摘要：谷粒性狀是決定水稻產量和米質的重要性狀。為闡明水稻谷粒性狀的遺傳規(guī)律及創(chuàng)制長粒高產型水稻育種材料提供遺傳信息，分別以復粒稻、老撾常規(guī)稻為母本，太空小農占2號、美香占2號和R3189為父本配制了復粒稻/太空小農占2號（C1）、復粒稻/美香占2號（C2）、復粒稻/R3189（C3）和老撾常規(guī)稻/美香占2號（C4）4個不同類型的雜交組合，調查4個組合P1、P2、F1和F2群體粒長、粒寬、長寬比和千粒重4個谷粒相關性狀，分析4個性狀間的相關性，同時利用SEA軟件包對4個谷粒性狀進行主基因+多基因混合遺傳分析。結果表明，水稻谷粒長寬比與粒長、粒寬間的相關性均達到極顯著水平，分別表現(xiàn)出正相關和負相關，千粒重與粒長、粒寬間的相關性均為正向極顯著相關，4個組合中表現(xiàn)一致；除C1、C3中的粒長和C4中的粒長、長寬比和千粒重表現(xiàn)出受1對主基因控制外，其余組合中的谷粒性狀均表現(xiàn)出受2對主基因控制，但主基因間的作用方式不盡相同。4個組合的4個谷粒性狀均表現(xiàn)為主基因遺傳，可采用雜交、回交和復交的方法，對粒長、粒寬、長寬比和千粒重4個谷粒性狀進行遺傳改良。

關鍵詞：水稻；谷粒性狀；主基因+多基因模型；遺傳分析

中圖分類號：S511.032文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2025）02-0157-09

我國是世界上最大的稻米生產國和消費國［1］。在當前耕地面積不斷減少、淡水資源日漸缺乏等背景下，科學技術是提高水稻育種效率、增加糧食產量的必由之路。粒長等性狀是影響水稻產量和米質的重要性狀，了解水稻谷粒性狀的遺傳規(guī)律對其產量和品質的遺傳改良具有重要意義。研究表明，粒長等性狀是由多個效應值較小的基因所控制的數(shù)量性狀，單個基因效應值小，受環(huán)境影響大［2-10］。其中粒長以多基因間的加性效應遺傳為主［3-7，11］；粒寬和長寬比則是由多基因間的加性效應、顯性效應共同作用為主［4，8，11］，而林鴻宣等則認為粒寬是由單個主效基因控制［7］；千粒重以多基因間的加性效應遺傳為主［4-6，11-13］。江建華等利用蓋鈞鎰等提出的遺傳模型［14］對由丙8979和C堡構建的重組自交系（RIL）群體進行分析，發(fā)現(xiàn)4個谷粒性狀均受2對主基因控制，但也存在多基因；粒長和千粒重以主基因遺傳為主，粒寬和長寬比則以多基因遺傳為主［15］。劉金波等利用同樣的方法對品種3012/萬特大粒F2群體分析發(fā)現(xiàn)，粒長和粒寬受1對主基因+多基因控制，以多基因遺傳為主，粒重以2對主基因遺傳為主，但也存在多基因；3個性狀均以基因的累加效應為主［16］?？梢?，即使分析方法相同，研究者利用不同組合/世代的材料所得出的結論也不盡相同。粒型的遺傳存在一因多效現(xiàn)象，各性狀間存在不同程度的相關性［9］。盡管研究人員利用不同的遺傳群體在水稻12條染色體上已經定位到500多個控制水稻谷粒性狀的數(shù)量性狀基因座（QTL），并克隆了GS3［17］、粒寬8［18］、粒長7［19-20］、GS9［21］等60多個主效基因［22-23］，但應用到水稻遺傳改良上的基因較少。因此，通過采用不同材料組合闡明水稻谷粒性狀的遺傳規(guī)律，對于谷粒性狀新基因的挖掘和水稻高產優(yōu)質育種意義重大。本研究以育種材料復粒稻和老撾常規(guī)稻為母本，以骨干恢復系太空小農占2號、美香占2號和R3189為父本，構建了復粒稻×太空小農占2號、復粒稻×美香占2號、復粒稻×R3189和老撾常規(guī)稻×美香占2號4個組合的P1、P2、F1[JP+1]和F2代群體，利用廣泛應用于水稻等各種農作物［24-28］的混合遺傳模型［29］對粒長等4個性狀進行遺傳分析，同時對各組合性狀間進行了表型相關性分析，旨在探索水稻谷粒性狀的遺傳規(guī)律，以期為水稻谷粒性狀基因挖掘和育種改良提供參考。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗材料為小粒型的太空小農占2號和美香占2號、中粒型的R3189、長粒型的復粒稻以及大粒型的老撾常規(guī)稻，均由常德市農林科學研究院繁殖保存。

1.2試驗方法

2020年夏季以復粒稻、老撾常規(guī)稻為母本，太空小農占2號、美香占2號、R3189為父本進行雜交，配制復粒稻×太空小農占2號（crossing combination 1，簡稱C1）、復粒稻×美香占2號（簡稱C2）、復粒稻×R3189（簡稱C3）、老撾常規(guī)稻×美香占2號（簡稱C4）4個組合，獲得雜交F1代種子。2021年夏季將5個親本及4個組合的F1代種植于常德市農林科學研究院水稻試驗基地，5月24日播種，6月18日移栽，成熟后收獲F2代種子；2022年夏季將5個親本及4個組合的F1代和F2代群體種植于常德市農林科學研究院水稻試驗基地，5月26日播種，6月20日移栽。親本和F1代各種植5行，每行8株；F2代群體種植60行，每行8株；株、行距分別為16.7、26.7 cm，單本栽插，常規(guī)栽培管理。

1.3性狀調查

水稻成熟時，親本和各組合F1代植株收種子 200 g，各組合F2代群體分單株收獲，曬干后進行粒長、粒寬和千粒重性狀的調查。對于粒長和粒寬性狀，隨機選取10粒，用游標卡尺測量粒長和粒寬，10粒粒長和粒寬的平均值分別作為粒長和粒寬的表型數(shù)據(jù)；長寬比（長寬比）=粒長/粒寬；對于千粒重性狀，親本和F1代植株調查重復10次，取10次平均值作為表型數(shù)據(jù)，F(xiàn)2代群體每個單株調查2次150粒重，取2次平均值轉換成千粒重作為表型數(shù)據(jù)。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

用WPS軟件進行4個組合性狀的數(shù)據(jù)分析。遺傳模型的確定、遺傳力及遺傳參數(shù)的計算參照文獻［24］和［30］。

遺傳力的計算方法：H2=［VF2-1/3（VP1+VP2+VF1）］/VF2×100%。

式中：VF1、VF2、VP1、VP2分別表示F1、F2、親本P1、親本P2的方差。

按照蓋鈞鎰的方法［30］分析4個F2代分離群體的4個谷粒性狀的次數(shù)分布，采用王靖天等研發(fā)的數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳分析R軟件包SEA v2.0中的SEA-G4F2 （P1、P2、F1和F2）［29］分別對4個組合的4個谷粒性狀的各種可能遺傳模型進行極大似然分析。根據(jù)AIC（Akaikes information criterion）值最小原則，最小AIC值及其與之接近的模型作為備選模型。進行樣本分布配合模型理論分布的適合性檢驗，其中包括均勻性檢驗（U21、U22、U23）、Smirnov檢驗（nW2）和Kolmogorov（Dn）。通過備選模型適合性概率大小的比較，確定最佳遺傳模型，同時可以獲得最佳遺傳模型的一、二階遺傳參數(shù)估計值，主基因和多基因遺傳方差及遺傳率等。

主基因遺傳率h2mg=σ2mg/σ2p×100%；多基因遺傳率h2pg=σ2pg/σ2p×100%。式中σ2mg、σ2pg和σ2p分別為主基因方差、多基因方差和表型方差。

2結果與分析

2.1水稻谷粒性狀的遺傳分析

2.1.14個谷粒性狀的表型特征

由表1和圖1可知，在所有組合中，除C4的長寬比雙親間沒有達到顯著差異外，其他組合雙親間的谷粒性狀均達到極顯著差異。C1和C2的粒長、長寬比和千粒重的F1代值介于雙親之間，其中粒長和長寬比的F1代值接近雙親均值，而千粒重的F1代值偏向高值親本，粒寬的F1代值高于高值親本。C3的粒寬和長寬比的F1代值介于雙親之間，且接近于雙親均值；但是粒長和千粒重的F1代值高于高值親本。C4的粒長、粒寬和千粒重的F1代值均介于雙親之間，其中粒長和粒寬的F1代值接近雙親均值，而千粒重的F1代值偏向高值親本；但是長寬比的F1代值低于低值親本。4個谷粒性狀在不同組合F2代分離群體中的變異系數(shù)介于3.33%～20.44%，說明4個谷粒性狀的遺傳多樣性較好。除C1、C2和C3的粒長外，其余4個組合不同谷粒性狀的遺傳力均大于62.87%，說明這4個谷粒性狀表現(xiàn)為遺傳。所有F2代分離群體中的偏度系數(shù)和峰度系數(shù)都小于1，表現(xiàn)出連續(xù)正態(tài)分布。

2.1.24個谷粒性狀遺傳模型的確立

根據(jù)遺傳模型及其表型數(shù)據(jù)，計算出4個谷粒性狀所有遺傳模型的極大對數(shù)似然函數(shù)值和AIC值。最小AIC值及其與之較為接近的3個模型作為備選模型進行適合性檢驗（U21、U22、U23、nW2、Dn）的概率值來確定該性狀的最佳遺傳模型。結果（表2）顯示：C1粒長AIC值最小的模型是2MG-EA，1MG-AD、1MG-EAD和2MG-EA這3個模型的AIC值與 2MG-EAD 的AIC值較為接近，因此1MG-AD、1MG-EAD、2MG-EA和2MG-EAD作為C1的粒長的備選模型，以此確立其他谷粒性狀的備選模型。

適合性檢驗顯示，粒長在C1中所有遺傳模型的統(tǒng)計量均沒有達到顯著水平（α=0.05），但 1MG-AD 的擬合度要高于其他3個模型，因此確定1MG-AD是C1中粒長的最佳模型，說明復粒稻/太空小農占2號中粒長受1對主基因控制，主基因表現(xiàn)出加性-顯性效應。根據(jù)C1中粒長相同的方法，對其他組合的粒長進行適合性檢驗，結果顯示，C3中粒長的最佳遺傳模型與C1表現(xiàn)一致，為 1MG-AD；而C2和C4中的最適模型分別為 2MG-EAD（2對加性效應和顯性效應分別相等的主基因控制）和1MG-EAD（1對完全顯性主基因控制）。以此方法，確定4個組合中其他性狀的最適模型。結果顯示，C1和C4中粒寬的最適模型均為2MG-EA，表現(xiàn)出受2對等加性主基因控制；而C2和C3中的粒寬最適模型均為2MG-EAD，表現(xiàn)出受2對等加性和等顯性的主基因控制。C1中長寬比受2對加性效應相等的主基因控制（2MG-EA），C2和C3中的長寬比則受2對等加性和等顯性的主基因控制（2MG-EAD），而C4中的長寬比則受1對主基因控制（1MG-AD）。對于千粒重，C1和C3中的最佳遺傳模型均為2MG-EA，表現(xiàn)出受2對等加性的主基因控制，而C2和C4中的最適模型分別為2MG-A、1MG-EAD。

對于粒長，在C1、C2、C3、C4中，分別有3、3、3、2個成分分布；對于粒寬，4個組合中分別有5、3、3、5個成分分布；對于長寬比，4個組合中分別有5、3、3、3個成分分布；對于千粒重，4個組合中分別有5、9、5、2個成分分布。長寬比在4個組合中最適模型下的次數(shù)分布圖、成分分布曲線和擬合混合分布曲線見圖2。

2.1.34個谷粒性狀的遺傳參數(shù)

從表3一階遺傳參數(shù)看，對于粒長，C1和C3的|da|gt;|ha|，1對主效基因的加性效應大于顯性效應，說明C1和C3的粒長的遺傳以加性效應為主；C2的2對主效基因的加性效應值和顯性效應值分別相等，顯示C2中粒長性狀的遺傳由加性和顯性效應共同控制；C4的1對主效基因表現(xiàn)出完全顯性效應，說明C4的粒長的遺傳表現(xiàn)出完全顯性。

對于粒寬，C1和C4的2對主效基因表現(xiàn)出等加性效應，說明C1和C4的粒寬的遺傳以加性效應為主，并且2對主效基因的加性效應相等；C2和C3的2對主效基因的加性效應值和顯性效應值分別相等，說明C2和C3的粒寬的遺傳由2對主效基因的加性效應和顯性效應共同控制。

對于長寬比，C1中的2對主效基因加性效應值相等，說明C1的長寬比的遺傳以加性效應為主，并且2對主效基因的加性效應相等；C2和C3的2對主效基因的加性效應值和顯性效應值分別相等，說明C2和C3的長寬比遺傳受加性和顯性效應同時作用；C4的|da|gt;|ha|，說明C4的長寬比的遺傳以加性效應為主。

對于千粒重，C1和C3的2對主效基因表現(xiàn)出等加性效應，說明C1和C3的千粒重的遺傳以加性效應為主，并且2對主效基因的加性效應相等，但是C3的加性效應表現(xiàn)出負向作用；C2的2對主效基因表現(xiàn)出加性效應，說明C2的千粒重的遺傳以加性效應為主；C4的1對主效基因表現(xiàn)出完全顯性效應，說明C4的千粒重的遺傳表現(xiàn)出完全顯性。

從二階遺傳參數(shù)看，除C1、C2和C3的粒長外，其他組合谷粒性狀的h2mg位于61.15%～100.00%之間，說明上述性狀均以主基因遺傳為主。

2.2水稻谷粒性狀間的相關性分析

由表4可知，在4個組合的F2代群體中，除過C1的粒長和粒寬之間及C4的長寬比和千粒重之間的相關性不顯著外；其余組合各性狀之間的相關性均呈顯著相關或極顯著相關，相關系數(shù)介于0.114（C2的粒長和粒寬）和0.877（C4的粒寬和千粒重）之間。4個組合的長寬比與粒長和粒寬分別呈極顯著正相關和極顯著負相關；千粒重與粒長和粒寬均呈極顯著正相關。粒長和千粒重在C1、C2、C3和C4中的相關系數(shù)分別是0.651、0.594、0.370、0.799，均呈極顯著正相關（圖3），決定系數(shù)分別達到42.38%、35.26%、13.69%、63.80%。說明在C1、C2、C3和C4的千粒重的變異中，分別有42.38%、35.26%、13.69%、63.80%的變異是由粒長的變化導致的。

3討論

本研究利用雜交組配的4個組合的P1、P2、F1和F2代群體對4個谷粒性狀間的相關性進行了分析。結果表明：除C1的粒長和粒寬以及C4的長寬比和千粒重間未達到顯著相關外，其余組合4個谷粒性狀兩兩之間均呈顯著或極顯著相關。4個組合的千粒重與粒長和粒寬均呈極顯著正相關，長寬比與粒長和粒寬分別呈極顯著正相關和極顯著負相關，這與石春海等利用不同的遺傳群體進行分析得到的結果［5，31-32］一致。說明粒長、粒寬和千粒重可能是受同一基因控制，水稻育種中加強粒長的選擇壓可以同步實現(xiàn)對產量和外觀品質的遺傳改良。從相關系數(shù)上看，C1的粒長和千粒重間的相關系數(shù)大于粒寬和千粒重間的相關系數(shù)，說明C1的粒長對千粒重的影響大于粒寬，這與苪重慶等的研究結果［3，33-34］一致；而其余3個組合的粒長和千粒重間的相關系數(shù)要小于粒寬和千粒重，說明這些組合中粒寬對千粒重的影響大于粒長，這與段麗麗等的研究結果［32］一致。說明谷粒性狀遺傳改良過程中要針對不同的材料或組合采用不同的改良策略。如C1和C4中的長寬比和千粒重間相關性不顯著或正相關，育種上可在這2個組合的F2群體中選擇恢復系，使得在保證選到大長寬比恢復系的同時，不至于降低千粒重。C1、C2和C3的粒長的遺傳力與主基因的遺傳率均小于50%，說明這3個組合中粒長的遺傳受環(huán)境因素影響較大，而其余組合中谷粒性狀的遺傳力和主基因遺傳率均大于60%，說明這些性狀以遺傳為主，受環(huán)境因素影響較小。4個組合千粒重的遺傳力和主基因遺傳率均大于99%，屬于高遺傳力，受環(huán)境影響小，2種遺傳力/率的計算方式可相互驗證。

謝松峰等通過對小麥穗部性狀的遺傳分析發(fā)現(xiàn)，相較于傳統(tǒng)的遺傳分析，所得結果更加客觀［26］。本研究利用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳分析軟件包SEA v2.0中的SEA-G4F2對4個組合的4個谷粒性狀進行分析。結果發(fā)現(xiàn)，C1、C3和C4的粒長受1對主基因控制，這與劉金波等利用F2代分離群體研究發(fā)現(xiàn)粒長受1對主基因+多基因控制［16］相一致；C2的粒長受2對主基因控制，以主基因遺傳為主，這與江建華等采用RIL群體研究發(fā)現(xiàn)粒長受2對主基因+多基因控制，以主基因遺傳為主［15］相一致。C1、C2、C3和C4的粒寬受2對主基因控制，這與江建華等的研究結果［15］一致。C1、C2和C3的長寬比受2對主基因控制，這與江建華等的研究結果［15］一致。C1、C2和C3的千粒重受2對主基因控制，以主基因遺傳為主，這與前人結果［15-16］一致。本研究發(fā)現(xiàn)同一性狀在不同組合中的遺傳模式不盡相同，4個組合的4個谷粒性狀均以主基因遺傳為主，未檢測到多基因遺傳，一方面可能與不同組合雙親的遺傳背景差異較大，以及外界因素等的影響有關；另外，可能是新軟件矯正了以前版本的缺陷，更加準確地反映親本材料相關性狀的遺傳規(guī)律和作用方式，這與雷雨等對茶樹品質成分遺傳分析發(fā)現(xiàn)只有主基因遺傳，而無多基因遺傳［28］相一致。

本研究對4個粒型性狀的遺傳分析發(fā)現(xiàn)，4個谷粒性狀均以主基因遺傳為主，充分考慮主效基因間的作用方式及互作影響，在早期世代有效選擇單株，容易獲得目標株系。在適當長寬比和千粒重范圍內，產量和米質可協(xié)調提高。利用主基因+多基因遺傳模型對4個谷粒性狀的遺傳規(guī)律進行探索，這將為水稻谷粒性狀的遺傳改良提供理論指導。

4結論

4個組合中，水稻長寬比與粒長、千粒重與粒長和粒寬間均表現(xiàn)出極顯著正相關，長寬比與粒寬呈極顯著負相關；除C1、C3中的粒長和C4中的粒長、長寬比和千粒重表現(xiàn)出受1對主基因控制外，其余組合中的谷粒性狀均表現(xiàn)出受2對主基因控制，但主基因間的作用方式不盡相同。各組合中的4個谷粒性狀均以主基因遺傳為主，可通過雜交、回交和復交的方法，對粒長、粒寬、長寬比和千粒重這4個谷粒性狀進行遺傳改良。

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