胥 雯 ，曹福祥 ，李 萌 ，劉志明 ，吳 毅 ，吳習(xí)安 ，張雄鋒

（1.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長沙 410004；2.湖南省環(huán)境資源植物開發(fā)與利用工程技術(shù)研究中心，湖南長沙 410004；3.東新墨西哥大學(xué)，新墨西哥州 波塔利斯 88130；4.桃江縣林業(yè)局，湖南 桃江 413400）

珙桐苞片發(fā)育過程中內(nèi)源激素的變化特征

胥 雯1，2，曹福祥1，2，李 萌1，2，劉志明3，吳 毅1，吳習(xí)安4，張雄鋒4

（1.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長沙 410004；2.湖南省環(huán)境資源植物開發(fā)與利用工程技術(shù)研究中心，湖南長沙 410004；3.東新墨西哥大學(xué)，新墨西哥州 波塔利斯 88130；4.桃江縣林業(yè)局，湖南 桃江 413400）

珙桐苞片是重要的生殖器官和觀賞部位。將珙桐各個(gè)生長期的苞片依據(jù)顏色和苞片橫徑比劃分為4各階段，利用高效液相色譜(HPLC)技術(shù)測定各個(gè)階段苞片及葉片各階段中的脫落酸(ABA)、赤霉素(GA3)、細(xì)胞分裂素(ZT)、3-吲哚乙酸(IAA)4種植物內(nèi)的主要內(nèi)源激素含量，分析其比值的動(dòng)態(tài)變化，將葉片各階段激素動(dòng)態(tài)變化做對比。本實(shí)驗(yàn)旨在闡明和揭示內(nèi)源激素在珙桐苞片發(fā)育過程中的的作用，有助于對珙桐苞片生長發(fā)育過程的了解，還可以進(jìn)一步對開展珙桐苞片的生長，激素相關(guān)基因調(diào)控表達(dá)研究奠定基礎(chǔ)。關(guān)鍵詞：珙桐；苞片；葉綠素；內(nèi)源激素

珙桐Davidia involucrata是藍(lán)果樹科Nyssaceae珙桐屬Davidia落葉喬木，國家Ⅰ級保護(hù)植物[1]，最具代表性的特征是其圓形的頭狀花序和成對的白色苞片[2]。在每年4～5月的盛花期，成年珙桐樹整株同時(shí)出現(xiàn)上千朵花序，白色的大小苞片垂下，將頭狀花序圍繞其中，猶如一群鴿子棲息在樹上，栩栩如生，特別壯麗，被譽(yù)為“北溫帶最獨(dú)特和最漂亮的木本植物”[3]。珙桐傳粉主要依靠蜜蜂來進(jìn)行，珙桐沒有完整的花的結(jié)構(gòu)，缺少花萼及花冠，苞片就承擔(dān)起了吸引昆蟲傳粉的作用，苞片生長期顏色的變化主要功能也就是吸引昆蟲。獨(dú)特的大小雙苞片結(jié)構(gòu)能保護(hù)花序中花粉，使其不會遇水失活[4]。觀察發(fā)現(xiàn)，珙桐苞片在形成初期呈綠色，苞片與葉片同在混合芽中，芽鱗未完全脫落，與普通葉片形態(tài)差別很小，色差很小。隨后珙桐苞片顏色逐漸與葉片在色彩上出現(xiàn)差異，顏色變淺，苞片進(jìn)入快速生長期。到苞片發(fā)育晚期，苞片上的綠色已經(jīng)基本退去，略微帶淺黃色，苞片生長速度稍微放緩。當(dāng)苞片已經(jīng)到達(dá)成熟期，苞片顏色變?yōu)榧儼咨?，到達(dá)苞片的最大尺寸，生長停止。在部分混合芽中同時(shí)萌發(fā)的苞片和葉片，兩者在發(fā)育早期都存在被毛的現(xiàn)象，在生長過程中逐漸褪去，證明兩者具有更高的同源性[5]。

苞片是花序內(nèi)不能促進(jìn)植物生長的變態(tài)葉狀物。廣義上，任何和花序有關(guān)的葉片均稱為苞片[6]。由于這種定義不能明確區(qū)分苞片、葉片與鱗片，因此目前有較明確的定義來區(qū)分:葉子生長在花莖基部，常用來保護(hù)芽體。葉芽和花蕾的包裹葉片中，一般的苞片是比較大的葉片，鱗片是比較小的葉片，兩者的區(qū)別不一定明顯。通常冬芽會被幾層鱗片覆蓋著，花芽外面也有覆蓋著與葉芽不同特征的某種形態(tài)的苞片[7-8]。雖然苞片在植物界廣泛存在，但是珙桐苞片的形態(tài)是其中比較大的，方便觀察和采集。相較于其它苞片的生長周期并不算很長，約23 d左右，但是珙桐苞片在短時(shí)間內(nèi)的的快速生長變化使其成為研究苞片發(fā)育機(jī)制的理想材料。

1 研究方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

以湖南省八大公山天平山站為長期觀測基地，在4—5月采集珙桐的葉芽、混合芽、各生長階段的苞片、葉片枝條；7—9月采集珙桐的葉片等樣本。將新鮮樣品采集后迅速置于液氮速凍后，-70 ℃條件保存。按照珙桐苞片的生長階段顏色變化過程將苞片分為幼苞＞黃綠色苞片＞淺黃色苞片＞白色苞片.

1.2 葉綠素含量的測定

取新珙桐不同發(fā)育時(shí)期的苞片0.5 g，擦干，去中脈，剪碎放入研缽；加入95%乙醇3 mL和少許石英砂和碳酸鈣，充分研磨，再加10 mL乙醇（95%），靜置10 min；把殘?jiān)鼮V掉， 研缽和殘?jiān)帽磸?fù)沖洗至無色；定容至50 mL。將葉綠素提取液注入到光徑為1 cm的比色杯，以95%乙醇注入另一同樣的比色杯內(nèi)作為空白對照，在波長665、649和470 nm下測定吸光度。葉綠素a、b的濃度及其葉綠素總濃度和類胡蘿卜素的濃度按照下列公式分別計(jì)算出[9]。

計(jì)算公式：95%乙醇提取液中色素濃度的計(jì)算

Ca（葉綠素 a）=13.95A665– 6.8A649。

Cb（葉綠素 b）=24.96A649– 7.32A665。

CT（葉綠素）=Ca+Cb=18.16A649+ 6.63A665。

Cx.c（類胡蘿卜素）=(1000A470–2.05Ca-114.8Cb)/248。

葉綠體色素含量=[色素濃度× 提取液體積×稀釋倍數(shù)]/樣品鮮質(zhì)量（或干質(zhì)量、面積）。

1.3 激素的提取方法

稱取樣品3 g用液氮研磨成粉于離心管中，加入40 mL 80%的預(yù)冷甲醇，加入少量抗氧化劑（銅試劑），搖勻4 ℃避光浸提12 h。將浸提的樣品3 000 r/min 4℃ 離心20 min，收集上清液。殘?jiān)俅斡?0 mL 80%的預(yù)冷甲醇浸提12 h，3 500 r/min 4℃ 離心15 min，合并上清液。上清液38℃下旋轉(zhuǎn)減壓蒸發(fā)，除去甲醇。在濃縮液加入適量PVPP，等體積的三氯甲烷萃取2次，每次需要混勻靜置1 h，離心3 000 r/min離心5 min，丟棄下層溶液，上層溶液合并并且調(diào)節(jié)pH值至2.8～3.0。再用等體積的乙酸乙酯萃取2次，合并酯相在35℃的烘箱干燥。殘留物用3 mL甲醇∶0.8%冰醋酸=45∶55溶解，溶解后用1 000 r/min 4 ℃離心10 min，取上清。最后過0.45 μm的微孔濾膜后進(jìn)行HPLC分析[10]。

1.4 激素的測定方法

1.4.1 儀器與藥品

Agilent1260型高效液相色譜儀，Agilent1260高壓輸液泵，Agilent1260系列紫外監(jiān)測器，Wondasil C18液相色譜柱（250 mm×4.6 mm/5 μm），超純水制備器等激素標(biāo)準(zhǔn)品（GA3、ZT、ABA和IAA）都是Sigma中國代理產(chǎn)品；流動(dòng)相的甲醇和乙酸都是色譜純級，其余藥品試劑為分析純級，實(shí)驗(yàn)用水為超純水。

1.4.2 色譜條件的選擇

色譜條件：以甲醇∶0.8%乙酸水溶液=45%∶55%為流動(dòng)相， C18液相色譜柱（250 mm×4.6 mm/5 μm）；柱溫 25 ℃；檢測波長為254 nm，0.8 mL/min橫流洗脫。

1.4.3 計(jì)算方法

內(nèi)源激素含量 =(V·C·S)/(A·W)；V為樣品體積，C為標(biāo)樣濃度，S為樣品峰面積，A為標(biāo)樣峰面積，W為植物樣品鮮重（g）[11]。

2 結(jié)果與分析

2.1 苞片中葉綠素含量的確定及苞片不同發(fā)育時(shí)期的分類

國外對珙桐苞片發(fā)育過程粗略的分成3個(gè)部分：珙桐苞片在形成初期呈淺綠色，與普通葉片形態(tài)相似。進(jìn)入發(fā)育Ⅱ，苞片顏色逐漸由淺綠色變?yōu)榧儼咨?。至花期末，苞片由白色轉(zhuǎn)變?yōu)辄S色，最終萎蔫脫落[12]。本研究通過三年實(shí)際觀測，和對苞片葉綠素的測定將苞片生長發(fā)育階段分成4個(gè)時(shí)期：

圖1（a）： 苞片Ⅰ期珙桐苞片在形成初期呈綠色，苞片與葉片同在混合芽中，芽鱗未完全脫落，與普通葉片形態(tài)差別很小，色差很小。

圖1（c）苞片Ⅱ期的珙桐苞片顏色逐漸與葉片在色彩上出現(xiàn)差異，顏色變淺，苞片成快速生長期。

圖1（b）苞片Ⅲ期得苞片已經(jīng)轉(zhuǎn)為綠色已經(jīng)基本退去，略微帶淺黃色，苞片生長速度稍微放緩。

圖1（d）苞片Ⅳ期的苞片已經(jīng)到達(dá)成熟期，純白色，到達(dá)苞片的最大尺寸。生長停止，苞片保持幾天之后就會自然掉落。

圖1 苞片的各個(gè)生長時(shí)期變化Fig.1 Bracts each growth period of change

表1 苞片生長發(fā)育各階段區(qū)分Table 1 Bracts growth in different stages

由珙桐苞片表面的色差和苞片大小為依據(jù)將苞片的生長發(fā)育劃分為Ⅳ個(gè)時(shí)期。

通過對珙桐葉片的對照以及珙桐苞片各個(gè)生長階段的葉綠素含量進(jìn)行測量，發(fā)現(xiàn)苞片在任何時(shí)期的葉綠素含量都要少于葉片的葉綠素含量，唯獨(dú)在苞片Ⅰ期時(shí)的葉綠素含量和苞片最為相近。隨著苞片的生長，苞片內(nèi)葉綠素含量也隨之變化。這與我們觀測到的情況一致。

2.2 珙桐苞片及葉片內(nèi)源激素的HPLC測定及分析

使用高效液相色譜儀（HPLC）對珙桐苞片和葉片不同發(fā)育時(shí)期的主要內(nèi)源激素含量進(jìn)行測定，首先使用Sigma 公司的激素標(biāo)準(zhǔn)樣品做出標(biāo)準(zhǔn)曲線進(jìn)行參考對照。首先分別對各標(biāo)準(zhǔn)激素樣品分別進(jìn)行檢測，得出各標(biāo)準(zhǔn)品的單一峰和保留時(shí)間，最后綜合濃度激素標(biāo)準(zhǔn)品做混合樣，得出混合樣品的出峰時(shí)間和保留時(shí)間為樣品的檢測提供參考依據(jù)。

圖2 珙桐葉片和不同時(shí)期苞片葉綠素含量的變化Fig.2 Davidia leaves and bracts chlorophyll content in different periods of change

圖3 主要內(nèi)源激素標(biāo)準(zhǔn)品色譜圖像Fig.3 The main standard chromatogram endogenous hormone

準(zhǔn)確秤取各標(biāo)準(zhǔn)品各1 mg，用調(diào)整好的流動(dòng)溶解樣品，配成母液，取一定量的母液稀釋成1/2、1/4、1/16、1/32稀釋，制備有濃度梯度的標(biāo)準(zhǔn)溶液，并在已經(jīng)明確的色譜條件下進(jìn)樣，得出數(shù)據(jù)后計(jì)算各內(nèi)源激素的的線性回歸方程，制作圖表顯示為圖4，從圖4可以看出這幾種植物內(nèi)源激素的標(biāo)準(zhǔn)品濃度和出峰面積的相關(guān)系數(shù)R2分別為0.999 9、0.999 9、0.993 8、0.991 8，證明其相關(guān)性良好。

2.3 珙桐苞片及葉片IAA，ABA，GA3和ZT4種主要內(nèi)源激素含量的變化

本研究對珙桐苞片和葉片內(nèi)的主要內(nèi)源激素IAA，ABA，GA3和ZT采取了高效液相色譜法進(jìn)行檢測，檢測整個(gè)珙桐苞片和葉片的生長過程中激素的動(dòng)態(tài)變化情況，具體結(jié)果如下：

（1）IAA：珙桐葉片發(fā)育過程中IAA激素變化不明顯，在5～8 μg/g之間，早期葉片中含量略高（幼葉＞成葉＞中葉）；在珙桐苞片發(fā)育過程中IAA含量變化明顯（Ⅳ＞Ⅲ＞Ⅱ＞Ⅰ），在苞片剛萌發(fā)的Ⅰ期無法檢測出IAA激素含量。在苞片Ⅳ期中IAA的含量達(dá)到了80 μg/g，說明在苞片生長發(fā)育的過程中，苞片內(nèi)源激素IAA的合成速率較高。

（2）ABA： ABA激素含量在葉片中是穩(wěn)定增長的（成葉＞中葉＞幼葉），成葉含量最高，達(dá)到4.2 μg/g，是幼葉0.3 μg/g的14倍；在同一個(gè)混合芽萌發(fā)的苞片中，ABA含量隨著苞片生長發(fā)育而穩(wěn)定增長，在苞片Ⅲ期達(dá)到最大值（Ⅲ＞Ⅱ＞Ⅳ＞Ⅰ），在Ⅳ期降低了近50倍。

圖4 激素標(biāo)準(zhǔn)曲線Fig.4 Calibration curves of the standards of Hormone

（3）GA3：在珙桐葉片的整個(gè)生長發(fā)育過程中：剛萌發(fā)幼葉中GA3含量為3.2 μg/g，葉片中期含量最高，達(dá)20.3 μg/g，是成熟葉片1.8 μg/g的11.3倍。表明珙桐葉片的GA3初始含量高于葉片成熟后的含量（中葉＞幼葉＞成葉）。在苞片的整個(gè)生長過程中，GA3含量在Ⅲ期達(dá)到最大值201.1 μg/g，該激素含量是葉片GA3含量最大值的10倍。GA3在苞片的其他時(shí)期含量相對較低，Ⅰ、Ⅱ期分別為 0.13 μg/g，0.25 μg/g（Ⅲ＞Ⅳ＞Ⅱ＞Ⅰ）。（4）ZT：與其它3種激素進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)ZT是整體含量最高的一種內(nèi)源激素，在珙桐葉片的發(fā)育過程中含量都比較穩(wěn)定（幼葉＞成葉＞中葉）最低值為11.6 μg/g，在苞片中的ZT含量是穩(wěn)定增加的，在Ⅳ期達(dá)到最大值122.7 μg/g（Ⅳ＞Ⅲ＞Ⅱ＞Ⅰ）。

ZT：在珙桐苞片和葉片中相比較于其他3種激素，細(xì)胞分裂素ZT是整體含量最高的一種內(nèi)源激素，在整個(gè)珙桐葉片的發(fā)育過程中的含量都相對比較穩(wěn)定（幼葉＞成葉＞中葉）最低也有11.6 μg/g，而在苞片中的ZT含量是穩(wěn)步增加的，在Ⅳ期達(dá)到最大值122.7 μg/g（Ⅳ＞Ⅲ＞Ⅱ＞Ⅰ）。

圖5 珙桐苞片和葉片不同生長時(shí)期的內(nèi)源激素含量的變化Fig.5 The changes of endogenous hormone content of different growth period in Davidia leaves and bracts

2.4 珙桐苞片不同生長期內(nèi)源激素的比值

本研究依據(jù)不同苞片中的IAA，ABA，GA3和ZT4種主要內(nèi)源激素的高效液相色譜測定數(shù)據(jù)，參考數(shù)據(jù)的變化情況，計(jì)算ABA/GA3、ABA/ZT和ABA/IAA比值，得出相應(yīng)的激素比值動(dòng)態(tài)變化圖，用以展示珙桐苞片的生長發(fā)育狀態(tài)。

圖6 珙桐苞片不同生長期內(nèi)源激素的比值Fig.6 The ratio of dovetree bracts different growthhormones

由圖6可以看出來ABA/GA3的比值變化程度相對較大，在苞片Ⅰ期比值比較大，在Ⅱ期達(dá)到最大值，但是在Ⅲ期突然降低，后面2個(gè)時(shí)期成放緩的趨勢；內(nèi)源激素ABA/ZT的比值變化呈相對平緩，在Ⅰ期到Ⅲ期逐漸增加，到第Ⅲ期開始逐漸下降；ABA/IAA的比值變化最為劇烈，在第Ⅰ期開始呈平緩上升趨勢，第Ⅲ期到達(dá)最大值，比值到達(dá)最大，但是到達(dá)第Ⅳ期又猛然下降。

3 結(jié)論與討論

珙桐有葉芽和混合芽2種芽，在珙桐的混合芽中苞片與葉片的萌發(fā)時(shí)間基本一致，但是苞片的生長期大約為23 d，而葉片的生長期約為200 d。苞片20多天生長量要超過葉片約200 d的生長量，可見苞片具有很高的生長速度。通過對珙桐苞片顏色的變化情況，珙桐苞片生長過程中的數(shù)據(jù)分析，將珙桐苞片的生長發(fā)育階段分為4個(gè)時(shí)期，并通過對苞片葉綠素的測量，對該分段進(jìn)行驗(yàn)證，驗(yàn)證結(jié)果和觀察結(jié)果一致。珙桐苞片和葉片都是由珙桐混合芽萌發(fā)，在形成初期呈綠色，珙桐苞片與葉片形態(tài)差別很小，色差很小，都被毛。隨后珙桐苞片顏色與葉片顏色出現(xiàn)差異，苞片顏色變淺綠色，苞片進(jìn)入快速生長期。到苞片Ⅲ期時(shí)，苞片的綠色已經(jīng)基本消失，略微帶淺黃色，苞片生長速度放緩。到達(dá)成熟期時(shí)，苞片變成純白色，苞片達(dá)到最大生長量。生長停止，苞片保持幾天之后就會自然掉落。

脫落酸（ABA）是一種較強(qiáng)的生長抑制劑，可抑制整株植物或離體器官的生長[13]，推測苞片第Ⅲ期中合成的大量ABA可能對苞片的細(xì)胞生長起到了抑制作用，使苞片生長速度減慢。脫落酸（ABA）是主要在葉綠體內(nèi)生產(chǎn)的一類激素，該激素主要通過類胡蘿卜素途徑合成[14]，苞片中的ABA可能是通過苞片Ⅰ、Ⅱ期內(nèi)的葉綠體合成，也有可能是從葉片中轉(zhuǎn)運(yùn)到苞片中，具體過程還需要對苞片中的ABA合成途徑進(jìn)行研究。ABA能調(diào)控植物生長發(fā)育和響應(yīng)非生物脅迫，如種子萌發(fā)、營養(yǎng)生長、胚胎成熟、葉片衰老[15]、低溫脅迫、鹽脅迫、滲透脅迫[16-17]；在珙桐苞片中，ABA在Ⅰ、Ⅱ 期含量與葉片基本持平，到Ⅲ期突然增高，可能是因?yàn)樵冖笃诘溺钔┌呀?jīng)基本成熟，ABA含量的增加是苞片對熱、光輻射等非生物脅迫的響應(yīng)，苞片中ABA對非生物脅迫的響應(yīng)是否如此，還需要進(jìn)一步的驗(yàn)證。GA3的變化趨勢與苞片中的ABA增長趨勢是一致的。

生長素（IAA）濃度較低時(shí)可促進(jìn)植物生長，但是在濃度較高時(shí)則抑制植物生長[18]；在珙桐葉片中的IAA較低，生長過程中IAA濃度基本穩(wěn)定；在苞片中的IAA含量持續(xù)增長，從Ⅰ期的未檢測出一直增長到Ⅳ期的80.13 μg/g，是葉片IAA含量的的10倍。目前對于GA3調(diào)節(jié)IAA含量變化的機(jī)制主要有3種觀點(diǎn)：（1）GA3促進(jìn)IAA的合成；（2）GA3抑制IAA氧化酶的活性，提高IAA含量；（3）使結(jié)合型IAA變成自由型IAA[19]。根據(jù)本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果，推測GA3的增加使IAA的含量一直增加，珙桐苞片從Ⅰ期到Ⅲ期這個(gè)階段，IAA是促進(jìn)苞片快速生長及細(xì)胞伸長，但是到第Ⅳ階段的高含量IAA對苞片的生長起到了抑制作用。玉米素（ZT）是細(xì)胞分裂素的一種，在苞片中的主要作用是促進(jìn)細(xì)胞分裂和分化[20]，所以在苞片中ZT與IAA的動(dòng)態(tài)變化趨勢是一致的。

ABA/GA3的比值在苞片Ⅱ期最大，有研究表明，恰當(dāng)?shù)腁BA/GA3比值更適合誘導(dǎo)成熟[21]。ABA/ZT的比值變化相對平緩，但是在苞片的Ⅲ期，比值也是達(dá)到了最大值，但是相對值還是比較低。ABA/IAA的比值都比較低，只是在Ⅲ期出現(xiàn)了較大的波動(dòng)。

綜合上述苞片內(nèi)源激素的變化情況分析：珙桐苞片遠(yuǎn)超葉片近10倍的生長速度正是由于其內(nèi)部激素含量巨大的含量及變化造成的，珙桐苞片快速的生長狀態(tài)和巨大的形態(tài)變化使珙桐苞片不能僅僅依據(jù)傳統(tǒng)的幼、中和晚期這種方式來區(qū)分苞片的生長階段。本實(shí)驗(yàn)依據(jù)珙桐苞片葉綠素含量的變化以及外觀形態(tài)的變化將珙桐苞片劃分為4個(gè)階段，同時(shí)依據(jù)這4個(gè)生長階段來測定其內(nèi)部主要內(nèi)源激素含量的變化過程和激素動(dòng)態(tài)比值，有助于對珙桐苞片生長發(fā)育機(jī)理的認(rèn)識，為珙桐苞片的研究奠定了基礎(chǔ)。但是這只是單純從生化的角度來分析珙桐苞片生長發(fā)育的情況，仍然還需要在生理及分子調(diào)控水平進(jìn)行研究才能夠揭示珙桐苞片快速生長的機(jī)理。

[1]傅立國,金鑒明.中國植物紅皮書——稀有瀕危植物[M].北京:科學(xué)出版社,1992:44-75.

[2]吳俊長,李 萌,曹福祥,等.珙桐種子快速繁殖技術(shù)的研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2016,36(2):66-70,95.

[3]羅桂環(huán).西方對“中國園林之母”的認(rèn)識[J].自然科學(xué)史研究,2000,19(1):72-88.

[4]Sun JF, Ging YB, Renner SS,et al. Multifunctional bracts in the Dove treeDavidia involucrate(Nyssaceae:Cornales):rain protection and pollinator attraction[J]. American Naturalist,2008,171: 119-124.

[5]Vekemans D, Viaene T, Caris P,et al.Transference of function shapes organ identity in the dove tree in florescence[J]. New Phytologist,2012,193(1):216-228.

[6]Harris JG , Harris MW. Plant identi fi cation and terminology: an illustrated glossary[M]. London: Spring Lake Publishing, 2001.

[7]Irish VF, Sussex IM. Function of the apetala-1 gene during Arabidopsis floral development[J]. Plant Cell, 1990, 2: 741-753.

[8]Bowman JL, Alvarez J, Weigel D,et al.Control of flower development in Arabidopsis thaliana by APETALA1 and interacting genes[J]. Development, 1993, 119: 721-743.

[9]曾建敏,姚 恒,李天福,等.烤煙葉片葉綠素含量的測定及其與SPAD值的關(guān)系[J].分子植物育種,2009,7(1):56-62.

[10]李 超.具有重要生物活性的倍半萜內(nèi)酯類天然產(chǎn)物的全合成研究[D].天津:天津大學(xué),2013.

[11]雷濘菲,彭書明,牛 蓓,等.珍稀瀕危植物珙桐種子休眠萌發(fā)過程中內(nèi)源激素的變化[J].廣西植物,2009,29(1):66-69,131.

[12]Jha B, Agarwal PK, Reddy PS,et al.Identification of saltinduced genes from Salicornia brachiata,an extreme halophyte through expressed sequence tags analysis Genes [J]. Genet Syst.,2009, 84(2): 111-120.

[13]魯旭東,吳 順.脫落酸對植物生長發(fā)育的調(diào)控作用[J].孝感學(xué)院學(xué)報(bào),2004(3):10-14.

[14]郭文雅,趙京獻(xiàn),郭偉珍.脫落酸(ABA)生物學(xué)作用研究進(jìn)展[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào),2014, 30(21):205-210.

[15]李培旺,陳景震,張良波,等.蓖麻葉片內(nèi)源激素變化對主花序開花結(jié)實(shí)的影響[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2016,34(4):113-116.

[16]Seo M, KoshibaT. Complex regulation of ABA biosynthesis in Plants[J]. Trends PlantSei, 2002, 7(l): 41-48.

[17]Narnbara E. Marion-Poll A. Abseisic acid biosynthesis and eatabolism[J]. Annu. Rev. Plant Biol., 2005, 56: 165-185.

[18]倪迪安,許智宏.生長素的生物合成、代謝、受體和極性運(yùn)輸[J].植物生理學(xué)通訊,2001,37(4):346-352

[19]李保珠,趙 翔,安國勇.赤霉素的研究進(jìn)展[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào),2011,27(1):1-5.

[20]彭邵鋒,陸 佳,陳永忠,等.高溫脅迫下21個(gè)山茶種質(zhì)的生理生化響應(yīng)[J].經(jīng)濟(jì)林研究, 2016, 34(3): 121-125.

[21]Aurelio Gomez-Cadenasl, Rodolfo Zentellaa, Mary Kay walkersimmonsb,et al.Gibberellin/ Abseisie acid aniagonism in barley aleurone cells: Site of action of the Protein kinase PKABA 1 in relation to Gibberellin sigaling molecules[J]. Plant Cell, 2001,13: 667-679.

Research on the changes of endogenous hormones in the development of Davidia involucrata bracts

XU Wen1,2, CAO Fuxiang1,2, LI Meng1,2, LIU Zhiming3, WU Yi1, WU Xi’an4, ZHANG Xiongfeng4
(1. Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 2. Hunan Environmental Plant Resources Utilization of Engineering and Technology Research Center, Changsha 410004, Hunan, China; 3. Eastern New Mexico University,Portales 88130, New Mexico, USA; 4. Taojiang County Forestry Bureau, Taojiang 413400, Hunan, China)

Davidia involucratais bract important part of reproductive organs and ornamental. In this study, the bracts ofDavidia involucratawere divided into four stages according to the color and bract width ratio, and the GA3(gibberellin) in each stage of bracts and leaves were determined by high performance liquid chromatography (HPLC), ZT (cytokinin), ABA (abscisic acid) and IAA(3-indoleacetic acid), and the dynamic changes of the ratio of the hormones were analyzed. The The aim of this study is to elucidate and reveal the role of endogenous hormones in the development of the bracts ofDavidia involucrata, which is helpful to understand the growth and development process of the bracts ofDavidia involucrata, and to further study the growth and shedding genes of the bracts ofDavidia involucrataRegulate expression research to lay the foundation for research.

Davidia involucrata; bract; Chlorophyll; endogenous hormones

S759.95

A

1673-923X(2017)11-0103-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.11.017

2017-04-02

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201104016）；湖南省百人計(jì)劃項(xiàng)目（112-0991）；中南林業(yè)科技大學(xué)博士科研基金項(xiàng)目（0490016）；中南林業(yè)科技大學(xué)青年基金項(xiàng)目（QJ201512）

胥 雯，碩士研究生

曹福祥，教授，博士；E-mail：csfucao@163.com

胥 雯，曹福祥，李 萌，等.珙桐苞片發(fā)育過程中內(nèi)源激素的變化特征[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2017,37(11):103-109.

[本文編校：吳 毅]