中圖分類號(hào)：Q948 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1000-3142（2025）04-0773-14

Response of functional traits of Castanopsis hystrix leaves to geographical environment factors

LI Qiguo'， JIANG Weixin'， TAN Zhangqiang2，BAI Tiandao1*， SHEN Wenhui（1.KeyLboofalesdssdstoouiaofstmbinentluiKeyLaboratoryofForestEcologyndConservationCoegeofFrestryGuangxiUniersityNanningo，hin;.GuagiAcademyofForestrySciences/GuangxiCenterforImprovedCastanopsishystrixBreeding，Nanning53o2，China）

收稿日期：2024-07-09 接受日期：2024-09-18

基金項(xiàng)目：中央引導(dǎo)地方科技發(fā)展資金項(xiàng)目（桂科ZY21195049）。

第一作者：厲啟國(guó)（1998—），碩士研究生，主要從事林木遺傳育種研究，（E-mail）2397096665 @ qq.com。通信作者：白天道，博士，副教授，主要從事林木遺傳資源保育研究，（E-mail） btd@ gxu.edu.cn。

Abstract：Leafisanimportantnutrientorganforphysiologicalandbiochemicalactivitiesof plants，anditsfunctional traitscanreflecttheenvironmentaladaptabilityof plants toacertainextent.Inordertorevealtherelationshipbetween thefunctional traitsofCastanopsis hystrix leavesand geographicalenvironmentfactors，andtounderstand itsadaptive response to environmental changes，in this study，six populations of c .hystrix in Guangxi were used as the research objects.Various statistical methods including nested analysis of variance，principal component analysis，and cluster analysiswere employedto analyze the variationof leaf functionaltraitsandtheircorelationswith geographical environment factors，toexplorethe patemof geographicaland environmentalvariationintheleaffunctional traitsof C. hystrix. The results were as follows：（1）The 13 leaf functional traits of C .hystrix showed highly significant differences among and within populations （ Plt;0 . 0 0 1 ），with high diversity.（2）The leaf functional traitswere dominated bywithin population variation[average trait differentiation coefficient ，andthe differentiationbetween populations of morphological traits （ 1 3 . 1 1 % - 4 6 . 9 3 % ）washigher than that of physiological and biochemical traits （10.95%- 22.59 % ），indicating that the morphological traitsof leaves responded more significantly to the environment.（3）Theleaffunctionaltraits were positivelycorelated withaltitude，latitudeandlongitude，butnegatively correlated with annual precipitation，indicating that the leaf functional traits of C ：hystrixwere affectedbyaltitude， geographic distance and precipitation.（4）Cluster analysis divided the participating C .hystrix populations into two groups，and Mantel testshowedthatleaffunctional traitswere significqantlypositivelycorelated withboth geographic distance （ P=0 . 0 2 8 ）and altitude （ P=0 . 0 1 3 ），and the effects of altitude on leaf functional traits were relatively more significant.In summary，the functional traits of c .hystrix leavesare rich in variation，which mainly originates from within populations and showa patern of geographic variation dominatedbychanges in altitude，latitude，longitude and precipitation. The results of this study provides a theoretical basis for the conservation of c . hystrix germplasm resources and the selection and utilization of seed sources.

Keywords： Castanopsishystrix，functional traits，geographical environment factors， variationpaterns， association analysis

植物功能性狀是指植物在長(zhǎng)期適應(yīng)外界環(huán)境的過(guò)程中形成的形態(tài)、生理和物候特征（Cornelissenetal.，2003；宋帥帥等，2023），與外界環(huán)境具有相互適應(yīng)性和協(xié)同演化性（王超等，2021）。葉片是植物進(jìn)行光合、呼吸、蒸騰等生理活動(dòng)的重要營(yíng)養(yǎng)器官（Maetal.，2023），是高靈敏度的環(huán)境傳感器，最能體現(xiàn)植物的功能以及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性（Garnieretal.，2004；Sandoval-Granilloamp;Meave，2023）。因此，葉片功能性狀是植物功能性狀的重要組成部分，也是植物響應(yīng)環(huán)境變化的可靠指標(biāo)（熊玲等，2024）。一般認(rèn)為，葉片的形態(tài)性狀和生理生化性狀是葉片功能性狀的重要組成部分，共同影響著植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力（孫梅等，2017），如葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、葉厚等葉片形態(tài)性狀可以反映不同種群間植株的生長(zhǎng)差異及葉片變化規(guī)律（孟益德等，2022）；可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛和脯氨酸等生理生化性狀與植物的抗逆性有關(guān)（黃相玲等，2018）。近年來(lái)，隨著對(duì)全球氣候變化關(guān)注度的提高，植物葉片功能性狀與地理環(huán)境因子（海拔、年均溫、降水等）的響應(yīng)研究越來(lái)越受關(guān)注。研究表明，斑皮檸檬桉（Corymbiacitriodorassp.variegata）（唐慶蘭等，2022）苦楝（Meliaazedarach）（陳麗君等，2016）、毛白楊（Populustomentosa）（Du etal.，2014）等樹(shù)木的葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積等功能性狀隨著海拔的升高、緯度的增加，呈現(xiàn)逐漸變大的趨勢(shì)，而蒙古櫟（Quercusmongolica）（尹杰，2023）、青楊（Populuscathayana）（曹德美等，2021）等植物則與之相反，體現(xiàn)了不同種類植物葉片對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性策略不同（羅欣語(yǔ)等，2024）。因此，探明特定植物葉功能性狀與環(huán)境因子的關(guān)系，對(duì)于深人了解環(huán)境因子在驅(qū)動(dòng)植物葉功能性狀變異方面的貢獻(xiàn)，以及制定合理的資源保育和經(jīng)營(yíng)策略具有重要意義（劉樂(lè)樂(lè)等，2017）。

紅錐（Castanopsishystrix），為殼斗科（Fagaceae）錐屬（Castanopsis）常綠喬木，是我國(guó)華南地區(qū)的優(yōu)良鄉(xiāng)土用材林樹(shù)種，在廣西、廣東、云南等?。▍^(qū)）均有分布，主要集中分布在廣西的東部和南部（申文輝等，2014）。紅錐生長(zhǎng)迅速，材質(zhì)良好，是優(yōu)質(zhì)的家具、船只、農(nóng)業(yè)用具材料，也是良好的造紙?jiān)?，果?shí)富含淀粉，可做飼料（龔循勝等，2022），具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值。盡管前人針對(duì)紅錐生態(tài)和生理適應(yīng)性開(kāi)展了一些研究（梁艷紅和滕維超，2021；李娜等，2023；歐陽(yáng)子龍等，2024），但不同地理種源紅錐葉片功能性狀在多大程度上受地理環(huán)境因子選擇作用，目前尚不十分清楚。鑒于此，本研究以廣西區(qū)內(nèi)6個(gè)代表性紅錐種群的115個(gè)自由授粉子代家系所營(yíng)建的同質(zhì)園為研究對(duì)象，采用方差分析、主成分分析、聚類分析等方法，擬探討以下問(wèn)題：（1）同質(zhì)園不同紅錐種群葉片功能性狀的變異、分化情況；（2）主要地理環(huán)境因子對(duì)紅錐葉片功能性狀塑造作用以及其地理變異規(guī)律。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣西南寧市西鄉(xiāng)塘區(qū)廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院（以下簡(jiǎn)稱廣西林科院）的老虎嶺試驗(yàn)林場(chǎng)（ E ），平均海拔1 8 0 m ，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，水熱充沛，年均溫 ，年平均降水量 ，平均相對(duì)濕度

8 0 % ，年無(wú)霜期 3 6 0 d 。地形為低丘陵，地勢(shì)平緩，土壤以紅壤（磚紅壤）為主， 值5＼～6，土壤肥力均勻，適宜紅錐等造林樹(shù)種生長(zhǎng)發(fā)育（黃志玲等，2016）。

1.2試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)材料來(lái)自2012年?duì)I建于廣西林科院老虎嶺試驗(yàn)林場(chǎng)的紅錐自由授粉家系子代試驗(yàn)林，建林材料來(lái)自廣西區(qū)內(nèi)6個(gè)代表性種群的115個(gè)單株上的自由授粉種子（家系）（表1），其中老虎嶺（Laohuling，LHL）種群的13個(gè)家系來(lái)自1982年?duì)I建于該試驗(yàn)林場(chǎng)紅錐試驗(yàn)林優(yōu)良單株子代，該試驗(yàn)林為廣西博白縣、天等縣等地點(diǎn)的天然種群收集的優(yōu)樹(shù)混系種子育苗營(yíng)建；其余5個(gè)種群[博白縣（BobaiCounty，BB）、岑溪市（CenxiCity，CX）、浦北縣（PubeiCounty，PB）、容縣（RongCounty，RX）、天等縣（TiandengCounty，TD）］的試驗(yàn)材料均采自各種群地天然林單株。

樣本采集：葉片樣本采集工作于2023年7月進(jìn)行，在試驗(yàn)林中以家系為單位進(jìn)行葉片采集，每個(gè)家系隨機(jī)選擇生長(zhǎng)良好、無(wú)明顯病蟲(chóng)害的2個(gè)植株，每株選取樹(shù)冠中部正常生長(zhǎng)的15片健康成熟葉片（每家系共計(jì)采集30片），放入密封袋內(nèi)，寫(xiě)好標(biāo)簽，置于有冰袋的保溫箱內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

1.3葉片功能性狀測(cè)定

每家系隨機(jī)選取采集的15片葉片進(jìn)行形態(tài)性狀（表2）測(cè)定：吸干葉表水分，使用 電子天平測(cè)量鮮重，電子游標(biāo)卡尺測(cè)量葉厚；使用葉面積掃描儀（美國(guó)CID公司，型號(hào)：LI-3000C）掃描葉片形態(tài)，利用ImageJ軟件測(cè)量葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積等指標(biāo)；分別將每家系的15片葉片單獨(dú)用信封包裹起來(lái)置于烘箱內(nèi) 烘干至恒重，使用1/10000電子天平測(cè)量干質(zhì)重?；谏鲜鰯?shù)據(jù)計(jì)算葉形指數(shù)（葉長(zhǎng)/葉寬）和比葉面積（葉面積/葉干重）。

生理生化性狀測(cè)定：參照《植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)》（張治安和陳展宇，2008）及時(shí)測(cè)量每家系采取的另外15片葉片的總?cè)~綠素、可溶性糖、可溶性蛋白等重要生理生化指標(biāo)。具體測(cè)定方法：采用乙醇浸泡比色法測(cè)定總?cè)~綠素含量，硫代巴比妥酸法測(cè)定葉片丙二醛含量，酸性芘三酮法測(cè)定脯氨酸，蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖，考馬斯亮藍(lán)G-250（CoomassiebrilliantblueG-25O）法測(cè)定可溶性蛋白。葉片功能性狀的單位及縮寫(xiě)見(jiàn)表2。

1.4數(shù)據(jù)分析

性狀變異分析：利用統(tǒng)計(jì)軟件R4.2.2（RCoreTeam，2023）的aov函數(shù)進(jìn)行巢式方差分析，比較種群間和種群內(nèi)葉片功能性狀指標(biāo)的差異，線性模型： 。式中， 為第 i 個(gè)種群第 j 個(gè)家系第 k 個(gè)觀測(cè)值， 為總平均值， 為種源效應(yīng)值， 為種群內(nèi)家系隨機(jī)效應(yīng)值， 為隨機(jī)誤差（Logan，2010）。采用性狀分化系數(shù)（traitdifferentiation coefficient， ）來(lái)評(píng)估紅錐種源間性狀分化水平，計(jì)算公式： 0 式中， 為種群間方差分量， 為種群內(nèi)（家系）方差分量（葛頌等，1988）。利用agricolae1.37數(shù)據(jù)包（deMendiburu，2023）進(jìn)行Duncan's多重比較。

性狀和地理環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)分析：基于采樣區(qū)域及其周邊氣象站觀測(cè)數(shù)據(jù)，結(jié)合相關(guān)文獻(xiàn)記載（張鳳良等，2011；李娜等，2023），篩選出海拔、經(jīng)度、緯度、年均溫和年降水量5個(gè)地理環(huán)境因子，對(duì)參試性狀進(jìn)行主成分分析，獲得綜合反映葉片功能性狀的主成分，并篩選能解釋紅錐葉片變異的主要性狀?；赑earson相關(guān)分析探究13個(gè)葉片功能性狀與環(huán)境因子間的相關(guān)性。基于參試性狀對(duì)種群進(jìn)行層次聚類分析（Ward.D2法），并利用Mantel檢驗(yàn)探究種群葉功能性狀地理變異模式。所有分析均采用R4.2.2及其相關(guān)擴(kuò)展包執(zhí)行（Kassambaraamp; Mundt，2020；Weiamp; Simko，2021；Harrell，2024）。

2 結(jié)果與分析

2.1紅錐葉片功能性狀變異分析

參試紅錐種群葉片功能性狀在種群間和種群內(nèi)（家系間）2個(gè)層次的方差分析結(jié)果（表3）表明，參試的13個(gè)葉片功能性狀在種群間和種群內(nèi)存在極顯著性差異（ Plt;0 . 0 0 1 ）。葉片功能性狀的變異系數(shù)結(jié)果（表4）顯示，LA性狀的平均變異系數(shù)最大（ 4 6 . 7 1 % ），MDA性狀次之（ 3 5 . 4 6 % ，SP性狀最小 （ 7 . 1 9 % ）。此外，參試種群間的形態(tài)性狀（ 1 5 . 8 8 % ～ 4 6 . 7 1 % 的變異系數(shù)高于生理生化性狀 （ 7 . 1 9 % ～ 3 5 . 4 6 % 。綜合分析葉片功能性狀變異情況發(fā)現(xiàn)，紅錐葉片功能性狀的變異具有顯著的種群差異，形態(tài)性狀的種群分化高于生理生化性狀。

表3參試紅錐種群間和種群內(nèi)的葉片功能性狀巢氏方差分析

紅錐葉片功能性狀的多重比較分析（表5）顯示，13個(gè)葉片功能性狀在種群間存在顯著性差異。在形態(tài)性狀方面，CX種群的LL、LW、FW、DW、LA、SLA和LI等性狀均較大，其次為RX種群，而LT性狀的最大值出現(xiàn)在BB種群中。在生理生化性狀方面，RX種群MDA和SP2個(gè)指標(biāo)高于其他種群，而TC、Pro和SS3個(gè)生理性狀最大值分別在LHL、TD和PB3個(gè)種群內(nèi)。綜上表明，紅錐葉形態(tài)與生理生化性狀在群體間存在分化差異；參試種群中，CX種群與其他種群在形態(tài)性狀上的差異更加明顯。

表5紅錐種群葉片功能性狀的多重比較分析

2.2紅錐種群間的葉片功能性狀分化

13個(gè)紅錐葉片功能性狀的方差分量和性狀分化系數(shù) 結(jié)果（表6）顯示，紅錐葉片的性狀分化系數(shù)介于 1 0 . 9 5 % （SS）至 4 6 . 9 3 % （LI）之間，表明不同性狀在種群間和種群內(nèi)的方差分量占比存在顯著性差異。在葉形態(tài)性狀中，種群間的分化尤為顯著，其中LW、LT、DW、LA和LI等性狀的分化系數(shù)顯著高于均值（ 2 2 . 2 8 % ）。然而，在生理生化性狀中，僅有SP（ 2 2 . 5 9 % ）性狀的分化系數(shù)略高于均值。整體而言，紅錐葉生理生化性狀的分化系數(shù)普遍低于形態(tài)性狀。

2.3紅錐葉功能性狀和地理環(huán)境因子的主成分分析

葉片功能性狀與地理環(huán)境因子的主成分分析結(jié)果（圖1）顯示，主成分1的貢獻(xiàn)率為 4 0 . 6 3 % ，主成分2的為 2 6 . 8 4 % 。葉形態(tài)性狀與主成分1呈現(xiàn)較高的正相關(guān)關(guān)系，其中LL、FW、LW和LA等形態(tài)性狀分布集中，并且彼此間呈顯著性正相關(guān)；結(jié)合Pearson相關(guān)分析（圖2）可知，葉片形態(tài)性狀（LT除外）主要受海拔影響，隨海拔增加而增加，經(jīng)緯度的影響次之；LT則主要受年均溫的調(diào)控。與形態(tài)性狀相比，生理生化性狀分布較為分散，從向量夾角來(lái)看，Pro、TC與MDA、SP相關(guān)性不顯著，與SS呈負(fù)相關(guān);結(jié)合Pearson相關(guān)分析（圖2）可知，MDA、SP和SS 等生理性狀隨年降水量及經(jīng)緯度增加而增加，但與海拔呈負(fù)相關(guān)；Pro和TC的變化趨勢(shì)與其他生理性狀相反。綜上可知，紅錐葉片功能性狀主要受海拔、經(jīng)緯度和年降水量的協(xié)同調(diào)控。

表6紅錐葉片功能性狀的方差分量和分化系數(shù)

Table 6Variance components and differentiation coefficients of leaf functional traits of Castanopsis hystrix

2.4聚類分析與Mantel檢驗(yàn)

基于13個(gè)葉片功能性狀對(duì)6個(gè)紅錐種群進(jìn)行聚類分析（圖3），發(fā)現(xiàn)當(dāng)候選聚類數(shù)為2時(shí)，平均輪廓系數(shù)最大。以最佳聚類數(shù)2為基準(zhǔn)，當(dāng)表型距離大于3.45時(shí)可將6個(gè)種群分為2類，其中第1類包括博白縣（BB）、浦北縣（PB）、容縣（RX）、天等縣（TD）和老虎嶺（LHL）5個(gè)種群，而第2類僅有岑溪市（CX）1個(gè)種群。

為進(jìn)一步分析紅錐種群葉片功能性狀變異與地理距離、海拔之間的關(guān)系，分別將6個(gè)種群葉片功能性狀的歐式距離與地理距離、海拔差進(jìn)行Mantel檢驗(yàn)，結(jié)果（圖4）顯示，功能性狀與地理距離（ 0 . 1 3 5 ， P = 0 . 0 2 8 ）、海拔差（ 均具有顯著相關(guān)性，表明紅錐種群的葉片功能性狀變異受地理隔離和海拔等因素的綜合影響。

3 討論與結(jié)論

3.1紅錐葉片功能性狀變異分析

不同種群間葉片性狀分化系數(shù)（ ）的差異可以反映葉片性狀的變異來(lái)源以及植物對(duì)種源地原生境的適應(yīng)能力（李洪果等，2019；Gomoryetal.，2023）。本研究結(jié)果表明，紅錐葉片形態(tài)性狀在種群間和種群內(nèi)均存在極顯著性差異（ Plt;0 . 0 0 1 ），種群間變異占比為 2 6 . 7 8 % （ ），略高于李娜等（2023）對(duì)17個(gè)種群紅錐的229個(gè)無(wú)性系葉片形態(tài)性狀研究結(jié)果（ ），但低于板栗（Castnanea mollisima， ）（劉亞斌和郭素娟，2020）、蒙古櫟（Quercusmongolica， 6 3 . 1 6 % ）（尹杰，2023）等其他殼斗科植物的種群分化。這可能與樹(shù)種特性、種群分布范圍等有關(guān)，種群地理來(lái)源越廣泛（生境差異越大），葉片性狀變異程度越大（ X u etal.，2023）。本試驗(yàn)材料主要來(lái)源于廣西東南部，地理分布較上述2種殼斗科植物更為狹窄，種群間的基因交流可能更加頻繁，在一定程度上降低了種群間的遺傳分化；同時(shí)，在植物生活周期中幼苗階段對(duì)外界環(huán)境的變化最為敏感（Fieldsetal.，2017；劉從等，2018），上述蒙古櫟的試驗(yàn)材料均來(lái)自林木的幼苗期（2年生幼苗），而本研究的試驗(yàn)材料來(lái)自11年生的紅錐人工林，葉片的形態(tài)性狀可能更趨于穩(wěn)定。

Alt.海拔；Lon.經(jīng)度；Lat.緯度；MAT.年均溫；MAP.年均降水量；LL.葉長(zhǎng)；LW.葉寬；LT.葉厚；FW.鮮重；DW.干重； LA.葉面積；SLA.比葉面積；LI.葉形指數(shù)；TC.總?cè)~綠素；MDA.丙二醛；Pro.脯氨酸；SS.可溶性糖；SP.可溶性蛋白。 下同。 Alt.Altitude;LonLongitude;Lat.Latitude;MAT.Meananualtemperature;MAP.Meanaualprecipitation;LL.Leaflength;LW.Leaf width;LT.Leafthickness；FW.Fresh weight；DW.Dryweight；LA.Leafarea；SLA.Specficleafarea；LILeafindex；TC.Total chlorophyll；MDA.Malondialdehyde;Pro.Proline；SS.Soluble sugar；SP.Soluble protein.The same below.

Fig.1Principal componentanalysisof leaffunctional traitsofCastanopsis hystrixand itsgeographicalenvironmentfact

表示 P lt; 0 . 0 5 ，***表示 Plt;0 . 0 1 。（204號(hào) indicates P lt; 0 . 0 5 ，and indicates Plt;0 . 0 1

Fig.2Pearson correlations between leaf functional traits of Castanopsis hystrix geographical environment factors

葉片的生理生化性狀可以反映植物對(duì)逆境的適應(yīng)性（Tuveretal.，2022）。本研究結(jié)果顯示，紅錐不同種群間葉片生理生化性狀均存在極顯著性差異（ P lt; 0 . 0 0 1 ），不同種群間的變異占比為1 5 . 0 6 % ，與殼斗科栗屬（Castanea）雜交F1代葉片生理生化性狀的變異分析結(jié)果一致（章平生等，2021）。值得注意的是，盡管紅錐葉片形態(tài)性狀和生理生化性狀在種群間存在顯著性差異，但生理生化性狀種群間的變異占比低于形態(tài)性狀，與北京百花山23種落葉木本植物（高永龍等，2024）、中國(guó)北部小葉楊（Populussimonii）（李炳虹等，2020）檫木（Sassafras tzumu）（蔣艾平等，2016）等研究結(jié)果一致。推測(cè)其原因可能與紅錐的葉片形態(tài)性狀和生理生化性狀的遺傳穩(wěn)定性和功能差異有關(guān)。葉形性狀決定了植物在特定生境下的資源獲取效率，可能更多受到長(zhǎng)期生境選擇作用，遺傳穩(wěn)定較高，而生理生化性狀（如內(nèi)二醛、脯氨酸、可溶性糖等與脅迫相關(guān)的生理生化指標(biāo)）可能對(duì)短期環(huán)境波動(dòng)更為敏感（謝福春等，2008；Xieetal.，2014）。本研究中，老虎嶺林場(chǎng)的地理環(huán)境條件相對(duì)一致，其生境適宜紅錐林木的生長(zhǎng)發(fā)育（黃志玲等，2016），使得參試紅錐種源受到相對(duì)較小的環(huán)境脅迫，生理生化響應(yīng)趨于一致。葉形態(tài)性狀因受原生境的長(zhǎng)期選擇所用，具有較高的遺傳穩(wěn)定性，使得同質(zhì)園條件下種源間仍維持著較高分化（Dareusetal.，2021）。

研究表明，葉片的形態(tài)性狀（葉面積、比葉面積等）和生理生化性狀（葉綠素含量、可溶性糖等）等功能性狀與植物對(duì)外界資源的獲取、利用和保存息息相關(guān)（Reich，2014；Yangetal.，2019），通過(guò)分析葉片性狀之間的差異和葉壽命的長(zhǎng)短，可以推測(cè)植物葉片性狀的“投資-收益”策略（龐世龍等，2021）。紅錐為常綠闊葉林樹(shù)種，受其生命周期的影響，葉片具有較長(zhǎng)的壽命（Wangetal.，2023）；本研究中，紅錐具有較小的葉面積（ ）、比葉面積（ 和中等的葉綠素（ ）、可溶性糖（57.752 ）含量，說(shuō)明參試紅錐種群在同質(zhì)園條件下具有較低的光合速率?；谏鲜鼋Y(jié)果推測(cè)，紅錐葉片在“投資-收益\"權(quán)衡中更趨向于選擇壽命長(zhǎng)、比葉面積小、光合速率小的“緩慢投資-收益”型（保守型）策略（范宏坤等，2024），與同屬植物米（Castanopsiscarlesii）（張耀藝等，2021）的研究結(jié)論一致。

3.2葉片功能性狀的地理變異規(guī)律

在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，受海拔、經(jīng)緯度、年降水量等地理環(huán)境因子的驅(qū)動(dòng)，其葉片不同功能性狀間協(xié)同作用，逐漸形成了特定的生態(tài)適應(yīng)策略（程雯等，2019；Lietal.，2021）。本研究中，除LT以外，形態(tài)性狀之間具有顯著正相關(guān)性，這意味著參試紅錐形態(tài)性狀在生長(zhǎng)和適應(yīng)過(guò)程中具有較高的協(xié)同性，與蒙古櫟（尹杰，2023）、米櫧（仲小茹等，2022）、麻櫟（Quercusacutissima）（張?jiān)嗟龋?014）等殼斗科植物的研究結(jié)果類似。結(jié)合Pearson相關(guān)分析結(jié)果，LL、LW、FW、LA等性狀與海拔和經(jīng)緯度呈正相關(guān)，其原因可能是LL、LW和LA等形態(tài)性狀與植物光照輻射吸收能力和儲(chǔ)存生物量有關(guān)（趙夏緯等，2019；蔡繼醇等，2024）。隨著海拔、緯度的升高，紅錐的LL、LW和LA等形態(tài)性狀不斷增長(zhǎng)，在一定程度上可以增強(qiáng)紅錐林木的光合效率，以適應(yīng)溫度的降低和維持自身生長(zhǎng)發(fā)育的需求，提高在林分中的競(jìng)爭(zhēng)力。在生理生化性狀中，MDA、SS和SP等生理生化性狀與海拔呈負(fù)相關(guān)，與年降水量呈正相關(guān)，這可能與MDA、SP和SS的生理特性和紅錐的生長(zhǎng)習(xí)性有關(guān)。研究表明，滲透調(diào)節(jié)是植物響應(yīng)外界環(huán)境變化的重要生理機(jī)制（Kouetal.，2023），MDA、SP和SS是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要調(diào)節(jié)因子，MDA含量可以反映植物細(xì)胞膜脂的過(guò)氧化程度和植物對(duì)逆境條件反應(yīng)的強(qiáng)弱（范蘇魯?shù)龋?011），SS和SP在植物體內(nèi)相互作用，共同維持植物的滲透壓平衡（Liuetal.，2023）。紅錐主要分布在我國(guó)南部地區(qū)，喜溫暖濕潤(rùn)的生態(tài)環(huán)境（洪偉等，2001），其適宜生長(zhǎng)溫度約為 （劉春苑，2022）。因此，溫度對(duì)紅錐林木的生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要（丘小軍等，2006），而本研究樣品于7月采集，月均溫大于28C （賈艷紅等，2023），基于此推測(cè)，低海拔地區(qū)的紅錐葉片生理生化性狀（MDA、SP和SS等）在一定程度上受到夏季溫度脅迫的影響，葉片生理生化性狀含量有所增加，以維持細(xì)胞內(nèi)外滲透壓的平衡，保障紅錐林木的生長(zhǎng)發(fā)育。

基于13個(gè)功能性狀將6個(gè)紅錐種群分為2類，其中地理距離較遠(yuǎn)的TD種群與BB和PB等種群聚為1類，而平均海拔最高的CX（ 5 6 2 m 種群?jiǎn)为?dú)為1類，說(shuō)明海拔造成的生境異質(zhì)性可能對(duì)紅錐種群生態(tài)適應(yīng)性有重要影響。盡管Mantel檢驗(yàn)結(jié)果顯示，參試紅錐種群葉片性狀的表型距離與地理距離、海拔差均具有顯著關(guān)系，符合距離隔離（isolationbydistance，IBD）模式，但值得注意的是，紅錐葉片性狀的表型距離與海拔差（ P =

0.013）的相關(guān)性高于地理距離（ ，說(shuō)明其受海拔的影響更大。因此，開(kāi)展紅錐種質(zhì)資源收集時(shí)，除了考慮種群間的地理隔離外，還需特別關(guān)注不同海拔梯度下的自然種群。綜上所述，本研究中紅錐葉片功能性狀呈現(xiàn)“海拔-經(jīng)緯度-降水”三者相互作用的地理變異模式。

3.3結(jié)論

紅錐種群間葉功能性狀變異豐富，變異主要來(lái)源于種群內(nèi)；基于主成分分析發(fā)現(xiàn)，紅錐葉片功能性狀間的相關(guān)性關(guān)系比較復(fù)雜，形態(tài)性狀之間呈正相關(guān)，與生理生化性狀間呈負(fù)相關(guān)；綜合地理環(huán)境因子和葉片功能性狀可知，紅錐葉片功能性狀的變異受海拔、經(jīng)緯度、降水等地理環(huán)境因子的綜合驅(qū)動(dòng)。因此，本研究通過(guò)研究紅錐葉片功能性狀特征及其與地理環(huán)境因子的關(guān)系，有助于了解不同種群間紅錐葉片功能性狀的地理格局及其種內(nèi)變異的環(huán)境驅(qū)動(dòng)力，為紅錐種質(zhì)資源的引種馴化、選育工作及開(kāi)展其遺傳改良等提供了理論指導(dǎo)。

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（責(zé)任編輯 李莉王登惠）