中圖分類號(hào)：S932 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

長(zhǎng)期以來(lái)，海洋漁業(yè)資源為人類持續(xù)提供優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)，水產(chǎn)品消費(fèi)量占全球人口動(dòng)物蛋白攝入量的六分之一，提高其產(chǎn)量和可持續(xù)發(fā)展水平變得尤為重要[1-3]。然而，自20世紀(jì)中葉以來(lái)，過(guò)度捕撈和生態(tài)環(huán)境的不斷惡化導(dǎo)致全球魚(yú)類資源衰退[4]。因此，為更加有效地開(kāi)展?jié)O業(yè)資源開(kāi)發(fā)及管理工作，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)功能的恢復(fù)和漁業(yè)資源的可持續(xù)發(fā)展，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的研究是十分必要的。

獐子島海域位于黃海北部，長(zhǎng)山列島最南端，盛產(chǎn)蝦夷扇貝（Mizuhopectenyessoensis）、仿刺參（Apostichopus japonicus）和皺紋盤(pán)鮑（Haliotis discushannai）等多種海產(chǎn)品，是中國(guó)最大的海珍品增養(yǎng)殖基地，素有\(zhòng)"黃海明珠\"之美譽(yù)[5]。近幾十年來(lái)，人類活動(dòng)對(duì)黃海沿岸生態(tài)系統(tǒng)的影響愈發(fā)增大，目前海洋正遭受著因過(guò)度開(kāi)發(fā)資源而造成的破壞，致使海洋生態(tài)系統(tǒng)狀況惡化以及海洋生物資源枯竭[6-7]

EcopathwithEcosim（EWE）模型因具有較高的普適性和成熟性，目前已是全球海洋和水生生態(tài)系統(tǒng)建模應(yīng)用最廣泛的工具之一?；跔I(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué)原理，Ecopath模型可以根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)進(jìn)行全面的量化和分析。其最早在1984年由Polovi-na[8]提出，用以研究夏威夷珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的生物量與生產(chǎn)量。后與Ulanowicz[9]所提出的能量守恒理論整合，用于反映特定時(shí)間內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和能量流動(dòng)狀態(tài)。Ecopath模型被認(rèn)為是NOAA200年歷史上的十大科學(xué)突破之一[10]。為實(shí)現(xiàn)基于生態(tài)系統(tǒng)的漁業(yè)管理提供了必要的理論依據(jù)。

該研究基于獐子島海域生態(tài)系統(tǒng)資源養(yǎng)護(hù)情況的生物資源與環(huán)境調(diào)查數(shù)據(jù)，利用EcopathwithEcosim6.6（EWE）構(gòu)建獐子島海域生態(tài)通道模型，通過(guò)定量分析生物群落的營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)以及生物種間物質(zhì)和能量流動(dòng)過(guò)程，評(píng)估了生態(tài)系統(tǒng)的成熟度以及穩(wěn)定性等特征。該研究旨在為未來(lái)獐子島海域漁業(yè)資源可持續(xù)發(fā)展提供更為科學(xué)合理的參考策略。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)域

研究區(qū)域位于北黃海獐子島近岸海域（圖1），

該區(qū)域位于 之 80103塊，形成 人工魚(yú)礁區(qū)[]，海域生態(tài)間。截至 2015年，該海域共投放深水人工魚(yú)礁 環(huán)境得到極大改善，漁業(yè)資源得到恢復(fù)。

1.2 模型構(gòu)建

1.2. 1 功能組劃分

該研究使用Ecopath with Ecosim6.6（EWE）軟件構(gòu)建獐子島海域Ecopath模型，將該海域食物網(wǎng)共劃分為31個(gè)功能組（表1），涵蓋了從初級(jí)生產(chǎn)者到頂級(jí)捕食者等各個(gè)能量流動(dòng)環(huán)節(jié)。將具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值、生態(tài)價(jià)值和增殖潛力的物種劃分為單獨(dú)功能組，其中包含小鯨（Balaenoptera acutorostra-ta）、江豚（Neophocaenaasiaeorientalis）、許氏平（Sebastesschlegelii）藍(lán)點(diǎn)馬鮫（Scomberomorusnipho-nius）、日本（Engraulisjaponicus）、玉筋魚(yú)（Am-modytespersonatus）方氏云（Enedriasfangi）仿刺參、蝦夷扇貝、皺紋盤(pán)鮑，其余物種按照相似食性、棲息地等生態(tài)學(xué)及分類學(xué)特征，劃分為聚合功能組。

1.2.2模型參數(shù)化

Ecopath模型中魚(yú)類以及大型無(wú)脊椎動(dòng)物生物量主要來(lái)自2022—2023年間進(jìn)行的漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境調(diào)查數(shù)據(jù)，樣品分析與采樣均按《海洋調(diào)查規(guī)范》（GB/T12763.6—2007）執(zhí)行[12]，鯨類生物量根據(jù)當(dāng)?shù)赜^測(cè)值估算所得，其余功能組生物量參考鄰近海域模型文獻(xiàn)進(jìn)行估算[13]。功能組P/B、Q/B值參考鄰近海域模型中相似功能組獲得[13-16]。各功能組食性矩陣數(shù)據(jù)依據(jù)采樣生物胃含物分析和已發(fā)表的相關(guān)物種文獻(xiàn)[17-20]。模型中物種漁獲量數(shù)據(jù)源于《長(zhǎng)海漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒》。

1.2.3 模型調(diào)試

在模型的基本參數(shù)輸入完成后，為確保模型能夠正常運(yùn)行，需要對(duì)參數(shù)進(jìn)行調(diào)整，以使各功能組生態(tài)營(yíng)養(yǎng)效率（EE）值均滿足小于1且攝食效率（P/Q）比值位于0.1＼～0.3之間的條件。

1.3生態(tài)網(wǎng)絡(luò)分析指標(biāo)

基于生態(tài)網(wǎng)絡(luò)分析指標(biāo)探討獐子島海域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與能流變動(dòng)情況。具體而言，系統(tǒng)總流量（Totalsystemthroughput，TST）是用以衡量系統(tǒng)規(guī)模以及成熟度等系統(tǒng)特征的指標(biāo)[21]，由總消耗（Totalconsumption，TC）、總輸出（Totalexports，TEX）、總呼吸（Totalrespiratoryflows，TR）和總流向碎屑能量（Totalflowsintodetritus，TDET）組成?？偝跫?jí)生產(chǎn)量（TPP）和總生物量（TB）表征了生態(tài)系統(tǒng)的整體活性和大小[22]。凈系統(tǒng)生產(chǎn)量（NSP）是TPP和 TR的差值，代表所有生產(chǎn)者的生產(chǎn)力之和，TPP/TR描述了系統(tǒng)的成熟度[23]。連接指數(shù)（CI）和系統(tǒng)雜食指數(shù)（SOI）反映了系統(tǒng)內(nèi)部連接的復(fù)雜程度[24]Finn's循環(huán)指數(shù)（Finn’scyclingindex，F(xiàn)CI）為系統(tǒng)中重新進(jìn)入再循環(huán)的營(yíng)養(yǎng)流總量與系統(tǒng)總流量比值，F(xiàn)inn's平均路徑長(zhǎng)度（Finn'smeanpath length，MPL）表示為各個(gè)循環(huán)流經(jīng)食物鏈的平均長(zhǎng)度[21]

2結(jié)果與分析

2.1獐子島海域生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)

研究顯示該海域各功能組的營(yíng)養(yǎng)級(jí)分布在1＼～4.24之間，所有功能組的生態(tài)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率在 0～ 0.83之間（表1），其中蝦類及其他底棲動(dòng)物生態(tài)營(yíng)養(yǎng)效率較高，表明他們?cè)诓煌瑺I(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的能量轉(zhuǎn)移中具有重要樞紐作用。

2.2各營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的能流分布與轉(zhuǎn)化效率

圖2為獐子島海域生態(tài)系統(tǒng)各營(yíng)養(yǎng)層級(jí)間的能量流動(dòng)示意圖。該生態(tài)系統(tǒng)能流量主要分布在5個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間流動(dòng)，各營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間生物量與物質(zhì)流通量隨著營(yíng)養(yǎng)級(jí)的升高逐漸降低，呈典型的金字塔狀（圖3）。系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)量為 ，其中有 的能量被輸送到第 I 營(yíng)養(yǎng)級(jí)消耗，占總初級(jí)生產(chǎn)量的 24% ，其余 76% 的初級(jí)生產(chǎn)量未被利用而直接流向碎屑功能組，表明生態(tài)系統(tǒng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)級(jí)I的能量利用不充分，存在能量阻塞情況。第I營(yíng)養(yǎng)級(jí)占系統(tǒng)總流量的 77.48% ，其中初級(jí)生產(chǎn)者占 41.04% ，碎屑占 36.44% 。此外整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)流入Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ"營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量分別占系統(tǒng)總流量的 19.71%.2.42%.0.35% 和 0.03% ，系統(tǒng)總能流中高營(yíng)養(yǎng)級(jí)占比相對(duì)較少。獐子島海域生態(tài)系統(tǒng)總能量轉(zhuǎn)化效率為 13.29% ，其中初級(jí)生產(chǎn)者能量轉(zhuǎn)化效率為 13.35% ，碎屑轉(zhuǎn)化效率為 13.21% （表2）。

Fig.2Energy flows transmitted through trophic levels in Zhangzi Island waters ecosystem

表2獐子島海域生態(tài)系統(tǒng)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)轉(zhuǎn)化效率

2.3獐子島海域生態(tài)系統(tǒng)總體特征

表3為獐子島海域生態(tài)系統(tǒng)的總體特征參數(shù)。系統(tǒng)總流量是衡量生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模的重要指標(biāo)，當(dāng)前系統(tǒng)總流量為 ，其中流向碎屑的總流量為 ，占系統(tǒng)總流量的 36.03% ，表明生態(tài)系統(tǒng)中較多能量進(jìn)入了系統(tǒng)再循環(huán)，未能對(duì)能量進(jìn)行充分利用。總消耗量為

，總輸出量為 ，總呼吸量為 1"499.59t／（km2·a）"，分別占系統(tǒng)總流量的 23.4%.27.69%.12.88% ；總初級(jí)生產(chǎn)量與總呼吸量和總生物量的比值分別為3.15和16.16；系統(tǒng)連接性指數(shù)以及系統(tǒng)雜食性指數(shù)分別為0.23和0.19；Finn's循環(huán)指數(shù)為 4.75% 。

3討論

3.1生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)間轉(zhuǎn)化效率及能量流動(dòng)特征

獐子島海域生態(tài)系統(tǒng)能量轉(zhuǎn)化效率相對(duì)較高，由營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅱ到營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅲ的能量轉(zhuǎn)化效率最高，說(shuō)明較低營(yíng)養(yǎng)級(jí)功能組在該生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，這與獐子島海域具有我國(guó)最大蝦夷扇貝底播養(yǎng)殖基地以及國(guó)內(nèi)先進(jìn)的鮑魚(yú)、海參育養(yǎng)基地密不可分。該海域系統(tǒng)總能量轉(zhuǎn)化效率為 13.29% ，略低于Ryther[28]提出的溫帶沿岸生態(tài)系統(tǒng)的 15% ，高于Pauly和Christensen[29]對(duì)48個(gè)水生生態(tài)系統(tǒng)的研究總結(jié)得到的平均值 （10.13% 以及Lindeman[30]生態(tài)系統(tǒng) 10% 的轉(zhuǎn)化效率，該值介于三者之間，表明該生態(tài)系統(tǒng)在能量傳遞方面較為健康。

與同緯度其他生態(tài)系統(tǒng)相比（表3），該海域系統(tǒng)總流量相對(duì)較高，Menge等[31]研究表明，近岸巖礁區(qū)的生物海洋學(xué)條件能強(qiáng)化該系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)聯(lián)系。人工魚(yú)礁的投放改變了水域的生物環(huán)境與非生物環(huán)境，產(chǎn)生的局部上升流將底層的營(yíng)養(yǎng)鹽和沉積物向上層水體輸送，使懸浮物濃度大大提高，促進(jìn)了浮游生物的生長(zhǎng)[32]，此外當(dāng)海流流經(jīng)魚(yú)礁區(qū)時(shí)水體中的大量懸浮顆粒物滯留，被魚(yú)礁區(qū)濾食性無(wú)脊椎動(dòng)物和浮游生物食性的巖礁性魚(yú)類所攝食，為礁區(qū)的高生物量提供了有力的支撐[33]。該研究中，系統(tǒng)能量流直接來(lái)源于初級(jí)生產(chǎn)者比例為 56% ，碎屑所占比例為 44% ，表明初級(jí)生產(chǎn)者在該生態(tài)系統(tǒng)能量流中占比較高。獐子島海域?qū)俦睖貛У湫偷膷u礁生態(tài)系統(tǒng)，近岸潮下帶大型海藻資源繁茂，豐富的藻類為海膽、皺紋盤(pán)鮑等提供了充足的餌料。此外，由于海水沖刷導(dǎo)致的藻體破碎和水溫升高，致使大型藻類凋亡脫落，所產(chǎn)生的大量碎屑沉積在海藻場(chǎng)或輸送至更遠(yuǎn)海域[34-35]。研究表明沿岸大型藻類每年產(chǎn)生多達(dá) 25% 的初級(jí)生產(chǎn)力沉積到海底，進(jìn)入碎屑通道[36]，為底棲生物提供了直接的食物來(lái)源，同時(shí)也為沉積食性仿刺參的增養(yǎng)殖提供了潛在空間。

3.2生態(tài)系統(tǒng)總體特征

生態(tài)系統(tǒng)總體特征參數(shù)可以衡量生態(tài)系統(tǒng)的成熟度、穩(wěn)定性以及發(fā)育程度等。成熟的系統(tǒng)表現(xiàn)出更高的整體活性和更復(fù)雜的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)[37]。獐子島海域生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模與同緯度其他生態(tài)系統(tǒng)相比處于較高水平。其中TTP/TR和TPP/TB參數(shù)均可表征生態(tài)系統(tǒng)的成熟度，在趨于成熟的生態(tài)系統(tǒng)中 TPP/TR值接近于1，全部初級(jí)生產(chǎn)力均用于呼吸，沒(méi)有剩余生產(chǎn)量再利用。當(dāng)系統(tǒng)受到外界干擾時(shí)，TPP/TR值會(huì)出現(xiàn)小于1的情況，該研究中TTP/TR值為3.15，為自養(yǎng)演替系統(tǒng)的特征（TPP/TRgt;1 ），表明獐子島海域生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)不完整，初級(jí)生產(chǎn)力未能夠得到充分利用，同時(shí)TPP/TB值相對(duì)較高。該值越高，代表生態(tài)系統(tǒng)活力越強(qiáng)，發(fā)展速度也越快，由此表明當(dāng)前生態(tài)系統(tǒng)正處于發(fā)育階段，發(fā)育模式主要以生物量等資源積累為主[38]。相對(duì)較低的CI（0.23）和 SOI（0.19）表明獐子島海域生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)內(nèi)部連接復(fù)雜度較低，各功能組間聯(lián)系不夠緊密，對(duì)自然以及人為擾動(dòng)因素抵抗能力較弱。越成熟的生態(tài)系統(tǒng)其CI與SOI值越趨近于1，與歷年來(lái)獐子島及其鄰近海域相關(guān)研究比較發(fā)現(xiàn)，獐子島海域生態(tài)系統(tǒng)CI和SOI值呈逐年上升趨勢(shì)[15，39]，表明系統(tǒng)成熟度及穩(wěn)定性正逐漸增強(qiáng)。

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Energy flow and function analysis of Zhangzi Island waters ecosystem based on Ecopath model

WANG Zhilin1，2，SI Liwei1，2，LI Yi ，LIU Hang1，2 （1.CollegeofFsheriesandLifeScience，DalianOceanUniversity，Dalian1623，LioningChina；2.CenterforMarineRncing Engineering ScienceResearchofLiaoning，DalianOcean University，Dalian116023，LiaoningChina）

Abstract：Basedonthesurveydataoffisheryresourcesand ecologicalenvironmentin Zhangzi Islandandadjacent waters during 2O22—2023，a food web modelof Zhangzi Island waters ecosystem was constructedby Ecopath software.Using Ecopath model，weanalyzed the structure，the process of energy flow and ecosystem characteristics of the Zhangzi island waters.Theresults indicated thattheEcopath model of Zhangzi Island waters wascomposed of 31 functional groups，with the trophic level of each functional group ranged from 1.00～4.24 .The energy flowof the system was mainly distributed among the five trophic levels，and the biomassand material flow between the trophiclevelsdecreased withthe increaseof the trophic level，showingatypical pyramiddistribution．Futhermore， the total system throughput（TST）in the ecosystem is ，and the total transfer efficiency （TE）is 13.29% ，which primary producers is 13.35% and the detritus is 13.21% ． The ratio of total primary production to total respiration （TPP）/TR） ）was 3.15，the system omnivorous index（SOI）was O.19，and the connectivity index（CI）was O.23.Through the studyof Zhangzi Island waters ecosystem model，wesuggest that the Zhangzi Island waters ecosystem is currently in the development stage.

Keywords：energy flow；food web；ecosystem attributes；ecopath model；Zhangzi Island sea area