摘要：獼猴桃是世界上具有很高經(jīng)濟產(chǎn)值的果樹之一。我國獼猴桃種植面積和產(chǎn)量雖均居世界首位，但果實品質(zhì)差、產(chǎn)量低、抗逆性差及嫁接親和性不強等問題已成為獼猴桃生產(chǎn)的主要制約因素。嫁接是一項具有很高經(jīng)濟價值和研究價值的無性繁殖技術，已成為良種化生產(chǎn)的重要環(huán)節(jié)，被廣泛應用于果樹苗木擴繁、新品種選育、品種抗逆改良等方面，開展獼猴桃砧穗互作機制研究，對于砧穗組合的科學選擇、實現(xiàn)獼猴桃優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)具有重要意義。本文總結(jié)了多年來獼猴桃砧穗互作對接穗生長勢、果實產(chǎn)量和品質(zhì)、接穗抗性（抗旱、抗?jié)场⒖節(jié)儾。┑挠绊懸约罢杷爰藿拥挠H和性、砧穗間信號轉(zhuǎn)導機制等方面的相關研究成果；并指出目前獼猴桃砧穗互作研究中存在和亟待解決的問題，從栽培技術、抗逆分子機制、砧穗間信號轉(zhuǎn)導過程、遺傳物質(zhì)交流等方面展望了未來獼猴桃砧穗互作方面的研究重點，以期為后續(xù)深入研究獼猴桃砧穗互作機制提供借鑒，也可為生產(chǎn)中獼猴桃嫁接繁殖砧穗的合理選擇提供參考。

關鍵詞：獼猴桃；砧穗互作；生理機制；親和性；信號轉(zhuǎn)導

中圖分類號：S663.404文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2025）02-0001-06

獼猴桃屬于獼猴桃科獼猴桃屬，為漿果類多年生落葉藤本植物。我國是獼猴桃的起源中心，種質(zhì)資源豐富，且具有多種形態(tài)變異，劃分為54個種和21個變種，共計75個分類單元，且僅有尼泊爾獼猴桃和日本白背葉獼猴桃在我國沒有分布［1］。獼猴桃風味獨特鮮美，富含多種礦物營養(yǎng)、膳食纖維、維生素E和維生素C等營養(yǎng)物質(zhì)，具有抗突變、清腸健胃等功效，被賦予“人間仙果”“維生素C之王”的美譽［2］。隨著獼猴桃產(chǎn)業(yè)迅速發(fā)展，我國獼猴桃栽培面積和產(chǎn)量分別占世界總量的53%和38%，均位于世界第一［3］。但由于栽培管理粗放，部分獼猴桃產(chǎn)區(qū)仍面臨著嚴峻挑戰(zhàn)［4］。

嫁接技術為生產(chǎn)上廣泛應用的無性繁殖方式之一［5］。優(yōu)良的嫁接體植株結(jié)合了砧木和接穗各自優(yōu)勢而具有顯著增益的效果，如提高產(chǎn)量、改良果實品質(zhì)、增強生物和非生物脅迫抗性等，采用嫁接繁殖已成為良種化生產(chǎn)和實現(xiàn)優(yōu)質(zhì)高效栽培的重要環(huán)節(jié)［6-7］。目前，在我國獼猴桃生產(chǎn)中，仍存在因砧穗組合搭配不合理造成的組間不親和、生長發(fā)育不良、品質(zhì)低、抗逆性差及結(jié)果晚等問題，嚴重限制獼猴桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展［8-9］。開展獼猴桃砧穗互作機制的研究，并選取適宜的砧穗組合進行因地制宜的栽培，對于深化獼猴桃理論知識、科學選擇砧穗組合和解決生產(chǎn)中實際問題有重要意義。本文對多年來獼猴桃砧穗互作相關研究進行了系統(tǒng)闡述，旨在為后期獼猴桃砧穗選擇利用提供參考。

1砧穗互作對園藝性狀的影響

1.1對生長勢的影響

砧木對接穗生長發(fā)育影響的研究一直備受關注［10］。目前，生產(chǎn)上常用砧木對接穗進行矮化栽培，使用砧木減少樹體生長量，如蘋果砧木通過嫁接后引起接穗中激素間含量失衡，最終導致接穗品種植株矮小，部分柑橘砧木嫁接影響接穗的樹勢和冠幅［11-12］。崔麗紅等在野生獼猴桃資源中培育出優(yōu)良品系S9801，發(fā)現(xiàn)該優(yōu)良砧木嫁接后樹勢中庸且便于控制樹形，適用于南方地區(qū)栽培［13］。也有研究表明，獼猴桃砧木在進行不同方式嫁接后，新梢的生長量均受到影響，進而影響干物質(zhì)的積累［14］。劉楊等對不同砧木嫁接紅陽獼猴桃的測定結(jié)果表明，不同砧木對接穗植株生長均有一定影響，以對萼獼猴桃為嫁接體的新梢和主蔓直徑最粗，顯著高于紅陽獼猴桃/美味獼猴桃和紅陽獼猴桃/中華獼猴桃［15］。Nitta等通過嫁接山梨獼猴桃、葛棗獼猴桃和自根生長的海沃德獼猴桃測量的結(jié)果表明，不同嫁接體的生長情況均受到較大影響［16］。與以上研究結(jié)果不同，某些砧木反而會增強接穗營養(yǎng)生長，陳玉明等將對萼獼猴桃和美味獼猴桃砧木嫁接東紅、紅陽、湘吉紅3種獼猴桃品種，發(fā)現(xiàn)相比美味獼猴桃，對萼獼猴桃砧木對接穗均有促進節(jié)間和葉片生長等作用［17］。此外，接穗對砧木根系形成也存在影響，如柑橘、葡萄、大豆等植物的根系生長和砧木發(fā)育均受到接穗的影響［18-20］。蔣桂華等以中華獼猴桃和大籽獼猴桃為砧木嫁接布魯諾獼猴桃品種，通過對地上部接穗生長和地下部砧木根系發(fā)育情況觀察發(fā)現(xiàn)，大籽獼猴桃根系發(fā)育情況顯著優(yōu)于中華獼猴桃砧木，布魯諾/大籽獼猴桃的生長勢強于布魯諾/中華獼猴桃［21］。

1.2對果實品質(zhì)和產(chǎn)量的影響

砧木對果實品質(zhì)和產(chǎn)量的影響一直是研究重點。相關研究表明，蘋果砧木對果實糖、酸、維生素、礦質(zhì)元素、酚類物質(zhì)等營養(yǎng)含量產(chǎn)生了較大的影響［22］。葡萄砧木減弱樹勢的同時，也降低了單株產(chǎn)量，但果品質(zhì)量明顯提高［23］。獼猴桃砧木對接穗品種果實內(nèi)的營養(yǎng)含量有較大影響，且不同砧穗組合的果實營養(yǎng)元素不同［24］。高敏霞等以毛花獼猴桃、美味獼猴桃和中華獼猴桃為砧木嫁接米良一號的測定結(jié)果表明，美味獼猴桃砧木可促進米良一號果實可溶性固性物含量的增加［25］。李大衛(wèi)等的研究也得出同樣結(jié)論，試驗以團葉、梅葉大籽和對萼獼猴桃為砧木嫁接四倍體黃肉獼猴桃金梅，對不同砧穗組合產(chǎn)量和品質(zhì)進行評測，結(jié)果表明，梅葉大籽和對萼獼猴桃砧木對金梅的果實產(chǎn)量和品質(zhì)均有顯著提高［26］。李潔維等通過對10種獼猴桃砧木嫁接實美連續(xù)3年的產(chǎn)量測定，發(fā)現(xiàn)實美/桂海4號砧穗組合的果實內(nèi)含物豐富，品質(zhì)優(yōu)良，并且產(chǎn)量也顯著高于其他9種砧穗組合［27］。Atkinson等以9種美味獼猴桃布魯諾株系為砧木嫁接海沃德，通過多變量分析方法進行評價，發(fā)現(xiàn)嫁接在布魯諾株系4的雄性砧木的植株在3年內(nèi)產(chǎn)量顯著提高［28］。

2砧穗互作對抗性的影響

2.1抗旱性

獼猴桃根系含水量高且分布淺，地上部分葉面積大和輸導組織發(fā)達導致其蒸騰強烈，因此，獼猴桃屬于不耐旱型果樹［29］。然而，隨著獼猴桃栽培面積的增加，我國多地產(chǎn)區(qū)常遭到季節(jié)性干旱，嚴重威脅果園建設的質(zhì)量，阻礙了獼猴桃產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。嫁接能夠提高接穗抗旱能力已在蘋果、柑橘等多種果樹中證實，地下部砧木通過改變地上部接穗的氣孔大小、水勢、生長發(fā)育等來增強植株對干旱的抗性［30-32］。因此，選育耐旱性的獼猴桃砧木一直備受重視。

近年來，我國生產(chǎn)上廣泛應用的獼猴桃砧木為中華獼猴桃和美味獼猴桃，但2種砧木均對干旱脅迫較為敏感［33］。與中華獼猴桃和美味獼猴桃相比，對萼獼猴桃的根系發(fā)達，對土壤適應能力強且有較強的抗旱性，已作為砧木開始大量采用［9］。獼猴桃在生長發(fā)育過程中易受干旱脅迫影響，且植株自身的生理生化機制發(fā)生改變以適應干旱，如果在果實膨大期出現(xiàn)干旱脅迫，則影響果實品質(zhì)及產(chǎn)量。李學宏等研究表明，獼猴桃在果實膨大早期出現(xiàn)干旱脅迫，果實中碳水化合物和可溶性固形物含量減少，果實膨大受阻，最終導致產(chǎn)量和品質(zhì)下降［34］。陳健男通過評價4種獼猴桃砧木的抗旱性，發(fā)現(xiàn)包括電導率、丙二醛、失水率、葉綠素、葉面積等18個抗旱能力相關指標發(fā)生改變，并利用隸屬函數(shù)方法對4種砧木的抗旱能力進行了綜合排名，由強到弱依次為葛棗＞金獼＞徐香＞臍紅，結(jié)果表明，可以將葛棗作為砧木進行嫁接來增強抗旱性［35］。竺元琦對4種中華獼猴桃和美味獼猴桃進行干旱和高溫抗性的研究，結(jié)果表明，其膜透性均發(fā)生變化，中華獼猴桃耐高溫干旱能力強于美味獼猴桃［36］。

2.2抗?jié)承?/p>

澇害對旱生植物生長具有顯著抑制作用，給農(nóng)作物帶來巨大經(jīng)濟損失。櫻桃澇害的研究發(fā)現(xiàn)，耐澇砧木能夠降低活性氧（ROS）含量，提高抗?jié)承裕?7］。桃樹嫁接苗盆栽模擬澇害發(fā)現(xiàn)，淹水導致桃樹根系及葉片光合性能嚴重受損［38］。獼猴桃屬植物根系為淺根系肉質(zhì)根，對水分敏感，極不耐澇，隨著淹水脅迫時間的延長，獼猴桃根尖腐爛、變褐，最后倒伏死亡［39］。我國獼猴桃多數(shù)產(chǎn)區(qū)常遭受到季節(jié)性澇害，加之部分產(chǎn)區(qū)土壤黏重，使得澇害極易發(fā)生。如果能篩選出抗?jié)承詮姷恼枘?，對保證獼猴桃經(jīng)濟年限意義重大［40］。

以對萼獼猴桃作砧木進行多品種嫁接試驗發(fā)現(xiàn)，對萼獼猴桃具有抗?jié)场⒖雇寥礼け∏疑L勢好等特點［41］。郭興利等的研究結(jié)果進一步證實了對萼獼猴桃的抗?jié)衬芰Γ瑢喃J猴桃砧木與優(yōu)良獼猴桃品種嫁接后，嫁接體具有很強抗?jié)衬芰?，并保持了?yōu)良性狀［42］。Bai等將不耐澇接穗品種中獼2號分別嫁接到對萼砧木、海沃德上，發(fā)現(xiàn)對萼為砧木的砧穗組合表現(xiàn)出更高的光合效率及更穩(wěn)定的滲透調(diào)節(jié)能力，表明對萼砧木能提高嫁接體的抗?jié)衬芰Γ?3］。張琛等對美味獼猴桃、中華獼猴桃和毛花獼猴桃的耐澇性進行研究，結(jié)果表明，美味獼猴桃布魯諾抗?jié)承詮娪诿ǐJ猴桃華特和中華獼猴桃紅陽［44］。王在明等的研究進一步證明，毛花獼猴桃的耐澇性強于中華獼猴桃［45］。在淹水脅迫時，一些光合機制、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、膜透性及抗氧化機制等的變化與抗?jié)承悦芮邢嚓P。分析美味獼猴桃和對萼獼猴桃砧木嫁接中華獼猴桃紅陽的淹水脅迫處理發(fā)現(xiàn)，紅陽/對萼獼猴桃膜透性呈先升高后平穩(wěn)趨勢，且MDA含量和SOD活性呈先上升后降低的趨勢結(jié)果，表明紅陽/對萼獼猴桃耐淹性強于紅陽/美味獼猴桃［17］。白丹鳳等以耐澇資源對萼獼猴桃KR2為砧木，以美味獼猴桃品種中獼2號為接穗進行嫁接，研究發(fā)現(xiàn)，低氧脅迫下耐澇砧木能維持中獼2號生長和光合能力，從而增強其耐澇性［39］。

2.3抗?jié)儾?/p>

潰瘍病是一類果樹上常見病害。柑橘潰瘍病對大多數(shù)商品化柑橘品種產(chǎn)生嚴重威脅，不僅影響柑橘的正常生長，也影響著柑橘產(chǎn)量和品質(zhì)［46］。葡萄產(chǎn)區(qū)每年因潰瘍病造成的損失可達20%左右，嚴重地區(qū)損失達50%以上［47］。潰瘍病已成為南方部分地區(qū)果樹生產(chǎn)的重大障礙［48］。獼猴桃細菌性潰瘍病被稱為獼猴桃病害中的癌癥，是由丁香假單胞桿菌獼猴桃致病變種引起的細菌性病害，具有傳播快、難根治、易復發(fā)且毀滅性強等特點，是一類常見的病害［49］。

賀占雪等以抗?jié)儾姷墨J猴桃為砧木，以獼猴桃主栽品種為接穗，通過田間抗性監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，抗性強的砧木能有效提高接穗抗?jié)儾∧芰?，且嫁接體對潰瘍病抗性與生理指標、病情指標存在線性關系［50］。金吉林等以10份野生獼猴桃為材料，選擇高抗材料為砧木，初步判定四萼獼猴桃和葛棗獼猴桃可作為較好的抗?jié)儾≌枘静牧霞右赃x育利用［51］。為利用潰瘍病高抗砧木增強生產(chǎn)上嫁接體的抗病能力，許多學者進行了相關研究。石志軍等研究發(fā)現(xiàn)徐香獼猴桃抗?jié)冃愿哂诓剪斨Z獼猴桃，邵衛(wèi)平等也得到一致的結(jié)論［52-53］。對抗?jié)儾≌枘竞Y選及機制的研究結(jié)果表明，中華獼猴桃對潰瘍病屬易感或中抗品種，其中紅陽、金艷、臍紅、金陽、金霞、Hort16A、金桃、東紅、楚紅等屬高感品種［51-52，54-56］；華優(yōu)、愧蜜、米良一號、翠玉、翠香、秦美、晨光等屬中抗品種［52，54-55，57］；徐香、金魁和華特（毛花類）為高抗品種［52，55，57］。但易盼盼等研究表明，徐香為中抗品種，金魁為高抗品種［55，58］。因此，推測可能不同區(qū)域獨特的生態(tài)環(huán)境及不同的評價指標，導致鑒定結(jié)果不同。國外學者也重視獼猴桃潰瘍病的研究，霍俊偉等對種質(zhì)圃內(nèi)24個不同種類3 500份獼猴桃材料進行抗?jié)儾∑贩N篩選，篩選出了軟棗、葛棗、黑蕊、大籽、紫果等潰瘍病高抗獼猴桃種質(zhì)［8］。

3嫁接體的親和性及分子機制研究

3.1嫁接親和性

砧木和接穗間的親和性是果樹得以豐產(chǎn)的基礎，選擇親和性良好的砧穗組合是嫁接成活的關鍵。我國嫁接技術最早應用于柑橘生產(chǎn)，砧穗間親和性影響到柑橘砧穗間的營養(yǎng)物質(zhì)運輸，進而影響柑橘生長勢、產(chǎn)量和品質(zhì)［59］。分析山核桃屬間嫁接親和性發(fā)現(xiàn)，親和性好的砧穗組合萌芽率高［60］。研究發(fā)現(xiàn)，荔枝嫁接后，嫁接親和性強的砧穗組合能夠促進愈傷組織形成和生長發(fā)育并提高抗逆性［61］。

一般而言，砧木和接穗親緣關系越近，親和力就越強，嫁接成活率就越高。Li等的研究證實了這一點，該試驗將62個獼猴桃栽培品種嫁接到中華獼猴桃砧木上，通過表型和組織學觀察，發(fā)現(xiàn)獼猴桃同源砧穗組合表現(xiàn)出較好親和性，而異源砧穗組合親和性差［62］。為研究不同獼猴桃砧穗組合的嫁接親和性，薛蓮以葛棗獼猴桃為砧木，以海沃德、米良1號、金魁、和13-4為接穗進行嫁接親和性測定，發(fā)現(xiàn)金魁/葛棗獼猴桃的親和力顯著高于其他3個砧穗組合，表現(xiàn)在接穗品種嫁接后成活率、保存率和生長量的差異［63］。葉開玉等以中華獼猴桃桂海4號為砧木嫁接7種優(yōu)良獼猴桃接穗，結(jié)果表明，紅陽/桂海4號成活率和保存率最高［64］?？购嫡枘厩孛?、MX-1獼猴桃嫁接農(nóng)大郁香、農(nóng)大金獼、海沃德、臍紅接穗，通過組織學觀察，發(fā)現(xiàn)不同砧木嫁接同一種接穗的砧穗組合中農(nóng)大郁香/MX-1、臍紅/MX-1的親和性優(yōu)于農(nóng)大郁香/秦美、臍紅/秦美，同一砧木嫁接不同接穗的砧穗組合中海沃德/MX-1的親和性最低，此外，該研究證實了砧穗間愈傷組織和形成層細胞形成的早晚與親和力緊密相關［65］。王莉等以中華獼猴桃和美味獼猴桃實生苗為砧木，以中華獼猴桃武植2號、通山5號和美味獼猴桃金魁為接穗進行嫁接，發(fā)現(xiàn)成活率可達100%，表現(xiàn)出高度的親和性［66］。龐程等進行不同分類群砧木嫁接試驗，接穗采用其不同分類的優(yōu)株，結(jié)果表明，中華獼猴桃桂海4號嫁接中華獼猴桃砧木的成活率最高，效果最好［67］。

3.2砧穗間信號轉(zhuǎn)導機制研究

3.2.1砧穗間信號交流

砧穗嫁接體中，砧穗間營養(yǎng)物質(zhì)運輸及植物激素轉(zhuǎn)導均受到相關基因調(diào)控，通過韌皮部長距離運輸物質(zhì)和RNA在信號轉(zhuǎn)導方面作用成為研究熱點［68-69］。葡萄、柑橘等果樹韌皮部的轉(zhuǎn)錄組分析結(jié)果表明，韌皮部內(nèi)具有調(diào)控植物營養(yǎng)代謝、信號轉(zhuǎn)導、脅迫反應的非編碼RNA和mRNA［70-71］。在蘋果上的進一步研究發(fā)現(xiàn)，嫁接后長距離運輸RNA分子GAImRNA，通過長距離運輸引起葉片表型和接穗性狀的改變［72］。Duan等發(fā)現(xiàn)梨樹的砧穗組合中PbwoxT1通過韌皮部遠距離運輸調(diào)控樹形生長發(fā)育和樹勢平衡［73］。

長距離傳導信號物質(zhì)對嫁接植株抗性也會產(chǎn)生影響［74］。為了解獼猴桃對果實熟腐病的抗病機制，分別對低抗和高抗的獼猴桃砧穗組合進行轉(zhuǎn)錄組比較分析，發(fā)現(xiàn)主要涉及鈣調(diào)節(jié)、細胞壁修飾、抗性蛋白、COBRA蛋白等潛在的防御基因，鑒定出轉(zhuǎn)錄因子和發(fā)病機制相關蛋白的DEG在高抗品種中的誘導水平高于低抗品種，揭示了2種抗性不同的獼猴桃品種感染果實熟腐病的內(nèi)在原因［75］。ERF-VIIs 通過膜相關蛋白ACBP1/2定位于膜上，在低氧環(huán)境下，ERF-VIIs的N末端受阻，ERF-VIIs 從膜上長距離運輸至細胞核，觸發(fā)其下游響應缺氧基因的表達。在獼猴桃嫁接體中，分離出的ERF-VIIs成員有AdRAP2.3和AvERF73/78，在抗?jié)撤矫姘l(fā)揮重要作用［76］。劉嬌在東紅獼猴桃中分離出2個ERF-VIIs基因AcERF74和AcERF75，發(fā)現(xiàn)在淹水處理后2個基因均顯著上調(diào)，并直接作用于AcADH1啟動子的表達響應澇害脅迫，推測AcERF74和AcERF75也可能在砧穗間起到調(diào)控作用［77］。然而，2個基因在砧穗間的調(diào)控機制如何，尚不清楚。

3.2.2砧穗間遺傳物質(zhì)交換

由于砧木和接穗遺傳背景具有差異性，嫁接后砧穗間遺傳物質(zhì)是否交換或基因互作的研究將有助于理解砧穗互作機制。最早證明砧穗間有遺傳物質(zhì)交流的物種是擬南芥，通過GFP標記的擬南芥進行嫁接，發(fā)現(xiàn)sRNA在嫁接口兩端均發(fā)生移動，并發(fā)生表觀遺傳修飾［78］。此后，在西瓜、番茄的嫁接試驗中也進一步得到驗證［79-80］。植物嫁接后不僅呈現(xiàn)砧木和接穗所具有的性狀，且常呈現(xiàn)出中間性狀，甚至產(chǎn)生新性狀。江毅為探究嫁接南瓜有性后代的遺傳機制，通過農(nóng)藝性狀調(diào)查，發(fā)現(xiàn)嫁接南瓜G1代與接穗性狀相比出現(xiàn)了變異性狀，而嫁接南瓜G2代遺傳了嫁接南瓜G1代的變異性狀，這一結(jié)果證明了嫁接有遺傳物質(zhì)的交換，并可以后代遺傳［81］。獼猴桃砧穗間可能也存在遺傳物質(zhì)交流現(xiàn)象，如5種獼猴桃砧木與海沃德接穗均可能因存在遺傳物質(zhì)交換，使得萌芽和開花特性發(fā)生改變［82］。利用農(nóng)桿菌介導法將ipt基因轉(zhuǎn)入獼猴桃，發(fā)現(xiàn)組織培養(yǎng)條件下的轉(zhuǎn)基因苗不易生根，而將ipt轉(zhuǎn)基因苗嫁接常規(guī)獼猴桃，發(fā)現(xiàn)僅有5%嫁接苗成活，且所有砧穗組合在3個月后出現(xiàn)葉片變小、節(jié)間縮短、腋芽數(shù)量增加等情況，表明轉(zhuǎn)基因嫁接苗引起獼猴桃表型改變［83］。鮑文武發(fā)現(xiàn)，獼猴桃嫁接有利于接穗生長和根系生長，推測砧穗間可能有遺傳物質(zhì)交換［65］。

4展望

基于前述研究進展分析，可初步了解科學的選擇砧穗組合能夠達到砧穗間相互增效的作用。但受諸多因素影響，生產(chǎn)上仍會遇到砧穗組合親和性不強、品質(zhì)差、產(chǎn)量低及抗性差等問題，與產(chǎn)業(yè)發(fā)展對優(yōu)良砧穗的需求尚存在很大差距。因此，根據(jù)區(qū)域化要求，篩選或培育出優(yōu)良砧穗組合，并制定和革新與優(yōu)良砧穗選育相配套的栽培技術，是支撐獼猴桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重點。

目前，關于獼猴桃嫁接體響應逆境脅迫的研究多集中于形態(tài)和生理生化方面，而所有這些與抗逆相關的形態(tài)和生理指標的變化最終由相關基因的表達來調(diào)控。因此，未來應結(jié)合分子生物學層面對抗逆機制進行研究，挖掘出獼猴桃砧穗組合響應逆境脅迫的重要代謝產(chǎn)物和關鍵基因，加強響應逆境脅迫關鍵基因的分離與鑒定，同時加強轉(zhuǎn)基因工程的研究，并分析其調(diào)控信號轉(zhuǎn)導過程。將獼猴桃砧穗抗性機制研究與育種創(chuàng)新緊密結(jié)合，對獼猴桃抗逆性研究和生產(chǎn)具有重要意義。

嫁接親和性不僅受解刨結(jié)構(gòu)和愈合生理生化的影響，也受到砧穗間遺傳物質(zhì)水平轉(zhuǎn)移、基因、激素及酶類物質(zhì)等諸多內(nèi)因控制。目前關于親和性研究多集中在嫁接體的成活率、形態(tài)學及解刨學等方面，未來需要進一步對獼猴桃砧穗愈合部的內(nèi)源激素調(diào)控方式、信號轉(zhuǎn)導過程及分子水平等方面進行研究。此外，可以結(jié)合砧穗間遺傳物質(zhì)交流情況方面進行親和性鑒定研究。

參考文獻：

［1］黃宏文. 獼猴桃屬分類資源馴化栽培［J］. 園藝學報，2013，40（2）：388.

［2］黃宏文，龔俊杰，王圣梅，等. 獼猴桃屬（Actinidia）植物的遺傳多樣性［J］. 生物多樣性，2000，8（1）：1-12.

［3］邵衛(wèi)平. 獼猴桃抗性砧木培育與遺傳轉(zhuǎn)化參數(shù)初探［D］. 杭州：浙江大學，2015：1-2.

［4］陳環(huán)，馬幸幸，賈德翠，等. 獼猴桃砧木研究進展［J］. 北方園藝，2022（5）：125-133.

［5］高興泉. 核桃砧木的類型與繁育技術綜述［J］. 北方果樹，2019（5）：1-4.

［6］王關林，方宏筠. 甜櫻桃矮化砧木新品種Gisela的研究進展［J］. 園藝與種苗，2014，34（4）：52-59.

［7］李小紅，周凱，謝周，等. 不同葡萄砧木對矢富羅莎葡萄嫁接苗光合作用的影響［J］. 果樹學報，2009，26（1）：90-93.

［8］霍俊偉，李著花，秦棟. 黑穗醋栗營養(yǎng)成分和保健功能及產(chǎn)業(yè)發(fā)展前景［J］. 東北農(nóng)業(yè)大學學報，2011，42（2）：139-144.

［9］陳錦永，方金豹，齊秀娟，等. 獼猴桃砧木研究進展［J］. 果樹學報，2015，32（5）：959-968.

［10］李文強. 渭北地區(qū)不同蘋果砧穗組合樹體生長、果實品質(zhì)及產(chǎn)量評價［D］. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學，2018：2-3.

［11］Tworkoski T，F(xiàn)azio G. Hormone and growth interactions of scions and size-controlling rootstocks of young apple trees［J］. Plant Growth Regulation，2016，78（1）：105-119.

［12］Zhu S P，Huang T J，Yu X，et al. The effects of rootstocks on performances of three late-ripening navel orange varieties［J］. Journal of Integrative Agriculture，2020，19（7）：1802-1812.

［13］崔麗紅，陳繼富，黃蔚. 獼猴桃砧木優(yōu)良品系“S9801” 的選育初報［J］. 農(nóng)業(yè)科技通訊，2018（12）：303-305.

［14］劉玉平. 不同嫁接方法對軟棗獼猴桃成活及生長的影響［J］. 防護林科技，2017（10）：51，72.

［15］劉揚，謝善鵬，盧鑫，等. 不同砧木對紅陽獼猴桃生長及果實品質(zhì)的影響［J］. 落葉果樹，2020，52（6）：11-14.

［16］Nitta H，Ogasawara S. Characteristics of ‘Hayward’ kiwifruit vines grown on their own roots or grafted onto Actinidia polygama or Actinidia rufa［J］. Acta Horticulturae，1999，498（3）：319-324.

［17］陳玉明，史夢琪，張琮，等. 耐淹砧木對獼猴桃枝葉生長及淹水脅迫的生理影響［J］. 湖北農(nóng)業(yè)科學，2018，57（8）：77-80，95.

［18］劉曉納. 柑橘砧木耐旱性評價及其與根系形態(tài)的相關性研究［D］. 重慶：西南大學，2017：37-40.

［19］Tandonnet J P，Cookson S J，Vivin P，et al. Scion genotype controls biomass allocation and root development in grafted grapevine［J］. Australian Journal of Grape and Wine Research，2009，16（2）：290-300.

［20］Du Y L，Zhao Q，Li S Y，et al. Shoot/root interactions affect soybean photosynthetic traits and yield formation：a case study of grafting with record-yield cultivars［J］. Frontiers in Plant Science，2019，10：445.

［21］蔣桂華，謝鳴，陳學選，等. 砧木對獼猴桃生長結(jié)果的影響［J］. 浙江農(nóng)業(yè)學報，1998，60（3）：50-51.

［22］杜學梅，楊廷楨，高敬東，等. 蘋果砧木對嫁接品種影響的研究進展［J］. 西北農(nóng)業(yè)學報，2020，29（4）：487-495.

［23］Mattii G B，Storchi P. Ecophysiological and productive behaviour of Sangiovese grapevine as affected by rootstock at high planting density［J］. Atti Ⅵ Giornate Scientifiche Soi，2002，11（5）：231-232.

［24］Thorp T G，Boyd L M，Barnett A M，et al. Effect of inter-specific rootstocks on inorganic nutrient concentrations and fruit quality of ‘Hort16A’ kiwifruit （Actinidia chinensis Planch.var.chinensis）［J］. The Journal of Horticultural Science and Biotechnology，2007，82（6）：829-838.

［25］高敏霞，路喻丹，劉曉馳，等. 不同類型砧木對米良1號獼猴桃果實品質(zhì)的影響［J］. 東南園藝，2022，10（3）：168-172.

［26］李大衛(wèi)，劉小莉，韓飛，等. 獼猴桃新型砧木對金梅獼猴桃果實品質(zhì)的影響［J］. 果樹學報，2023，40（10）：2160-2169.

［27］李潔維，王新桂，莫凌，等. 美味獼猴桃優(yōu)良株系 “實美” 的砧木選擇研究［J］. 廣西植物，2004，24（1）：43-48.

［28］Atkinson C J，Else M A，Taylor L，et al. Root and stem hydraulic conductivity as determinants of growth potential in grafted trees of apple （Malus pumila Mill.）［J］. Journal of Experimental Botany，2003，54（385）：1221-1229.

［29］Wu R M，Wang T C，Warren B A W，et al. Kiwifruit SVP2 controls developmental and drought-stress pathways［J］. Plant Molecular Biology，2018，96（3）：233-244.

［30］尹鵬龍，田國杰，王祖光，等. 6種蘋果砧穗組合抗旱性評價［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2023，51（4）：133-138.

［31］劉曉納，徐媛媛，朱世平，等. 不同柑橘砧木的耐旱性評價［J］. 果樹學報，2016，33（10）：1230-1240.

［32］Martínez-Carrasco R，Sánchez-Rodriguez J，Pérez P. Changes in chlorophyll fluorescence during the course of photoperiod and in response to drought in Casuarina equisetifolia Forst. and Forst.［J］. Photosynthetica，2002，40（3）：363-368.

［33］宋雅林，林苗苗，鐘云鵬，等. 獼猴桃品種（系）潰瘍病抗性鑒定及不同評價指標的相關性分析［J］. 果樹學報，2020，37（6）：900-908.

［34］李學宏，潘曉紅，李夏. 高溫干旱對獼猴桃生長發(fā)育的影響及應對措施［J］. 西北園藝，2017（3）：24-26.

［35］陳健男. 獼猴桃果實香氣成分及其抗旱性、砧木耐澇性評價［D］. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學，2018：22-31.

［36］竺元琦. 獼猴桃高溫干旱抗性研究［J］. 湖北林業(yè)科技，1999，28（4）：14-15.

［37］Sivritepe N，Erturk U，Yerlikaya C，et al. Response of the cherry rootstock to water stress induced in vitro［J］. Biologia Plantarum，2008，52（3）：573-576.

［38］王玉玲，周晨浩，肖金平，等. 3個桃品種對淹水脅迫的生理響應及耐澇性評價［J］. 福建農(nóng)業(yè)學報，2022，37（1）：49-58.

［39］白丹鳳. 獼猴桃耐澇種質(zhì)資源篩選及生理機制研究［D］. 北京：中國農(nóng)業(yè)科學院，2019：3-4.

［40］米銀法，霍玉娟，崔瑞紅. 低氧脅迫下錳對獼猴桃抗氧化系統(tǒng)的影響［J］. 科技導報，2015，33（22）：83-88.

［41］段眉會，陳春曉. 水楊桃作獼猴桃砧木行不行？［J］. 果樹實用技術與信息，2019（4）：13-14.

［42］郭興利，魏遠新，張振營，等. 獼猴桃新型砧木水楊桃及其在河南西峽的應用實踐［J］. 西北園藝，2022（3）：58-61.

［43］Bai D F，Li Z，Gu S C，et al. Effects of kiwifruit rootstocks with opposite tolerance on physiological responses of grafting combinations under waterlogging stress［J］. Plants，2022，11（16）：2098.

［44］張琛. 三個類型獼猴桃品種實生苗對淹水脅迫的生理反應及其耐澇性比較［D］. 金華：浙江師范大學，2013：19-29.

［45］王在明，張瓊英，劉小明. 中華和毛花獼猴桃抗性觀察［J］. 果樹科學，1996，13（1）：29-30.

［46］Ebrahimi Z，Rezaei R，Masoumi-Asl A，et al. Variation in the aggressiveness of Xanthomonas citri subsp. citri pathotypes A and A* on three Citrus species，and epiphytic growth on some Citrus weeds［J］. Crop and Pasture Science，2020，71（3）：260.

［47］Li X，Yan J，Kong F，et al. Botryosphaeria dothidea causing canker of grapevine newly reported in China［J］. Plant Pathology，2010，59（6）：1170.

［48］U[DD（-1*5][HT6]＇[DD）]rbez-Torres J R，Gubler W D. Pathogenicity of Botryosphaeriaceae species isolated from grapevine cankers in California［J］. Plant Disease，2009，93（6）：584-592.

［49］鄢明峰，李誠，王園秀，等. 奉新縣獼猴桃潰瘍病病原菌鑒定［J］. 江西農(nóng)業(yè)大學學報，2019，41（2）：243-248.

［50］賀占雪，朱太富，李欣，等. 不同砧穗組合對獼猴桃潰瘍病的抗性差異及機制分析［J］. 河南農(nóng)業(yè)科學，2023，52（1）：95-107.

［51］金吉林，羅會，柏自琴，等. 10份野生獼猴桃屬植物抗?jié)儾z測與砧木篩選［J］. 現(xiàn)代園藝，2022，45（23）：85-87.

［52］石志軍，張慧琴，肖金平，等. 不同獼猴桃品種對潰瘍病抗性的評價［J］. 浙江農(nóng)業(yè)學報，2014，26（3）：752-759.

［53］邵衛(wèi)平，劉永立. 獼猴桃實生苗抗性鑒定與砧木篩選［J］. 安徽農(nóng)業(yè)科學，2015，43（35）：214，245.

［54］劉娟. 獼猴桃潰瘍病抗性材料評價及其親緣關系的ISSR聚類分析［D］. 雅安：四川農(nóng)業(yè)大學，2015：16-19.

［55］易盼盼，樊紅科，雷玉山，等. 獼猴桃抗?jié)儾』蜻B鎖SSR分子標記初步研究［J］. 西北農(nóng)林科技大學學報（自然科學版），2015，43（4）：91-98.

［56］張慧琴，毛雪琴，肖金平，等. 獼猴桃潰瘍病病原菌分子鑒定與抗性材料初選［J］. 核農(nóng)學報，2014，28（7）：1181-1187.

［57］李淼，檀根甲，李瑤，等. 不同抗性獼猴桃品種感染潰瘍病前后幾種保護酶活性變化［J］. 激光生物學報，2009，18（3）：370-378.

［58］李聰. 獼猴桃枝葉組織結(jié)構(gòu)及內(nèi)含物與潰瘍病的相關性研究［D］. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學，2016：9-15.

［59］阮玉河. 越南柑橘砧木抗旱性及與其主要品種嫁接親和性初步研究［D］. 南寧：廣西大學，2017：10-11.

［60］唐藝荃，王紅紅，胡淵淵，等. 山核桃屬種間嫁接親和性分析［J］. 果樹學報，2017，34（5）：584-593.

［61］陶旭.荔枝嫁接親和性及機理的初步研究［D］. 廣州：華南農(nóng)業(yè)大學，2020：43-45.

［62］Li D W，Han F，Liu X L，et al. Localized graft incompatibility in kiwifruit：analysis of homografts and heterografts with different rootstock amp; scion combinations［J］. Scientia Horticulturae，2021，283：110080.

［63］薛蓮. 葛棗獼猴桃（Actinidia polygama）耐澇性分析及嫁接親和性鑒定［D］. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學，2018：23-25.

［64］葉開玉，蔣橋生，龔弘娟，等. 獼猴桃嫁接繁殖與砧木選擇試驗［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2014，42（1）：138-139.

［65］鮑文武. 獼猴桃抗旱砧木微嫁接親和性研究［D］. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學，2020：20-27.

［66］王莉，王圣梅，黃宏文. 獼猴桃屬種間嫁接親和性試驗研究及抗根結(jié)線蟲砧木的初步篩選［J］. 武漢植物學研究，2001，19（1）：47-51.

［67］龐程，李瑞高，梁木源，等. 獼猴桃嫁接試驗［J］. 廣西植物，1989，9（1）：77-81.

［68］Spiegelman Z，Golan G，Wolf S. Dont kill the messenger：long-distance trafficking of mRNA molecules［J］. Plant Science，2013，213：1-8.

［69］Notaguchi M，Okamoto S. Dynamics of long-distance signaling via plant vascular tissues［J］. Frontiers in Plant Science，2015，6：161.

［70］Cookson S J，Ollat N. Grafting with rootstocks induces extensive transcriptional re-programming in the shoot apical meristem of grapevine［J］. BMC Plant Biology，2013，13：147.

［71］Tzarfati R，Ben-Dor S，Sela I，et al. Graft-induced changes in microRNA expression patterns in Citrus leaf petioles［J］. The Open Plant Science Journal，2013，7（1）：17-23.

［72］Xu H Y，Zhang W N，Li M F，et al. Gibberellic acid insensitive mRNA transport in both directions between stock and scion in Malus［J］. Tree Genetics amp; Genomes，2010，6（6）：1013-1019.

［73］Duan X W，Zhang W N，Huang J，et al. PbWoxT1 mRNA from pear （Pyrus betulaefolia） undergoes long-distance transport assisted by a polypyrimidine tract binding protein［J］. New Phytologist，2016，210（2）：511-524.

［74］Agüero C B，Uratsu S L，Greve C，et al. Evaluation of tolerance to Pierces disease and Botrytis in transgenic plants of Vitis vinifera L.expressing the pear PGIP gene［J］. Molecular Plant Pathology，2005，6（1）：43-51.

［75］Wang Y X，Xiong G H，He Z，et al. Transcriptome analysis of Actinidia chinensis in response to Botryosphaeria dothidea infection［J］. PLoS One，2020，15（1）：e0227303.

［76］Pan D L，Wang G，Wang T，et al. AdRAP2.3，a novel ethylene response factor Ⅶ from Actinidia deliciosa，enhances waterlogging resistance in transgenic tobacco through improving expression levels of PDC and ADH genes［J］. International Journal of Molecular Sciences，2019，20（5）：1189.

［77］劉嬌. AcERF74和AcERF75調(diào)控獼猴桃抗?jié)承匝芯浚跠］. 杭州：浙江大學，2022：22-34.

［78］Molnar A，Melnyk C W，Bassett A，et al. Small silencing RNAs in plants are mobile and direct epigenetic modification in recipient cells［J］. Science，2010，328（5980）：872-875.

［79］Liu M J，Wu S H，Wu J F，et al. Translational landscape of photomorphogenic Arabidopsis［J］. The Plant Cell，2013，25（10）：3699-3710.

［80］Wang H，Zhou P，Zhu W Y，et al. De novo comparative transcriptome analysis of genes differentially expressed in the scion of homografted and heterografted tomato seedlings［J］. Scientific Reports，2019，9（1）：20240.

［81］江毅. 南瓜砧木對嫁接南瓜自交后代性狀遺傳變異的影響［D］. 新鄉(xiāng)：河南科技學院，2019：22-27.

［82］Wang Z Y，Patterson K J，Gould K S，et al. Rootstock effects on budburst and flowering in kiwifruit［J］. Scientia Horticulturae，1994，57（3）：187-199.

［83］Honda C，Kusaba S，Nishijima T，et al. Transformation of kiwifruit using the ipt gene alters tree architecture［J］. Plant Cell，Tissue and Organ Culture，2011，107（1）：45-53.