摘要：為探究不同濃度褪黑素對抗旱性不同的2個小麥品種洛旱7號和Quarron生長發(fā)育和生理的影響，設置了6個處理，分別為蒸餾水組：0 μmol/L褪黑素處理（CK）、100 μmol/L褪黑素處理（W100）、300 μmol/L褪黑素處理（W300）；10%PEG-6000模擬干旱脅迫組：0 μmol/L褪黑素處理（D0）、100 μmol/L褪黑素（D100）、300 μmol/L褪黑素（D300）。結(jié)果表明，在干旱脅迫下隨著添加褪黑素濃度的升高，洛旱7號的萌發(fā)率，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量以及POD、SOD和CAT活性呈先上升后下降的趨勢；Quarron的干重，葉綠素各含量，POD、SOD和CAT活性也呈先上升后下降的趨勢，褪黑素濃度為100 μmol/L時葉綠素含量、抗氧化酶活性為最大值。2個品種間表現(xiàn)為Quarron的POD、SOD、CAT活性高于洛旱7號。試驗結(jié)果表明，小麥受到干旱脅迫后，100 μmol/L褪黑素對干旱脅迫下的小麥萌發(fā)率、葉綠素含量、活性酶含量提升具有顯著效果。

關鍵詞：干旱脅迫；褪黑素；小麥；生理特性；種子萌發(fā)

中圖分類號：S512.101文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2025）02-0075-06

小麥產(chǎn)量占全球糧食作物的三分之一，有30%～40%的人將小麥作為主要食物［1-2］，小麥優(yōu)異抗旱種質(zhì)匱乏是制約小麥生產(chǎn)的重要核心問題。干旱問題嚴重影響了小麥的生長和產(chǎn)量［3］。作為我國北方地區(qū)小麥主產(chǎn)區(qū)，北方地區(qū)的耕種面積占全國面積的一半以上，但水資源只有全國的三分之一，水資源不足嚴重制約小麥耕種面積［4-5］，也是小麥產(chǎn)量的主要問題［6］。

小麥在干旱脅迫環(huán)境下種子萌發(fā)會受抑制，生長發(fā)育也會受到影響，而對植物施加褪黑素可以促進其生長發(fā)育［7］，能夠在干旱環(huán)境下提高小麥發(fā)芽率［8］。孫倩倩研究發(fā)現(xiàn)，適量濃度的褪黑素可提高受干旱脅迫作物種子的吸水能力，從而保證小麥種子的發(fā)芽，提高小麥苗期的抗旱性，對干旱環(huán)境下小麥苗的生長發(fā)育也有幫助［9］。前人的研究表明，褪黑素濃度不同對小麥不同品種的生理特性反應不同［10-11］。

前人對小麥苗期表型已有很多研究，但對生理的研究較少。因此本研究以洛旱7號和Quarron為材料，分析褪黑素對小麥生理特性的影響，探究小麥生長發(fā)育過程中，褪黑素對不同小麥品種的差異，確定最佳濃度，以期為褪黑素在生產(chǎn)實踐中的應用提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料

本試驗材料選用高抗旱小麥品種洛旱7號和一般抗旱小麥品種Quarron。

1.2試驗設計

試驗于2023年3月在塔里木大學農(nóng)學院實驗室進行，挑選籽粒無蟲蛀和黑胚的種子，選擇75%醫(yī)用乙醇消毒后用蒸餾水反復洗3～4次，直至表面無殘留物，將種子平均放置于墊有5層濾紙的處理液中，使種子充分浸濕，每隔3 d換1次溶液。試驗共設6個處理，分別為蒸餾水組：0 μmol/L褪黑素處理（CK）、100 μmol/L褪黑素處理（W100）、300 μmol/L 褪黑素處理（W300）；10%PEG-6000模擬干旱脅迫組：0 μmol/L褪黑素處理（D0）、100 μmol/L 褪黑素處理（D100）、300 μmol/L褪黑素處理（D300）。每個處理3次重復。

1.3測定指標及方法

播種后，第3天和第7天計算發(fā)芽勢和發(fā)芽率［12］。當小麥生長到第10天每個處理選取5株長勢一致的小麥，用尺子測量底端到頂端距離。用清水沖洗后再擦拭葉片上的水分，稱取并記錄鮮重（FW），放入105 ℃的烘箱中殺青后將其調(diào)至80 ℃將葉片烘干稱量干重（DW），計算葉片含水量。每個處理進行3次重復。將培養(yǎng)12 d的小麥葉片根據(jù)胡秉芬等的方法［13］，用95%乙醇提取法，測量并計算葉綠素含量。丙二醛含量（MDA）采用硫代巴比妥酸法［14］測定。每個處理3次重復。第12天稱取1 g葉片，采用愈創(chuàng)木酚法［15］測定過氧化物酶（POD）活性、氮藍四唑法［16］測定超氧化物歧化酶（SOD）活性、紫外吸收法［17］測定過氧化氫酶（CAT）活性。計算公式如下：

發(fā)芽勢＝（初次計數(shù)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100％；

發(fā)芽率＝（末次計數(shù)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100％；

MDA含量=［6.45（D532 nm-D600 nm）-0.56D450 nm］×提取液體積/小麥鮮重。

2結(jié)果與分析

2.1褪黑素對干旱脅迫下小麥萌發(fā)指標的影響

由圖1可見，洛旱7號和Quarron在干旱脅迫（D0）下，發(fā)芽勢、發(fā)芽率均比CK低，分別降低了28.57%、10.98%和13.16%、5.68%；D100與D300處理較100 μmol/L和300 μmol/L褪黑素處理也均呈下降趨勢。洛旱7號品種發(fā)芽勢在蒸餾水組隨著褪黑素濃度的增加，發(fā)芽勢呈上升趨勢，較CK組分別上升了11.76%和29.41%，褪黑素濃度越高其發(fā)芽勢越高，特別是在褪黑素濃度為300 μmol/L時達到了最高。小麥受到干旱脅迫后，隨著褪黑素濃度增高，發(fā)芽勢、發(fā)芽率則先上升后下降，與D0相比，添加100 μmol/L褪黑素發(fā)芽勢、發(fā)芽率分別上升了16.67%和6.85%；而在D300處理下會顯著抑制種子的萌發(fā)，分別下降了50%和20.55%。CK組的Quarron品種發(fā)芽勢、發(fā)芽率最高（38.33%、88.33%），在干旱脅迫（D0）下，發(fā)芽勢、發(fā)芽率均低于CK，分別降低了13.16%和5.68%；發(fā)芽勢、發(fā)芽率隨著褪黑素濃度的增加均下降，并在褪黑素濃度為300 μmol/L時達到最低，說明干旱脅迫明顯抑制了小麥種子的萌發(fā)。綜上，不同的處理條件對洛旱7號和Quarron的發(fā)芽勢和發(fā)芽率影響不同，其中，干旱脅迫處理對2個品種的發(fā)芽勢和發(fā)芽率都有抑制作用。

2.2褪黑素對干旱脅迫下小麥株高的影響

由圖2可見，洛旱7號的株高CK與D處理有顯著差異，在蒸餾水組隨著褪黑素濃度升高呈下降趨勢，300 μmol/L褪黑素處理下株高較CK降低了15.4%，達到最低值為13.99 cm；在10%PEG-6000處理下同樣褪黑素濃度越高株高越低，在D300處達到最低值12.15 cm，較D0降低了15.17%。Quarron的株高呈先上升后下降的趨勢，并在100 μmol/L褪黑素處理時株高最高，為 15.94 cm，較CK提高了6.3%，在300 μmol/L褪黑素處理時株高最低，為13.46 cm。綜合分析，可以看出在干旱脅迫處理下，洛旱7號和Quarron的株高都有所降低，但在添加褪黑素的處理組中，Quarron的株高有所提高，尤其是添加100 μmol/L褪黑素。這說明褪黑素在一定程度上可以緩解干旱對小麥生長的影響。

2.3褪黑素對干旱脅迫下小麥干鮮重的影響

由圖3可見，洛旱7號蒸餾水組隨著褪黑素濃度的增加干鮮重均呈先下降后上升的趨勢，尤其是干重在300 μmol/L褪黑素處理時達到最大 0.037 g，較CK增加了13.85%，100 μmol/L褪黑素處理的鮮重和干重均低于CK，且分別比CK低20%和9.2%，說明葉片噴施褪黑素后會抑制葉片的質(zhì)量。干旱脅迫（D0）下，鮮重和干重較CK顯著降低，分別下降28%和21.54%，這說明了干旱脅迫抑制了小麥葉片的生長。小麥葉片干鮮重隨著褪黑素濃度的增加呈先降后升的趨勢，在D300處理下鮮重和干重均高于D0處理，分別高了12.96%和23.53%，說明褪黑素能緩解干旱脅迫對小麥的抑制。Quarron在蒸餾水組隨著褪黑素濃度的增加，鮮重和干重呈先上升后下降的趨勢，100 μmol/L褪黑素處理比CK分別提高了4.8%和16.9%；褪黑素濃度為300 μmol/L時與CK差異不顯著，Quarron的鮮重、干重在D0處理下，均顯著低于CK，且較CK分別低了31.7%、6.1%，說明干旱脅迫對小麥葉片有抑制作用。與D0相比，D100和D300的干重均上升了，并且在100 μmol/L褪黑素濃度時達到最高值，說明添加100 μmol/L褪黑素能夠有效改善干旱脅迫對小麥葉片的影響。褪黑素濃度在100 μmol/L處理下對鮮重和干重有著促進作用，而在干旱脅迫處理下對Quarron的鮮重在D100時起抑制作用。

2.4褪黑素對干旱脅迫下小麥葉綠素含量的影響

由圖4可見，洛旱7號在蒸餾水組葉綠素3個含量隨著褪黑素濃度的增加均呈先降后升的趨勢，當褪黑素濃度為100 μmol/L時，葉綠素的3項數(shù)值均顯著低于CK并為最低值，分別降低了28.13%、34.45%和29.64%；褪黑素濃度為300 μmol/L時葉綠素含量也低于CK，降幅為15.83%、24.53%和17.9%。與對照組相比，在干旱脅迫（D0）下，各葉綠素含量較CK分別降低了37.65%、44.96%和39.39%；葉綠素的3個不同含量隨褪黑素濃度的增加先升后降，在D100褪黑素處理各葉綠素含量達到最高點，較D0處理分別提高了36.9%、30.0%和35.4%，表明添加 100 μmol/L 褪黑素可顯著改善干旱脅迫對葉綠素的抑制。Quarron在蒸餾水組中，隨著褪黑素濃度的增加，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量與洛旱7號呈相反趨勢，添加100 μmol/L褪黑素處理時這3項指標較CK均顯著提高了46.5%、19.0%和40.0%；300 μmol/L褪黑素處理的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量依舊高于CK，但較添加100 μmol/L濃度褪黑素分別降低了46.5%、19.0%和40.0%，說明在100 μmol/L褪黑素處理時對葉綠素含量增加最為顯著。在10%PEG-6000 組中，褪黑素濃度越高，葉綠素a含量和葉綠素a+b含量越大，D100褪黑素處理比D0處理的葉綠素含量顯著提高，分別提高了17.9%、27.6%和20.2%。這說明對干旱脅迫導致葉綠素含量抑制的緩解作用最顯著的為 100 μmol/L。

綜上所述，10%PEG-6000模擬干旱對洛旱7號的3個葉綠素含量均有影響，在100 μmol/L褪黑素處理下對2個品種的改善最為顯著；洛旱7號在褪黑素濃度為100 μmol/L和300 μmol/L時均能提高葉綠素含量；而Quarron在100 μmol/L褪黑素處理下能提高葉綠素的含量，在300 μmol/L褪黑素處理下則沒有這種效果。這表明，添加不同濃度的褪黑素對葉綠素含量的影響不同。

2.5褪黑素對干旱脅迫下小麥丙二醛（MDA）含量的影響

由圖5可見，洛旱7號的丙二醛含量在蒸餾水和10%PEG-6000模擬干旱中隨著褪黑素濃度的增加，丙二醛含量降低，100 μmol/L的褪黑素處理下較CK有所降低，300 μmol/L的褪黑素處理降低到5.832 μmol/g，比CK顯著降低了24.8%；D100褪黑素處理和D300褪黑素處理與干旱脅迫（D0）相比，顯著降低了41.5%和9.1%。當小麥受到干旱脅迫后，丙二醛的含量較CK增加，添加不同濃度褪黑素對丙二醛含量的影響不同。Quarron在蒸餾水組中MDA含量的變化與洛旱7號相同，褪黑素濃度為100 μmol/L時，較CK降低不顯著；300 μmol/L 的褪黑素處理下，其丙二醛含量較CK顯著下降了12.4%。在干旱脅迫的條件下，隨褪黑素濃度的增加小麥丙二醛含量呈先下降后上升的趨勢，D100褪黑素處理較D0下降了11.0%，D300褪黑素處理較D0處理上升了13.1%。在干旱脅迫下MDA含量對不同濃度褪黑素處理反應不同。

2.6褪黑素對干旱脅迫下小麥抗氧化酶活性的影響

測定了小麥的POD、SOD和CAT活性這3個指標。由圖6可見，洛旱7號在蒸餾水組與10%PEG-6000模擬干旱組隨著褪黑素濃度的增加，POD活性呈先上升后下降的趨勢，在濃度為 100 μmol/L 時，達到了最高點，較CK相比顯著提高了42.27%；而濃度為300 μmol/L時POD活性為最低值，較CK降低了5.63%。在干旱脅迫處理下，POD活性同樣呈先上升后下降的趨勢，并在D100處理達到了最高點，較D0增加了38.27%，D300為最低點。這說明了100 μmol/L濃度的褪黑素提高了POD活性，高濃度褪黑素的差異不明顯。Quarron在2組中與洛旱7號有著相同的變化，在100 μmol/L褪黑素處理和D100處理均達到了最大值，較CK與D0分別增加了14.07%和3.98%；W300處理和D300處理為最小值。這說明了低褪黑素濃度可以顯著提高POD活性，高褪黑素濃度降低POD活性。另外，對比2個品種之間的POD活性，可以發(fā)現(xiàn)無論是在何種處理下，Quarron的POD活性都要高于洛旱7號，說明Quarron對干旱環(huán)境的適應性可能更強。

洛旱7號在蒸餾水組褪黑素濃度越高SOD活性越高，100 μmol/L褪黑素處理和300 μmol/L褪黑素處理的SOD活性比CK顯著增加了22.39%和22.74%；在干旱脅迫（D0）下，比CK顯著增加了37.00%；隨著褪黑素濃度的增加SOD活性呈先上升后下降的趨勢，與D0相比，D100褪黑素處理使小麥SOD活性增加了23.7%，而D300褪黑素處理使SOD活性下降了5.7%。Quarron的SOD活性隨著褪黑素濃度增加呈先下降后上升的趨勢，在 300 μmol/L 褪黑素處理時SOD活性達到了最高值，比CK顯著高了19.94%；干旱脅迫（D0）比對照顯著增加了36.67%，在干旱脅迫條件下，D100褪黑素處理比D0處理的SOD活性上升了16.8%，但D300褪黑素處理SOD活性較D100褪黑素處理下降了5.8%。這說明在干旱脅迫下，褪黑素濃度可提高SOD活性，但達到一定濃度后SOD活性開始下降。在各處理中，Quarron的SOD活性均高于洛旱7號。洛旱7號在正常處理和干旱脅迫下CAT活性均隨著褪黑素濃度增加均呈先上升后下降的趨勢，100 μmol/L褪黑素處理與CK有顯著差異，并在此達到了最高值，增加了31.64%。蒸餾水組Quarron品種的CAT活性隨著褪黑素濃度上升呈先降低后上升的趨勢，與CK相比，300 μmol/L褪黑素處理顯著上升了23.17%；D0處理較CK相比上升了31.52%，D100褪黑素處理比干旱脅迫（D0）處理顯著增加了14.23%，而D300褪黑素處理較D100褪黑素處理降低了6.9%。這說明了褪黑素可促進CAT活性，當達到了一定濃度后CAT活性開始下降。

3討論

干旱問題對農(nóng)作物生長有很大的影響，直觀地表現(xiàn)為作物生長緩慢［18］。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫對2個小麥品種的發(fā)芽勢和發(fā)芽率均有明顯的抑制作用，添加一定濃度的褪黑素能起到緩解作用，這與謝志和的研究結(jié)果褪黑素可以緩解干旱脅迫對辣椒種子的抑制的情況［19］是一致的。前人的試驗結(jié)果表明，黑麥在干旱脅迫下用褪黑素浸種后可以減少其種子萌發(fā)抑制情況［20］。本試驗結(jié)果表明，干旱脅迫下的種子萌發(fā)低于CK，而添加濃度為 100 μmol/L 的褪黑素時可以起到緩解作用，結(jié)果與前人的結(jié)果均一致。褪黑素對株高的影響不顯著，還應再進一步試驗［21］。本試驗結(jié)果表明，在干旱脅迫下，褪黑素濃度為100 μmol/L時干鮮重減少，褪黑素濃度300 μmol/L時指標顯著增加，這說明 300 μmol/L 褪黑素可以有效促進小麥生長。褪黑素處理能夠?qū)Ω珊得{迫的影響產(chǎn)生一定的保護作用［22］。葉綠素含量的變化影響小麥的生長發(fā)育［23］。前人研究結(jié)果表明，添加褪黑素小麥葉綠素含量會提高［24］，干旱時葉綠素含量減少，影響光合作用［25-27］，添加褪黑素可以緩解葉綠素的下降，葉綠素含量可以維持較高的水平［11］。葉綠素a+b含量可以表示總變化趨勢，從其變化可以看出小麥生長狀況的變化。本試驗結(jié)果表明，在干旱脅迫下，褪黑素添加濃度為100 μmol/L時，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b的含量增加明顯，與前人研究的結(jié)果［28］一致。當褪黑素濃度為300 μmol/L時，各葉綠素含量再次減少，這意味著農(nóng)作物的葉綠素含量改善程度隨褪黑素濃度不同，同一品種對不同濃度的褪黑素的反應也不同［29］。丙二醛是植物在逆境環(huán)境下產(chǎn)生的自由基，可引起膜脂過氧化反應［30］。本研究結(jié)果表明，洛旱7號在蒸餾水組和10%PEG-6000組褪黑素濃度越高，MDA含量越低。這與劉領等發(fā)現(xiàn)的施用褪黑素可以緩解干旱條件對烤煙的抗氧化造成影響的結(jié)果［31］一致。而受到干旱脅迫后的Quarron丙二醛含量明顯高于CK，加入褪黑素后其含量上升，表明褪黑素沒有減少丙二醛含量，這可能與品種的抗旱性有關。本研究結(jié)果表明，干旱引起的POD、SOD和CAT活性均高于CK，添加不同濃度褪黑素后，隨著褪黑素濃度的增加，3個指標呈先上升后下降的趨勢，添加 100 μmol/L 褪黑素時活性最高，這個濃度下的褪黑素可以提高小麥的抗旱性，這與王譯等研究的結(jié)果［32］一致。

4結(jié)論

本研究結(jié)果表明，干旱脅迫抑制了小麥苗期的生長發(fā)育，添加褪黑素可以提高小麥的抗旱性。添加100 μmol/L的褪黑素可以有效促進種子萌發(fā)，增加葉片含水量和葉綠素含量，降低丙二醛含量，提高抗氧化酶（POD、SOD、CAT）活性來緩解干旱脅迫對小麥的不利影響。

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