摘""要：茶角盲蝽（Helopeltis"theivora"Waterhouse）屬于半翅目（Hemiptera）盲蝽科（Miridae）角盲蝽屬（Helopeltis），是海南熱區(qū)茶園最重要的吸汁類害蟲(chóng)之一。茶角盲蝽主要以若蟲(chóng)和成蟲(chóng)刺吸茶梢幼嫩組織為害，形成黑斑壞死，導(dǎo)致茶葉產(chǎn)量降低、品質(zhì)下降。針對(duì)海南茶區(qū)茶角盲蝽的研究報(bào)道尚不多見(jiàn)，本研究描述了茶角盲蝽的外部形態(tài)，重點(diǎn)記錄卵孵化、若蟲(chóng)蛻皮、成蟲(chóng)羽化以及取食、交尾、產(chǎn)卵等生物學(xué)特征。結(jié)果表明：茶角盲蝽卵呈長(zhǎng)橢圓形，頂端具兩根長(zhǎng)短不一的呼吸突，卵初產(chǎn)白色，后逐漸變橙色，臨孵化為橙紅色；若蟲(chóng)分為5齡，初孵若蟲(chóng)橘紅色，后漸變?yōu)榈G色至綠色；成蟲(chóng)頭部較小，復(fù)眼為黑色，觸角呈絲狀，分為柄節(jié)、梗節(jié)、鞭節(jié)Ⅰ和鞭節(jié)Ⅱ，觸角長(zhǎng)度約為體長(zhǎng)的2倍，背板以淡黃色或黑色為主，腹部呈綠色或藍(lán)綠色。茶角盲蝽孵化過(guò)程的時(shí)長(zhǎng)為（53.25±9.00）min，在室內(nèi)條件下，卵孵化率僅為69.9%。茶角盲蝽若蟲(chóng)的蛻皮和成蟲(chóng)的羽化主要在葉片的背面，呈倒掛狀態(tài)，時(shí)長(zhǎng)分別為（6.20±0.97）min和（8.40±1.33）min；其中，臨近蛻皮和羽化時(shí)，取食頻率明顯變少、活動(dòng)變?nèi)酢２杞敲を硐矚g吸取茶梢嫩葉和嫩莖的汁液，取食時(shí)間主要集中在晚上；成蟲(chóng)交尾則集中在9：00—10：00和17：00—18：00，每次交尾持續(xù)時(shí)間為（117.75±18.70）min，此外，當(dāng)雌蟲(chóng)拒絕雄蟲(chóng)求偶要求時(shí)，一般會(huì)將腹部向身體內(nèi)側(cè)卷起。茶角盲蝽孕卵期較短，交尾完成24"h后即可產(chǎn)卵。雌蟲(chóng)產(chǎn)卵時(shí)，腹部拱起，頭朝下，整個(gè)身體呈彎弓狀態(tài)；卵主要產(chǎn)在嫩莖表皮內(nèi)，少部分在葉柄和葉脈，卵期為6～8"d。本研究結(jié)果為海南茶區(qū)茶角盲蝽的形態(tài)鑒定與行為生態(tài)學(xué)相關(guān)研究提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：茶角盲蝽；茶樹(shù)；形態(tài)發(fā)育；生物學(xué)；行為習(xí)性中圖分類號(hào)：S435.711""""""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Morphological"Development"and"Biological"Characteristics"of"Helopeltis"theivora"Waterhouse"in"Hainan"Tea"Region

LI"Wenhui1，2，"LIAO"Yonglin3，"YANG"Taihui4，"JI"Xuncong1，2*，"YAO"Qi2*

1."School"of"Tropical"Agriculture"and"Forestry，"Hainan"University，"Danzhou，"Hainan"571737，"China;"2."Institute"of"Plant"Protection，"Hainan"Academy"of"Agricultural"Sciences"/"Research"Center"for"Quality，"Safety"and"Standards"of"Agricultural"Products，"Hainan"Academy"of"Agricultural"Sciences"/"Key"Laboratory"of"Plant"Disease"and"Pest"Control，"Haikou，"Hainan"571100，"China;"3."Institute"of"Plant"Protection，"Guangdong"Academy"of"Agricultural"Sciences，"Guangzhou，"Guangdong"510640，"China;"4."College"of"Tropical"Crops，"Yunnan"Agricultural"University，"Pu’er，"Yunnan"665099，"China

Abstract："Helopeltis"theivora"Waterhouse"belongs"to"the"genus"Helopeltis"of"the"family"Miridae"of"thenbsp;order"Hemiptera，"and"is"one"of"the"most"important"sap-sucking"pests"in"the"tropical"tea"plantations"in"Hainan，"China."The"nymphs"and"adults"of"H."theivora"mainly"damage"by"piercing"and"sucking"in"the"young"tissues"of"tea"shoots，"which"causes"the"black"brown"spots"that"necrosis"on"the"leaf"and"results"in"the"reduction"of"tea"yield"and"quality."The"research"on"the"H."theivora"in"Hainan"tea"region"is"still"rare."In"this"paper，"we"first"investigated"the"external"morphological"characteristics"of"H."theivora，"then，"the"growth"and"development"characteristics"such"as"egg"hatching，"nymph"molting，"and"adult"emergence，"as"well"as"the"behavioral"characteristics"including"feeding，"mating"and"oviposition"were"recorded"and"analyzed，"respectively."The"results"showed"that"the"egg"of"H."theivora"was"in"a"sausage"shape，"with"two"respiratory"processes"on"the"egg"operculum"at"different"length."The"color"of"the"freshly"laid"egg"was"white."It"was"then"gradually"transformed"to"the"orange"and"ultimately"exhibited"the"orange-red"as"it"approached"incubation."The"nymphal"stage"was"divided"into"5"instars，"the"color"of"the"freshly"hatched"nymph"was"orange-red，"and"then"gradually"turned"to"pale"green"and"green."The"adult"H."theivora"possessed"a"small"head，"an"elongated"beak，"and"two"black"compound"eyes."The"antennae"presented"filamentous，"and"the"length"was"twice"more"than"the"body."The"color"of"adult"H."theivora"was"brown"or"yellowish"brown."The"duration"of"incubation"of"H."theivora"was"（53.25±9.00）min."The"hatchability"was"very"low"while"the"rate"of"egg-"hatching"was"only"69.9%"under"the"laboratory"conditions."The"moulting"of"nymphs"and"the"emergence"of"adults"happened"mainly"on"the"back"of"leaves，"hanging"upside"down，"and"the"duration"was"（6.20±0.97）min"and"（8.40±1.33）min，"respectively."Particularly，"as"approached"to"the"molting"and"eclosion，"the"feeding"frequency"became"significantly"less"and"the"activity"became"weaker."The"H."theivora"preferred"to"sucking"the"saps"of"the"young"leaves"and"stems"of"tea"shoots，"and"the"feeding"time"was"mainly"concentrated"in"the"evening."The"mating"behavior"of"adults"H."theivora"mainly"happened"between"9：00"and"10：00"and"between"17：00"and"18：00，"and"the"duration"of"each"mating"was"（117.75±18.70）"min."In"addition，"when"a"female"decided"to"refuse"a"male’s"request"for"courtship，"it"generally"rolled"her"abdomen"inwards."The"stage"of"the"fertilized"egg"of"H."theivora"was"short."During"the"oviposition，"the"female"arched"itsr"abdomen，"its"head"was"downward，"and"the"whole"body"was"in"a"curvedly"arched"state."The"oviposition"site"was"mainly"in"the"epidermis"of"the"tender"stems，"while"a"small"part"of"eggs"was"laid"in"the"petiole"and"leaf"vein."The"egg"stage"was"6-8"days."The"results"of"this"study"would"provide"a"theoretical"basis"for"the"further"study"on"the"morphological"identification"and"behavioral"ecology"of"H."theivora"in"Hainan"tea"region.

Keywords："Helopeltis"theivora"Waterhouse;"tea"tree;"morphological"development;"biology;"behavioral"habit

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2025.04.020

茶角盲蝽（Helopeltis"theivora"Waterhouse）屬于半翅目（Hemiptera）盲蝽科（Miridae）角盲蝽屬（Helopeltis）[1]，是海南茶區(qū)主要害蟲(chóng)之一。該蟲(chóng)以成蟲(chóng)、若蟲(chóng)刺吸茶梢幼嫩組織汁液為害，造成嫩芽黑斑壞死，導(dǎo)致茶葉減產(chǎn)，品質(zhì)和風(fēng)味下降。已有研究表明，茶角盲蝽可為害多種經(jīng)濟(jì)作物，如黑胡椒（Piper"nigrum）、腰果（Anacardium"occidentale）、金雞納（Cinchona"spp.）、可可（Theobroma"cocoa）等[2]。但是，相比較而言，茶樹(shù)是茶角盲蝽的首選和主要寄主[3]。茶角盲蝽在我國(guó)主要分布在海南、廣東、廣西和云南等熱帶地區(qū)[4-5]，在國(guó)外則主要分布于印度、孟加拉國(guó)、肯尼亞和澳大利亞等國(guó)家[6-7]。半翅目盲蝽科昆蟲(chóng)的危害特點(diǎn)在于種群繁殖速度較快，世代重疊現(xiàn)象嚴(yán)重[8]。在茶園中，吸汁類害蟲(chóng)是破壞力最強(qiáng)、危害性最大的害蟲(chóng)之一[9]。前人研究顯示，茶角盲蝽的5齡若蟲(chóng)取食量最大，被稱為最貪婪的取食者[10]，每頭成蟲(chóng)1"d可取食約150個(gè)斑點(diǎn)[11]。據(jù)報(bào)道，茶角盲蝽在印度至少可造成25%～50%的經(jīng)濟(jì)損失[12]，而在我國(guó)海南，受害嚴(yán)重的茶園幾乎絕收[13]。

目前，國(guó)內(nèi)外針對(duì)茶角盲蝽的研究主要集中于形態(tài)發(fā)育特征和防治策略等方面。如賀蓓等[14]通過(guò)調(diào)查揭陽(yáng)生態(tài)防治茶園顯示，茶角盲蝽在6—7月開(kāi)始進(jìn)入大面積爆發(fā)期，生態(tài)防治茶園比化學(xué)防治茶園物種多樣性更加豐富。朱茜[15]探討了可可園茶角盲蝽的發(fā)育歷期和生物學(xué)特性，并應(yīng)用浸豆法進(jìn)行了室內(nèi)毒力測(cè)定，發(fā)現(xiàn)高效氯氰菊酯對(duì)茶角盲蝽成蟲(chóng)的毒力最強(qiáng)。王政等[16]通過(guò)室內(nèi)選擇性試驗(yàn)研究茶角盲蝽對(duì)可可種質(zhì)果實(shí)的取食偏好性，發(fā)現(xiàn)品種STS-17對(duì)該蟲(chóng)具有抗性；同時(shí)利用“Y”型嗅覺(jué)儀測(cè)定了茶角盲蝽對(duì)一些揮發(fā)物的行為反應(yīng)，表明揮發(fā)物成分在茶角盲蝽寄主選擇行為過(guò)程中具有導(dǎo)向作用。張中潤(rùn)等[17]研究比較了5個(gè)不同腰果品系對(duì)茶角盲蝽的抗蟲(chóng)性，發(fā)現(xiàn)品系HL2-21的抗性最強(qiáng)。潘賢麗等[18]對(duì)腰果園中茶角盲蝽的田間分布和防治策略進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示每年11月至次年1月是茶角盲蝽種群為害擴(kuò)展的臨界期，也是該蟲(chóng)化學(xué)防治最有利的時(shí)機(jī)。此外，在對(duì)茶角盲蝽發(fā)生與環(huán)境的關(guān)系以及田間分布型調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，該蟲(chóng)發(fā)生數(shù)量和危害程度與溫濕度、陰蔽度、風(fēng)雨強(qiáng)度、地形、種植密度有密切關(guān)系，在田間以負(fù)二項(xiàng)分布和N-核心分布型為主[19]。

在國(guó)外的研究中，1865年，在印度阿薩姆邦首次發(fā)現(xiàn)茶角盲蝽為害，最初被認(rèn)為是一種真菌病害[20]。目前，在印度共記錄了3種茶角盲蝽，即H."antonii"Signoret、H."bradyi"Waterhouse和H."theivora"Waterhouse[6，"21]。MADHU等[22]通過(guò)采用可可的豆莢和嫩枝飼養(yǎng)茶角盲蝽來(lái)比較生物學(xué)參數(shù)，發(fā)現(xiàn)茶角盲蝽在豆莢上的存活率和孵化率最高，此外在2組飼養(yǎng)中雌蟲(chóng)的壽命均大于雄蟲(chóng)。DAS等[23]采集了印度東部茶園茶角盲蝽的10個(gè)種群進(jìn)行殺蟲(chóng)劑抗藥性測(cè)定，發(fā)現(xiàn)所有種群對(duì)喹硫磷均無(wú)抗性。MANASA等[24]分別選取2株球孢白僵菌菌株BKN20和BKN1/14對(duì)茶角盲蝽進(jìn)行殺蟲(chóng)活性測(cè)定，結(jié)果表明BKN20分離物可以作為茶角盲蝽的一種替代微生物殺蟲(chóng)劑。MANASA等[25]也采用白僵菌劑對(duì)番石榴茶角盲蝽進(jìn)行了防治試驗(yàn)，結(jié)果表明在番石榴坐果期每周噴灑白僵菌劑3～4次能有效控制茶角盲蝽。

綜上所述，國(guó)內(nèi)外針對(duì)茶角盲蝽已有較為廣泛的研究基礎(chǔ)。然而，目前國(guó)內(nèi)茶角盲蝽的研究主要集中在可可和腰果，對(duì)茶園茶角盲蝽的研究仍較為少見(jiàn)。因此，本研究采用錄像技術(shù)與超景深三維顯微技術(shù)相結(jié)合，觀察比較海南茶區(qū)茶角盲蝽的外部形態(tài)特征，然后分別對(duì)該蟲(chóng)孵化、蛻皮、羽化等生長(zhǎng)發(fā)育特征以及取食、交尾、產(chǎn)卵等行為學(xué)特征進(jìn)行記錄分析，以期為海南茶角盲蝽種群鑒定及其綠色防控技術(shù)研究提供基礎(chǔ)理論。

1""材料與方法

1.1""材料

茶角盲蝽采自海南省?？谑协偵絽^(qū)大坡鎮(zhèn)東昌茶園（20°00′N，"110°21′E），種植品種為海南大葉種。蟲(chóng)源帶回實(shí)驗(yàn)室后用茶梢飼養(yǎng)，飼養(yǎng)室環(huán)境條件：溫度為（26±10）℃，相對(duì)濕度為（70±10）%，光周期為12"L∶12"D。

1.2""方法

1.2.1""茶角盲蝽外表形態(tài)觀察""（1）卵。茶角盲蝽主要將卵產(chǎn)于茶梢嫩莖表皮內(nèi)，2根白色呼吸突伸出表皮外，肉眼清晰可見(jiàn)。雌蟲(chóng)當(dāng)天產(chǎn)卵后，取出帶卵茶梢單獨(dú)培育，用標(biāo)簽標(biāo)注產(chǎn)卵日期。選用產(chǎn)后1～2"d的卵，在體式顯微鏡（Nikon"SMZ745）下用解剖刀縱向解刨茶梢，然后用鑷子清除周圍組織后將卵取出，置于超景深三維顯微系統(tǒng)（VHX-7000）中觀察卵的形狀和顏色，并測(cè)量卵的長(zhǎng)度以及2根呼吸突的長(zhǎng)度，重復(fù)4次。

（2）若蟲(chóng)和成蟲(chóng)。分別隨機(jī)選取健康、有活力的1～5齡若蟲(chóng)、雌雄成蟲(chóng)，每個(gè)齡期和蟲(chóng)態(tài)各取15頭。為方便觀察，在試驗(yàn)前先將供試茶角盲蝽若蟲(chóng)和成蟲(chóng)分別置于透明的果蠅管中，然后置于–20"℃冰箱中使其凍暈，若蟲(chóng)約需1～2"min，成蟲(chóng)約需2～3"min。待蟲(chóng)子凍暈后，用鑷子取出，先在體式顯微鏡下觀察不同齡期若蟲(chóng)的體色、翅芽與雌雄蟲(chóng)的體色、斑紋以及其他形態(tài)特征，然后利用超景深三維顯微系統(tǒng)（VHX-7000）分別測(cè)量不同齡期若蟲(chóng)和雌雄成蟲(chóng)的體長(zhǎng)。

1.2.2""茶角盲蝽生長(zhǎng)發(fā)育觀察""（1）孵化過(guò)程。據(jù)前人報(bào)道，茶角盲蝽卵期為5～13"d[26]。將帶卵的茶梢置于泡水的花泥上單獨(dú)培育，每天早、中、晚用體式顯微鏡（Nikon"SMZ745）各觀察1次。當(dāng)發(fā)現(xiàn)卵逐漸突出嫩莖表皮、卵殼變黑且有液體出現(xiàn)時(shí)，即代表準(zhǔn)備開(kāi)始孵化。隨即將茶梢置于超景深三維顯微系統(tǒng)（VHX-7000）中，觀察記錄完整的孵化過(guò)程，并統(tǒng)計(jì)孵化時(shí)間，重復(fù)4次。此外，利用體式顯微鏡（Nikon"SMZ745）觀察記錄成功孵化的若蟲(chóng)數(shù)量，直至所有若蟲(chóng)孵化完畢，計(jì)算茶角盲蝽的卵孵化率。每天早、中、晚各1次，每批調(diào)查15粒卵，重復(fù)4次。

（2）蛻皮過(guò)程。室內(nèi)以茶角盲蝽3齡若蟲(chóng)作為調(diào)查對(duì)象。將供試茶角盲蝽置于茶梢上飼養(yǎng)，以花泥保水且每天及時(shí)更換新鮮茶梢。為便于捕捉到蛻皮過(guò)程，共設(shè)置2組茶梢，每組茶梢放3頭試蟲(chóng)，白天不間斷觀察，晚上則采用攝像頭輔助觀察。待蛻皮發(fā)生時(shí)，采用照相機(jī)（佳能EOS6D）記錄完整的蛻皮過(guò)程，統(tǒng)計(jì)每次蛻皮的持續(xù)時(shí)間，重復(fù)5次。

（3）羽化過(guò)程。室內(nèi)以茶角盲蝽5齡若蟲(chóng)作為調(diào)查對(duì)象。將供試茶角盲蝽置于茶梢上，飼養(yǎng)方法同1.2.2-（2）。為防止羽化后的成蟲(chóng)飛走，將帶有5齡若蟲(chóng)和茶梢的花泥置于透明玻璃圓管（直徑28"cm，高30"cm）內(nèi)，在圓管頂端套上紗網(wǎng)通風(fēng)透氣。為便于捕捉到羽化過(guò)程，共設(shè)置2組茶梢，每組茶梢放3頭5齡若蟲(chóng)，白天不間斷觀察，晚上采用攝像頭輔助觀察。羽化過(guò)程中采用照相機(jī)（佳能EOS6D）記錄完整羽化過(guò)程，統(tǒng)計(jì)羽化的持續(xù)時(shí)間，重復(fù)5次。

1.2.3""茶角盲蝽行為學(xué)觀察""（1）取食行為。室內(nèi)分別將供試茶角盲蝽若蟲(chóng)和成蟲(chóng)置于新鮮茶梢上，利用照相機(jī)（佳能EOS6D）跟蹤記錄茶角盲蝽的取食過(guò)程。其中，取食時(shí)長(zhǎng)以每斑點(diǎn)為準(zhǔn)，即從試蟲(chóng)口針刺入葉片表皮開(kāi)始，至口針拔出為止。統(tǒng)計(jì)取食形成每個(gè)斑點(diǎn)的時(shí)間，若蟲(chóng)與成蟲(chóng)各重復(fù)5次。

（2）交尾行為。室內(nèi)選擇較強(qiáng)活力、已性成熟但未進(jìn)行過(guò)交配的雌、雄蟲(chóng)各3頭，置于透明的果蠅管中自由求偶。待有交尾行為發(fā)生時(shí)，利用照相機(jī)（佳能EOS6D）觀察記錄交尾過(guò)程，統(tǒng)計(jì)每次交尾從開(kāi)始至結(jié)束的時(shí)間，重復(fù)8次。

（3）產(chǎn)卵行為。將成功交尾的雌蟲(chóng)單獨(dú)置于裝有新鮮茶梢的養(yǎng)蟲(chóng)籠中飼養(yǎng)，待開(kāi)始產(chǎn)卵時(shí)，使用照相機(jī)（佳能EOS6D）跟蹤記錄完整的產(chǎn)卵過(guò)程，統(tǒng)計(jì)每次產(chǎn)卵的時(shí)間、產(chǎn)卵位置及產(chǎn)卵粒數(shù)，重復(fù)6次。此外，調(diào)查茶角盲蝽卵期。每次雌蟲(chóng)產(chǎn)卵結(jié)束后，取出帶卵茶梢單獨(dú)培育，并標(biāo)注日期，最初每隔1"d觀察1次，臨孵化時(shí)早、晚各觀察1次，統(tǒng)計(jì)從卵產(chǎn)下至若蟲(chóng)孵出的天數(shù)，重復(fù)20次。

1.3""數(shù)據(jù)處理

首先用Excel"2019軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)整理，然后用IBM"SPSS"Statistics"26.0軟件進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)和方差分析。其中茶角盲蝽不同齡期體長(zhǎng)采用單因素方差分析（One-way"ANOVA），以圖基法（Tukey）進(jìn)行事后檢驗(yàn)。

2""結(jié)果與分析

2.1""海南茶區(qū)茶角盲蝽形態(tài)特征

2.1.1""卵""長(zhǎng)橢圓形，卵殼質(zhì)地堅(jiān)硬，卵頂端分布2根呼吸突，長(zhǎng)短不一，一般長(zhǎng)的在上面，短的在下面（圖1A）。卵的長(zhǎng)度為（997.93±12.50）μm，2根呼吸突長(zhǎng)的為（640.63±23.40）μm，短的為（310.00±12.50）μm。卵初產(chǎn)時(shí)為白色，后逐漸變?yōu)槌壬?，臨孵化時(shí)則變?yōu)槌燃t色。卵的外表分布著白色硬殼，臨近孵化時(shí)硬殼由白色變?yōu)楹谏?/p>

2.1.2""若蟲(chóng)""茶角盲蝽若蟲(chóng)活動(dòng)靈敏、善于爬行。若蟲(chóng)一共分為5齡，其中，1齡若蟲(chóng)體色為橘紅色，無(wú)盾片、無(wú)翅芽，體表分布有密密麻麻的剛毛（圖1B）；2齡若蟲(chóng)體色同為橘紅色，無(wú)盾片和翅芽，體表的剛毛消失（圖1C）；3齡若蟲(chóng)體色由橘紅色逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榫G色，開(kāi)始出現(xiàn)翅芽和盾片（圖1D）；4齡若蟲(chóng)體色為綠色，翅芽約占體長(zhǎng)的1/3，盾片突起（圖1E）；5齡若蟲(chóng)體色為綠色，翅芽約占體長(zhǎng)的1/2，盾片突起（圖1F）。茶角盲蝽若蟲(chóng)體長(zhǎng)隨著齡期的增長(zhǎng)逐漸變長(zhǎng)，其中，1～5齡若蟲(chóng)的體長(zhǎng)分別為（1251±97.49）、（1943.99±"139.97）、（2959.98±179.20）、（3548.03±242.43）、（4014.86±133.69）μm，存在顯著性差異。

2.1.3""成蟲(chóng)""茶角盲蝽成蟲(chóng)頭部較小、喙細(xì)長(zhǎng)，復(fù)眼呈黑色，并向兩側(cè)突出。觸角呈絲狀，分為柄節(jié)、梗節(jié)、鞭節(jié)Ⅰ和鞭節(jié)Ⅱ共4節(jié)，長(zhǎng)度約為體長(zhǎng)的兩倍。胸部分布有三對(duì)足和一對(duì)翅，足上分布著剛毛和黑色的斑點(diǎn)，翅前端革質(zhì)，后端膜質(zhì)。在胸和腹部的中間著生小盾片，盾片底端1/3處為黑色，其余為淡黃色，頂端呈圓形凸起，類似棒槌。雌蟲(chóng)體型較雄蟲(chóng)大，背板顏色以淡黃色為主，產(chǎn)卵管位于腹溝內(nèi)側(cè)，腹部顏色為綠色，性成熟時(shí)腹部尾端的1/3處為灰綠色（圖1G）。

雄蟲(chóng)體型較小，背板顏色以黑色為主，腹部顏色為藍(lán)綠色（圖1H）。雌、雄蟲(chóng)體長(zhǎng)分別為（4489.65±"110.70）、（3961.79±52.09）μm，無(wú)顯著性差異。

2.2""茶角盲蝽生長(zhǎng)發(fā)育特征

2.2.1""孵化過(guò)程""茶角盲蝽雌蟲(chóng)成功產(chǎn)卵后，隨著天數(shù)的增加，卵逐漸向莖表皮外突出，呈透

明狀。在臨孵化時(shí)，整個(gè)卵體開(kāi)始變色，初為黃色，后轉(zhuǎn)變?yōu)殚偌t色，最后初孵若蟲(chóng)頭部頂破卵殼，身體掙扎而出，同時(shí)觸角從腹部伸出（圖2）。茶角盲蝽完成1次孵化過(guò)程的時(shí)間為（53.25±"9.00）min。此外，在實(shí)驗(yàn)室條件下茶角盲蝽卵孵化率僅為69.9%。

2.2.2""蛻皮過(guò)程""茶角盲蝽蛻皮主要集中在茶梢葉片背面。若蟲(chóng)在臨蛻皮前，取食頻率明顯變少、活動(dòng)變?nèi)?。蛻皮時(shí)，蟲(chóng)體在葉背倒掛，胸部先裂開(kāi)，新的蟲(chóng)體逐漸鉆出來(lái)，同時(shí)觸角從腹部掙扎抽離（圖3）。茶角盲蝽若蟲(chóng)完成1次蛻皮的時(shí)長(zhǎng)約為（6.20±0.97）min。剛蛻完皮的若蟲(chóng)，體色呈淡黃色，體表較為柔軟。

2.2.3""羽化過(guò)程""茶角盲蝽羽化也主要集中在茶梢葉片的背面（圖4）。羽化前，5齡若蟲(chóng)提前找到合適的位置，然后保持靜止不動(dòng)。羽化過(guò)程和蛻皮過(guò)程較為相似但時(shí)間略長(zhǎng)，完成1次羽化的平均時(shí)長(zhǎng)約為（8.40±1.33）min。剛羽化出來(lái)的成蟲(chóng)體色呈淡黃色，復(fù)眼呈紅色。成蟲(chóng)羽化后1～3"h即可開(kāi)始取食。

2.3""茶角盲蝽行為學(xué)特征

2.3.1""取食行為""茶角盲蝽喜歡吸取茶梢嫩葉和嫩莖的汁液，食量大、頻率高。葉片被取食后，葉面呈現(xiàn)近圓形水漬透明狀斑點(diǎn)，隨著時(shí)間推移，邊緣開(kāi)始變?yōu)楹稚?，最后形成黑褐色的斑點(diǎn)，導(dǎo)致葉片干枯脫落（圖5A）。茶角盲蝽成蟲(chóng)和若蟲(chóng)白天不間斷取食，但是取食高峰期主要集中在晚上。從低齡若蟲(chóng)到高齡若蟲(chóng)，再到成蟲(chóng)，取食斑點(diǎn)由小變大，由緊密變?yōu)橄∈?，顏色由淺變深。若蟲(chóng)取食1個(gè)斑點(diǎn)的時(shí)間約為（4.00±0.64）min，成蟲(chóng)約為（2.33±0.20）min，當(dāng)取食結(jié)束，口針拔出后約（4.80±0.63）min即可見(jiàn)黑褐色的斑點(diǎn)。

2.3.2""交尾行為""茶角盲蝽性成熟后，雄蟲(chóng)一般比較活躍，來(lái)回爬行尋找適合交尾的雌蟲(chóng)。交尾開(kāi)始前，雄蟲(chóng)首先爬上雌蟲(chóng)背部，用足抱握雌蟲(chóng)的胸部，調(diào)整合適位置，隨即將交配器插入雌蟲(chóng)腹部（圖5B、圖5C）。交尾過(guò)程中，雌雄蟲(chóng)一般在葉面靜止不動(dòng)，當(dāng)受到外界干擾時(shí)，由雌蟲(chóng)牽引雄蟲(chóng)爬行逃離。此外，當(dāng)雌蟲(chóng)拒絕雄蟲(chóng)求偶交配，會(huì)將腹部向身體內(nèi)側(cè)卷起（圖5D）。茶角盲蝽交尾時(shí)間多集中在9：00—10：00和17：00—18：00，完成1次交尾的時(shí)間為（117.75±18.70）min。

2.3.3""產(chǎn)卵行為""茶角盲蝽孕卵期較短，雌蟲(chóng)交尾成功后不久即可產(chǎn)卵，產(chǎn)卵位置多數(shù)集中在茶梢的嫩莖上，少部分在葉柄和葉脈。在產(chǎn)卵前，雌蟲(chóng)首先在嫩梢上來(lái)回爬動(dòng)，尋找合適的產(chǎn)卵位點(diǎn)。雌蟲(chóng)產(chǎn)卵時(shí)，頭朝下，腹部拱起，整個(gè)身體呈彎弓狀態(tài)（圖5E），然后將產(chǎn)卵器刺入嫩莖的表皮內(nèi)，產(chǎn)下卵粒。茶角盲蝽產(chǎn)卵方式有2種：一種是直接將產(chǎn)卵器刺入茶梢幼莖表皮內(nèi)完成產(chǎn)卵；前人在樟頸曼盲蝽的研究中發(fā)現(xiàn)了另一種產(chǎn)卵方式，即雌蟲(chóng)先用刺吸式口器在莖上鉆出1個(gè)小孔，隨后將產(chǎn)卵器插入孔內(nèi)進(jìn)行產(chǎn)卵[27]。茶角盲蝽完成1次產(chǎn)卵的時(shí)長(zhǎng)為（2.04±0.22）min，每頭雌蟲(chóng)每次平均產(chǎn)卵1～6粒不等，且每產(chǎn)1粒卵后，中間需要休息1～2"min才能進(jìn)行下一次產(chǎn)卵。此外，茶角盲蝽卵期為6～8"d，平均為（6.75±0.14）d。

3""討論

過(guò)去10"a，茶角盲蝽頻繁爆發(fā)，已對(duì)我國(guó)熱帶地區(qū)茶葉生產(chǎn)構(gòu)成重大威脅[28]。然而，關(guān)于該蟲(chóng)的研究報(bào)道仍然較少，可供借鑒的資料不多。因此，本研究系統(tǒng)描述了海南茶園茶角盲蝽不同蟲(chóng)態(tài)的外部形態(tài)特征，并且記錄分析卵孵化、若蟲(chóng)蛻皮與成蟲(chóng)羽化等生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，以及成蟲(chóng)取食、交尾、產(chǎn)卵等行為學(xué)特征。半翅目盲蝽科害蟲(chóng)可為害多種作物，如條赤須盲蝽為害禾本科作物[29]；樟頸曼盲蝽為害樟樹(shù)[30]；薇甘菊頸盲蝽為害薇甘菊[31]；紅色拉盲蝽為害桉樹(shù)[32]；煙盲蝽[33]為害烤煙；棉盲蝽[34]、綠盲蝽[35]和牧草盲蝽[36]為害棉花等。但是，不同種類之間，生物學(xué)習(xí)性不一，為害特征各異，只有準(zhǔn)確掌握海南茶園茶角盲蝽的形態(tài)特征、生長(zhǎng)發(fā)育特征以及行為學(xué)特征，才能進(jìn)行準(zhǔn)確地鑒定和識(shí)別，并進(jìn)行科學(xué)防控[37]。

在形態(tài)特征方面，茶角盲蝽卵殼頂端分布2根長(zhǎng)短不一的呼吸突，LAI等[38]將呼吸突切除之后，發(fā)現(xiàn)卵不能正常孵化，表明呼吸突在卵發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮著不可或缺的作用。茶角盲蝽若蟲(chóng)分為5齡，不同齡期之間可從體型的大小、體色的差異以及有無(wú)翅芽進(jìn)行劃分。雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)的外部形態(tài)各異，一是體型大小，雌蟲(chóng)明顯比雄蟲(chóng)大；二是前胸背板顏色，雌蟲(chóng)以淡黃色為主，雄蟲(chóng)則以黑色為主；三是腹部顏色，雌蟲(chóng)為綠色，雄蟲(chóng)則是藍(lán)綠色。在生長(zhǎng)發(fā)育特征方面，本研究室內(nèi)調(diào)查茶角盲蝽卵的孵化率僅為69.9%，王紀(jì)文[13]統(tǒng)計(jì)茶園茶角盲蝽卵的孵化率為56.0%，朱茜[15]統(tǒng)計(jì)腰果園茶角盲蝽的孵化率則為71.6%，表明茶角盲蝽孵化率普遍較低。茶角盲蝽的蛻皮與羽化過(guò)程相似，位置大多集中在茶梢葉片的背面，呈倒立狀況，可能有利于觸角的抽離伸出。

在行為學(xué)特征方面，本研究通過(guò)調(diào)查發(fā)現(xiàn)茶角盲蝽若蟲(chóng)和成蟲(chóng)均喜食茶梢嫩葉，同樣，ROY等[39]報(bào)道印度阿薩姆茶區(qū)茶角盲蝽3～4齡若蟲(chóng)和成蟲(chóng)最喜歡取食茶梢第2片葉，而1～2齡若蟲(chóng)則更喜歡在第1片葉取食。因此，茶梢嫩度相關(guān)內(nèi)含物可能在該蟲(chóng)取食定位過(guò)程中發(fā)揮重要作用。盲蝽類害蟲(chóng)在求偶過(guò)程中，性成熟的雄蟲(chóng)一般能夠通過(guò)感受雌蟲(chóng)釋放的性信息素進(jìn)行定位[40]，如SACHIN等[41]發(fā)現(xiàn)茶角盲蝽雌蟲(chóng)胸部散發(fā)的性信息素對(duì)雄蟲(chóng)最有吸引力。在交尾過(guò)程中，雌、雄蟲(chóng)一般在葉面保持不動(dòng)，如受到外界干擾，則由雌蟲(chóng)牽引雄蟲(chóng)迅速躲至葉片背面或順著莖桿向下逃走。有趣的是，當(dāng)雌蟲(chóng)拒絕雄蟲(chóng)發(fā)出的求偶信號(hào)時(shí)，通常會(huì)將腹部向內(nèi)側(cè)卷起。一方面可能該雌蟲(chóng)已經(jīng)進(jìn)行過(guò)交尾，交尾后雌蟲(chóng)體內(nèi)誘導(dǎo)產(chǎn)生了某種驅(qū)避信息素，使其無(wú)法再進(jìn)行正常交尾[42-43]，或者先前交尾時(shí)雄蟲(chóng)向雌蟲(chóng)體內(nèi)傳遞了某種抑性欲素[44]或分泌性信息素拮抗劑[45]等，最終導(dǎo)致雌蟲(chóng)拒絕交配；另一方面可能雌蟲(chóng)未進(jìn)行過(guò)交尾，但拒絕接受該雄蟲(chóng)傳遞的求偶信號(hào)，表明茶角盲蝽雌蟲(chóng)對(duì)雄蟲(chóng)求偶具有選擇性識(shí)別能力。茶角盲蝽雌蟲(chóng)喜歡將卵產(chǎn)在嫩莖表皮內(nèi)，而非葉片，這與ZHANG等[45]和SANGITA等[46]的研究結(jié)果一致。但是，另一種紅色拉盲蝽的產(chǎn)卵習(xí)性與此不同，該蟲(chóng)主要將卵粒產(chǎn)在植物表皮外面[32]。

除此之外，茶角盲蝽具有避光性，當(dāng)外界施加強(qiáng)光干擾刺激時(shí)，若蟲(chóng)將迅速轉(zhuǎn)到葉片的背面躲避，或者順著莖桿直接自然掉落。RAHMAH等[47]通過(guò)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，茶角盲蝽更傾向于在茶樹(shù)陰涼處活動(dòng)。WAGIMAN等[48]則研究證實(shí)茶園茶角盲蝽的種群密度主要以若蟲(chóng)為主，傍晚密度最大，中午密度較小，表明茶角盲蝽更喜歡避光的環(huán)境。因此，在本研究明確海南茶園茶角盲蝽的外部形態(tài)特征、生長(zhǎng)發(fā)育特征以及行為學(xué)特征的基礎(chǔ)上，下一步可通過(guò)深入研究茶園光照對(duì)茶角盲蝽行為活動(dòng)的影響，以期開(kāi)發(fā)和應(yīng)用更具針對(duì)性、更為科學(xué)合理的茶角盲蝽綠色防控策略。

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