洪嘉康, 宋曉彤, 谷際岐, 李 微, 董 營(yíng), 卓嘎巴永, 邵小明,①

(1. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué): a. 生物學(xué)院, b. 資源與環(huán)境學(xué)院 生物多樣性與有機(jī)農(nóng)業(yè)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100193; 2. 中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所 森林生態(tài)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 遼寧 沈陽(yáng)110016; 3. 西藏農(nóng)牧學(xué)院西藏高原生態(tài)研究所, 西藏 林芝 860000)

苞片苔科(Calyculariaceae)隸屬于葉苔綱(Jungermanniopsida)小葉苔目(Fossombroniales),僅含1屬,即苞片苔屬(CalyculariaMitt.)[1]。該屬的系統(tǒng)位置發(fā)生過(guò)多次變動(dòng),曾被置于溪苔科(Pelliaceae)、Dilaenaceae、帶葉苔科(Pallaviciniaceae)和苞葉苔科(Allisoniaceae)[2]?！吨袊?guó)苔綱和角苔綱植物屬志》[3]52主要參考Schuster[4]的系統(tǒng),依據(jù)苔類植物演化特征,將苞片苔屬置于苞葉苔科(Allisoniaceae)。2006年,He-Nygrén等[1]根據(jù)分子數(shù)據(jù)和系統(tǒng)學(xué)研究,將苞片苔屬?gòu)陌~苔科中移出,并建立了一個(gè)新科,即苞片苔科。中國(guó)生物物種名錄2023版(http:∥www.sp2000.org.cn/species/show_species_details/T20171000007969)采用該分類處理,本文也采用了這一觀點(diǎn)。苞片苔屬全世界共2種,分別為苞片苔(CalyculariacrispulaMitt.)和CalycularialaxaLindb.[5],中國(guó)僅有苞片苔1種。

苞片苔為苞片苔屬的模式種,最初由Mitten在1861年根據(jù)采自錫金的標(biāo)本進(jìn)行報(bào)道[6]。苞片苔主要分布于亞洲、非洲東部、北美洲的熱帶和亞熱帶地區(qū);日本、俄羅斯、加拿大和韓國(guó)也曾報(bào)道過(guò)該種[2]。但根據(jù)Konstantinova等[2]的研究,這些國(guó)家的苞片苔標(biāo)本均是C.laxa的誤定。苞片苔在中國(guó)分布于廣西、廣東、云南、臺(tái)灣、四川和貴州[3]572,[7],[8]521,但西藏尚無(wú)該種記錄。作者所在項(xiàng)目組在2022年對(duì)采自西藏色季拉山的標(biāo)本進(jìn)行鑒定時(shí)發(fā)現(xiàn)了苞片苔。該種及苞片苔屬和苞片苔科均為西藏苔蘚植物新記錄。苞片苔的形態(tài)特征見(jiàn)圖1,憑證標(biāo)本存放于中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)生物學(xué)院植物標(biāo)本室(BAU),標(biāo)本號(hào)為20220726058。

A: 植物體Plants; B: 雄苞片和精子器Male scales and antheridia; C: 雄株,箭頭示圓裂狀結(jié)構(gòu)Male plant, the arrow shows the lobe-like structure; D: 精子器Antheridium; E,F: 雄苞片Male scales; G: 精子器壁Wall of antheridium; H: 兩翼細(xì)胞(背面觀)Cells of the wings (dorsal view); I: 腹鱗片Ventral scales; J,K: 葉狀體橫切面Transverse section of thallus.

苞片苔CalyculariacrispulaMitt.(苞片苔科Calyculariaceae苞片苔屬CalyculariaMitt.)

產(chǎn)于西藏自治區(qū)林芝市色季拉山,生于栒子(Cotoneastersp.)灌叢下濕潤(rùn)巖面的薄土上。分布于中國(guó)廣西、廣東、云南、臺(tái)灣、四川和貴州;印度、尼泊爾、不丹、緬甸、泰國(guó)、埃塞俄比亞、坦桑尼亞、贊比亞、馬拉維、墨西哥和哥斯達(dá)黎加也有分布[2],[3]572,[9]。葉狀體長(zhǎng)達(dá)4 cm,寬0.5～0.7 cm,不分枝或叉狀分枝,兩翼邊緣波曲,深圓裂片狀;中肋明顯,向腹面凸出,無(wú)中軸。橫切面中部9～15個(gè)細(xì)胞厚,向邊緣逐漸變薄,單層細(xì)胞18～40個(gè)。腹鱗片透明,略帶紫紅色,披針形,基部4～8個(gè)細(xì)胞寬,具纖毛或粘液細(xì)胞,細(xì)胞具油體。雌雄異株。精子器白色至淺綠色,球形,直徑230～300 μm,近無(wú)柄,生于中肋背面的雄苞片下,多列,主要集中于雄配子體前部,精子器壁單層,細(xì)胞具油體。雄苞片單層,淺綠色至綠色,寬450～1 700 μm,高300～900 μm,大小多變,具粘液細(xì)胞,先端2～7裂,裂深達(dá)雄苞片高度的1/8～2/3。未見(jiàn)雌株和孢子體。

憑證標(biāo)本:邵小明,洪嘉康,董營(yíng) 20220726058,2022-07-26;西藏自治區(qū)林芝市色季拉山西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站,東經(jīng)94°24′39.97″、北緯29°42′52.25″,海拔3 712 m。

苞片苔屬易與溪苔屬(PelliaRaddi)、南溪苔屬(MakinoaMiyake)、波葉苔屬(MoerckiaGottsche)和帶葉苔屬(PallaviciniaGray)等混淆,與溪苔屬和南溪苔屬的主要區(qū)別為苞片苔屬植物具披針形腹鱗片[1-2],與波葉苔屬和帶葉苔屬的主要區(qū)別為苞片苔屬植物中肋橫切不具中軸[2]。

苞片苔與C.laxa在配子體上的主要區(qū)別為:1)苞片苔葉狀體邊緣呈深圓裂片狀,而C.laxa葉狀體邊緣不呈深圓裂片狀;2)苞片苔葉狀體有時(shí)具腹枝,而C.laxa葉狀體不具腹枝;3)苞片苔葉狀體橫切面邊緣單層細(xì)胞列數(shù)為18～40(～50),而C.laxa的則為3～20(～30)[2]。此外,苞片苔與C.laxa還可通過(guò)假蒴萼形態(tài)、蒴柄橫切和孢子紋飾等特征進(jìn)行區(qū)分[2,9]。從現(xiàn)有資料來(lái)看,苞片苔屬植物雌苞片和腹鱗片的大小、形態(tài)多變,不適合作為該屬的分類特征[2],[8]522。在Konstantinova等[2]發(fā)表論文的圖版中,苞片苔的雄苞片上部深裂,而C.laxa的則為淺裂,但文中未對(duì)該特征進(jìn)行文字描述和比較。作者通過(guò)標(biāo)本觀察和文獻(xiàn)查閱,發(fā)現(xiàn)苞片苔的雄苞片大小多變,且先端不整齊齒裂,裂片數(shù)和裂片深度變化較大。因此,無(wú)法通過(guò)這一特征區(qū)分苞片苔屬的2種植物,但可作為苞片苔屬與其他相近屬的區(qū)別,如溪苔屬和南溪苔屬植物的精子器隱陷于葉狀體背部,無(wú)雄苞片[3]570-573。綜上所述,可以通過(guò)葉狀體外形、葉狀體橫切面邊緣單層細(xì)胞列數(shù)、假蒴萼形態(tài)、蒴柄橫切面和孢子紋飾等特征區(qū)分苞片苔屬的2種植物,而雌苞片、雄苞片和腹鱗片不適宜作為這2種的區(qū)別特征。

已報(bào)道的苞片苔主要分布于海拔1 300～3 500 m熱帶地區(qū)的山區(qū)[2]。2005年,Long在中國(guó)云南(東經(jīng)98°41′49″、北緯27°12′17″,海拔3 660 m)采集到的苞片苔(https:∥www.gbif.org/zh/occurrence/574958922)是已有報(bào)道中的最高海拔記錄;2004年,Shevock在中國(guó)云南(東經(jīng)98°41′56″、北緯27°12′49″,海拔3 610 m)采集到的苞片苔(https:∥www.gbif.org/zh/occurrence/1850998289)是已有報(bào)道中的最高緯度記錄。本文中報(bào)道的苞片苔采集于西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站附近的栒子灌叢下(東經(jīng)94°24′39.97″、北緯29°42′52.25″,海拔3 712 m)。該發(fā)現(xiàn)不僅豐富了西藏苔蘚植物的科、屬記錄,還提高了苞片苔分布的海拔和緯度上限。這可能是由于色季拉山受印度洋通過(guò)雅魯藏布江的水氣通道北上的暖濕氣流的影響,氣候較為溫暖濕潤(rùn),因此,該種可以在中國(guó)更北部以及海拔更高的地區(qū)生存。

致謝：西藏農(nóng)牧學(xué)院西藏高原生態(tài)研究所王瑞紅實(shí)驗(yàn)師和馬和平教授以及資源與環(huán)境學(xué)院葉彥輝副教授在野外調(diào)查過(guò)程中給予了支持與幫助,謹(jǐn)致謝忱!