選擇相應(yīng)的品種資源。

基于Q型聚類(lèi)方法上，陳熾爭(zhēng)（2017）將124個(gè)三角梅品種分為重瓣和單瓣兩大類(lèi)群，在單瓣類(lèi)群中大葉型品種和小葉型品種又各自分為一類(lèi)。沈甲誠(chéng)等（2022）將100份杜鵑分為6大類(lèi)，其中重瓣品種為一類(lèi)，大花型品種為一類(lèi)，塔類(lèi)和異葉型品種被歸為一類(lèi)。兩項(xiàng)分類(lèi)結(jié)果都與本文的分類(lèi)結(jié)果在整體上表現(xiàn)出一致性，說(shuō)明了葉片和苞片的大小、類(lèi)型是三角梅品種分類(lèi)的主要標(biāo)準(zhǔn)。此外，某些品種的聚類(lèi)結(jié)果不在實(shí)驗(yàn)理論之中，如C3、C7、C63和C67也是較為常見(jiàn)的大葉大花品種，卻沒(méi)有被歸到第Ⅱ類(lèi)。陸彭城（2021）對(duì)蓮瓣蘭的研究發(fā)現(xiàn)，即使是花型相同的品種在聚類(lèi)時(shí)也不一定會(huì)在同一個(gè)類(lèi)群之中，并認(rèn)為這是由于復(fù)雜的雜交背景而顯示出來(lái)的特點(diǎn)。王慧娟等（2022）對(duì)不同品種芍藥的遺傳關(guān)系進(jìn)行層次聚類(lèi)發(fā)現(xiàn)，從國(guó)外引種而來(lái)的中國(guó)芍藥品種與傳統(tǒng)的中國(guó)芍藥品種雖然有同樣的親本來(lái)源，但是距離較遠(yuǎn)且分屬不同聚類(lèi)，認(rèn)為這可能是基于不同的育種目標(biāo)經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期人為選擇而造成的群體性狀差異。聚類(lèi)結(jié)果的參差可能是由于人工對(duì)觀測(cè)性狀選擇的差異或受環(huán)境影響（周群等，2011），這也說(shuō)明了以形態(tài)學(xué)指標(biāo)為主要依據(jù)對(duì)三角梅進(jìn)行品種分類(lèi)具有一定的局限性，后續(xù)還需收集更多的觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行認(rèn)證，同時(shí)應(yīng)結(jié)合細(xì)胞學(xué)和分子生物學(xué)等進(jìn)行鑒定，從而準(zhǔn)確把握三角梅種質(zhì)資源的遺傳多樣性本質(zhì)，進(jìn)而更加客觀地進(jìn)行評(píng)價(jià)與利用。

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（責(zé)任編輯周翠鳴）