摘 要： "為探究我國(guó)西北荒漠地區(qū)珍稀瀕危物種蒙古沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）的葉功能性狀及其在氣候變化下對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)特征，該研究基于自適應(yīng)帕爾默干旱指數(shù)（self-calibrating Palmer Drought Severity Index，scPDSI），采用回歸分析法和單因素方差分析法等對(duì)內(nèi)蒙古、寧夏、甘肅沙礫質(zhì)生境的天然蒙古沙冬青功能性狀進(jìn)行了測(cè)定和分析。結(jié)果表明：（1）蒙古沙冬青種內(nèi)變異系數(shù)為7.06%～39.54%，葉形態(tài)及其結(jié)構(gòu)組成變異程度較大。（2）研究區(qū)域趨于濕潤(rùn)化，蒙古沙冬青葉干物質(zhì)含量、葉厚、葉柄長(zhǎng)度、葉柄干重、葉柄鮮重、蒸騰速率顯著性減小（Plt;0.05），葉鮮重、葉長(zhǎng)、葉形指數(shù)、水分利用效率顯著性增大（Plt;0.05）。（3）蒙古沙冬青葉片功能性狀受環(huán)境條件影響顯著，主要環(huán)境因子包括土壤砂粒含量、年均風(fēng)速、土壤黏粒含量、年均潛在蒸散發(fā)量等。（4）蒙古沙冬青植物性狀網(wǎng)絡(luò)（plant trait networks，PTNs）以整體松散、局部聚集的方式適應(yīng)沙質(zhì)地生境，而在礫質(zhì)地生境中以性狀協(xié)同的方式生長(zhǎng)。綜上認(rèn)為，蒙古沙冬青在不同環(huán)境條件下表現(xiàn)為不同的性狀特征及適應(yīng)策略，其表現(xiàn)受環(huán)境因子的影響顯著。該研究為蒙古沙冬青的環(huán)境適應(yīng)機(jī)制提供了科學(xué)依據(jù)，并為制定其保護(hù)和恢復(fù)策略提供了參考。

關(guān)鍵詞： 蒙古沙冬青， 干旱脅迫， 功能性狀， 環(huán)境因子， 植物性狀網(wǎng)絡(luò)

中圖分類號(hào)： "Q948.1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： "A

文章編號(hào)： "1000-3142（2025）01-0080-15

基金項(xiàng)目： "國(guó)家自然科學(xué)基金（31570407）； 農(nóng)業(yè)遺產(chǎn)保護(hù)與利用項(xiàng)目（2021XSTD02）； 中央民族大學(xué)2023年度“道中華”建設(shè)專項(xiàng)（104-0220050329）。

第一作者： 李蕾（1999—），碩士研究生，研究方向?yàn)橹参锷鷳B(tài)學(xué)，（E-mail）22302506@muc.edu.cn。

*通信作者： "石莎，博士，教授，研究方向?yàn)橹参锷鷳B(tài)學(xué)和生態(tài)工程，（E-mail）yunnanss@126.com。

Functional traits and environmental adaptive

characteristics of Ammopiptanthus mongolicus

LI Lei， DING Jia， TANG Yiyun， YANG Hongyu， FENG Jinchao， SHI Sha*

（ College of Life and Environmental Sciences， Minzu University of China， Beijing 10008 China ）

Abstract： "To investigate the adaptive characteristics of Ammopiptanthus mongolicus， a rare and endangered species native to the desert regions of Northwest China， under the context of climate change， we conducted a comprehensive analysis of the functional traits of natural A. mongolicus populations in gravelly habitats across Inner Mongolia， Ningxia Hui Autonomous Region， and Gansu Province. Based on self-calibrating Palmer Drought Severity Index （ scPDSI ）， using regression analysis and one-way ANOVA， we assessed the drought conditions of the study sites and explored the functional traits of A. mongolicus and their adaptive responses to environmental factors. The study employed other methods， including GPS-based measurements of geographic coordinates and altitude， along with assessments of soil moisture， leaf structural traits， physiological and ecological indicators， and growth parameters. The results were as follows：（1） The intraspecific coefficient of variation in A. mongolicus ranged from 7.06% to 39.54%， with considerable variability observed in leaf morphology and structural composition. （2） As the study regions became increasingly humid， significant decreases were observed in leaf dry matter content， leaf thickness， petiole length， petiole dry weight， petiole fresh weight， and transpiration rate （Plt;0.05）， while significant increases were found in leaf fresh weight， leaf length， leaf shape index， and water use efficiency （Plt;0.05）. （3） The leaf functional traits of A. mongolicus were significantly influenced by environmental conditions， with key factors including soil sand content， average annual wind speed， soil clay content， and average annual potential evapotranspiration. （4） The plant trait networks （PTNs） of A. mongolicus exhibited a loosely structured yet locally clustered configuration in sandy habitats， while in gravelly habitats， traits were more coordinated. These findings suggest that the development of leaf traits in A. mongolicus is a complex process shaped by the interaction of multiple environmental factors. A. mongolicus adapts to different habitats by modulating trait modules， either coordinating traits as a whole or differentiating them into distinct modules to mitigate water stress in arid environments. In summary， A. mongolicus demonstrates distinct functional traits and adaptive strategies under varying environmental conditions， with these traits significantly influenced by environmental factors. This study provides scientific basis for the mechanisms of environmental adaptation in A. mongolicus and serves as a reference for formulating conservation and restoration strategies for this endangered species.

Key words： "Ammopiptanthus mongolicus， drought stress， functional traits， environmental factors， plant trait networks

全球變化導(dǎo)致水資源分配不均（Lin et al.， 2014;Huang et al.， 2016），干旱和暴雨等極端事件發(fā)生的概率和強(qiáng)度逐年增加（張浩等，2023；蔣帥等，2023）。在干旱發(fā)生的量化研究、趨勢(shì)檢測(cè)等方面，Palmer于1965年雖然創(chuàng)立了帕爾默干旱指數(shù) （Palmer Drought Severity Index， PDSI），但在計(jì)算過程中依賴經(jīng)驗(yàn)參數(shù)（van der Schrier et al.， 2013）。因此，Wells等（2004）提出了自適應(yīng)帕爾默干旱指數(shù)（scPDSI），該指數(shù)根據(jù)臺(tái)站的歷史氣候信息自動(dòng)校準(zhǔn)經(jīng)驗(yàn)參數(shù)，空間可比較性較好（Dai， 2011）。

在荒漠地區(qū)，植物適應(yīng)環(huán)境特別是對(duì)極端環(huán)境變化的應(yīng)答機(jī)制和生態(tài)適應(yīng)對(duì)策成為關(guān)鍵科學(xué)問題與研究熱點(diǎn)（韓富任，2017）。植物功能性狀表征植物對(duì)資源的利用能力及其適應(yīng)環(huán)境的能力（McGill et al.， 2006;Violle et al.， 2007）。其中，葉作為植株地上部分對(duì)環(huán)境變化最敏感且對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力最強(qiáng)的器官，葉功能性狀可分為葉結(jié)構(gòu)型性狀和葉功能型性狀（孫梅等，2017）。葉結(jié)構(gòu)型性狀較易測(cè)量，與環(huán)境接觸面積大，被廣泛用作揭示植物適應(yīng)環(huán)境規(guī)律的指標(biāo)（魏立志等，2024），包括比葉面積、葉干物質(zhì)含量等性狀；葉功能型性狀包括光合性狀等，反映植物生產(chǎn)力（Scoffoni et al.， 2016）。植物功能性狀之間存在著復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系（Wright et al.， 2005），共同調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育。目前，植物性狀網(wǎng)絡(luò)（plant trait networks， PTNs）作為前沿技術(shù)（金欣悅等，2023），通過網(wǎng)絡(luò)參數(shù)描述整體特征（Li et al.， 2022），可以深入揭示植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)策略（Kleyer et al.， 2018; He et al.， 2020）。

蒙古沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）是我國(guó)西北荒漠生態(tài)系統(tǒng)中特有的超旱生常綠闊葉灌木（蘭玉婷等，2019），被列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物，能適應(yīng)降水量少、土壤養(yǎng)分貧瘠的環(huán)境，具有耐干旱、防風(fēng)固沙、改良土壤、保持水土的特性（李慧卿等，2000），對(duì)維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、植被恢復(fù)、防治荒漠化起到重要作用。然而，由于受病蟲害嚴(yán)重、衰老種群擴(kuò)大、自身修復(fù)能力差等影響，因此該物種瀕臨滅絕威脅。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)于沙冬青的研究主要集中在其結(jié)構(gòu)特征（馬琴等，2024）、生理生態(tài)機(jī)制（張俊等，2023）、抗逆基因（Gao et al.， 2018）、根際土壤細(xì)菌多樣性（姚佳妮等，2024）等方面。在適應(yīng)環(huán)境方面，董雪等（2019）、劉彤等（2024）對(duì)蒙古沙冬青葉性狀與氣候因子、地形因子、不同土壤水分條件的響應(yīng)開展研究。然而，目前針對(duì)環(huán)境變化對(duì)沙冬青影響特別是區(qū)域大尺度下的研究相對(duì)較少，關(guān)于蒙古沙冬青葉功能性狀與氣候因子、地形因子、土壤因子多個(gè)環(huán)境因子聯(lián)合分析的適應(yīng)研究也較為缺乏?；诖?，本研究以內(nèi)蒙古鄂托克旗蒙西鎮(zhèn)和阿拉善左旗、寧夏中衛(wèi)市、甘肅景泰市蒙古沙冬青集中分布區(qū)為研究區(qū)，依據(jù)自適應(yīng)帕爾默干旱指數(shù)，采用回歸分析法、單因素方差分析法等，通過研究蒙古沙冬青生長(zhǎng)區(qū)域干濕變化趨勢(shì)，揭示蒙古沙冬青葉功能性狀變化特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系，以期為珍稀瀕危物種蒙古沙冬青的保護(hù)與恢復(fù)策略的制定提供科學(xué)依據(jù)。本研究擬探討以下科學(xué)問題：（1）蒙古沙冬青葉性狀特征；（2）對(duì)蒙古沙冬青起到主要影響作用的環(huán)境因子；（3）沙質(zhì)、礫質(zhì)生境下，蒙古沙冬青的植物性狀網(wǎng)絡(luò)是否存在差異。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

選擇蒙古沙冬青生長(zhǎng)集中的分布區(qū)域作為研究區(qū)，地理范圍為37°26′36.3″—39°55′26.7″ N，104°44′08.3″—106°55′26.3″ E。設(shè)置4個(gè)研究區(qū)，即內(nèi)蒙古鄂托克旗蒙西鎮(zhèn)和阿拉善左旗、寧夏中衛(wèi)市、甘肅景泰市（下文稱蒙西、阿左旗、中衛(wèi)、景泰），分為沙質(zhì)、礫質(zhì)兩種生境條件，共8個(gè)樣地（圖1）。研究區(qū)位于干旱半干旱氣候區(qū)，地處荒漠、半荒漠化草原過渡地帶，屬于溫帶大陸性干旱氣候，具有晝夜溫差大、日照充足、降水量少、蒸發(fā)量大、多風(fēng)沙的氣候特征。年平均氣溫為8～9 ℃，年降水量為150～200 mm。植被以旱生灌木和半灌木為主，形成典型荒漠植物群落，其種類組成較為貧乏，群落結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單。土壤類型主要有風(fēng)沙土、灰漠土、棕鈣土等。

1.2 數(shù)據(jù)來源

基于自適應(yīng)帕爾默干旱指數(shù)（scPDSI），數(shù)據(jù)源自英國(guó)東英格利亞大學(xué)氣候研究所提供的月尺度干旱指數(shù)全球網(wǎng)格數(shù)據(jù)集（https：//www.uea.ac.uk/groups-and-centres/climatic-research-unit/data），空間分辨率為0.5° × 0.5°，時(shí)間跨度為2001—2016年，干旱指數(shù)分級(jí)見表1。降水、溫度數(shù)據(jù)源自國(guó)家青藏高原科學(xué)數(shù)據(jù)中心平臺(tái)（https：//data.tpdc.ac.cn/home），潛在蒸散發(fā)數(shù)據(jù)源自國(guó)家地球系統(tǒng)科學(xué)數(shù)據(jù)中心（http：//www.geodata.cn/），日照時(shí)數(shù)、相對(duì)濕度源自中國(guó)地面氣候資料日值數(shù)據(jù)集V3.0，風(fēng)速數(shù)據(jù)源自美國(guó)國(guó)家海洋和大氣管理局下設(shè)的國(guó)家環(huán)境信息中心（https：//www.ncei.noaa.gov/data/global-summary-of-the-day/archive/）。土壤數(shù)據(jù)源自https：//www.fao.org/soils-portal/en/。計(jì)算得到2001—2016年16年的年均降水量（mean annual precipitation， MAP）、年均溫（mean annual temperature， MAT）、年均潛在蒸散量（mean annual potential evapotranspiration， PET）、年均日照時(shí)數(shù)（mean annual sunshine duration， SUN）、年均相對(duì)濕度（mean annual relative humidity， RH）、年均風(fēng)速（mean annual wind speed， WS）。

1.3 研究方法

1.3.1 地形因子和土壤含水量測(cè)定 利用手持式GPS儀實(shí)測(cè)樣地經(jīng)緯度、海拔等數(shù)據(jù)。蒙西、阿左旗兩種樣地生境分別設(shè)置3個(gè)10 m × 10 m樣方，中衛(wèi)兩種樣地生境、景泰沙質(zhì)地分別設(shè)置30 m × 30 m大樣方，景泰礫質(zhì)地位于山脊上，設(shè)置3 m × 100 m的樣方帶，隨機(jī)選取3株實(shí)驗(yàn)植株，在植株根部周圍1 m處選擇3個(gè)樣點(diǎn)，每個(gè)樣點(diǎn)取0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm土層的土壤樣品放入鋁盒（W）中，用天平測(cè)量鋁盒加濕土的重量（W1），隨后將盒蓋放在鋁盒底部置于烘箱中，在110 ℃條件下烘干至恒重（W2）。土壤含水量（soil water content，SWC，%）計(jì)算公式：

SWC（%）=（W1-W2）/（W2-W）SymboltB@100（1）

1.3.2 植物葉結(jié)構(gòu)性狀指標(biāo)測(cè)定 植物葉表型性狀包括葉面積（leaf area， LA， cm²）、葉長(zhǎng)（leaf length， LL， cm）、葉寬（leaf width， LW， cm）、葉鮮重（leaf fresh weight， LFW， g）、葉干重（leaf dry weight， "LDW， g）、葉片厚度（leaf thickness， LT， mm）、葉柄長(zhǎng)度（petiole length， PL， cm）、葉柄干重（petiole dry weight， PDW， g）、葉柄鮮重（petiole fresh weight， PFW， g），計(jì)算得到比葉面積（specific leaf area， SLA， cm²·g^–1）、葉干物質(zhì)含量（leaf dry matter content， LDMC， g·g^–1）、葉片含水率（leaf water content， LWC， ％）、葉形指數(shù)（leaf shape index， LSI）、葉體積（leaf volume， LV， cm³）、葉組織密度（leaf tissue density， LTD， g·cm^-3）等。選取上述樣地中健康、完整的沙冬青植株3株，按三角方位選擇3枝完整的枝上成熟的葉片進(jìn)行葉片表型性狀測(cè)定。將葉片平鋪在A4紙上，用相機(jī)拍照，通過Image J軟件分析測(cè)得葉面積、葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)。利用電子天平（千分之一）測(cè)量葉片鮮重、葉柄鮮重，隨后將葉片置于80 ℃條件下的烘箱內(nèi)烘干至恒重，用電子天平稱量葉干重、葉柄干重。

1.3.3 植物生理生態(tài)指標(biāo)測(cè)定 蒙古沙冬青葉片光合生理性狀的測(cè)定，選擇日照充足晴朗無云的天氣，分別在蒙西、阿左旗、中衛(wèi)的每個(gè)樣方中選取健康成熟的3株蒙古沙冬青，每株至少測(cè)定3片葉片，每片至少重復(fù)5次。為反映植物在全天不同時(shí)間階段的光合狀態(tài)和適應(yīng)機(jī)制，選取10點(diǎn)、13點(diǎn)和16點(diǎn)分別代表早晨、中午和下午不同階段，使用Li-6400（LI-COR，USA）便攜式光合儀測(cè)定10點(diǎn)、13點(diǎn)、16點(diǎn)時(shí)葉片的凈光合速率（net photosynthetic rate， Pn，μmol·m^-2·s^-1）、蒸騰速率（transpiration rate， Tr，mmol·m^-2·s^-1）、水分利用效率（water use efficiency， WUE，μmol·mmol^-1）等生理指標(biāo)，取平均值。

1.3.4 植物生長(zhǎng)參數(shù)指標(biāo)測(cè)定 用卷尺、游標(biāo)卡尺測(cè)量每個(gè)樣方中蒙古沙冬青的株高（height， H， cm）、長(zhǎng)軸冠幅直徑（long axis crown diameter， D cm）、垂直長(zhǎng)軸冠幅直徑（vertical long axis crown diameter， D2， cm）、基徑（ground diameter， D， mm）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

針對(duì)scPDSI年際變化，使用線性趨勢(shì)分析方法統(tǒng)計(jì)研究區(qū)干濕狀況發(fā)生趨勢(shì)，用Excel軟件作圖。通過回歸分析將干旱指數(shù)與葉性狀進(jìn)行線性擬合，使用單因素方差分析（one-way ANOVA）比較不同干旱程度蒙古沙冬青葉片功能性狀的差異，用Origin 2024軟件作圖。分析研究樣地植物性狀網(wǎng)絡(luò)，該網(wǎng)絡(luò)將所有性狀指定為節(jié)點(diǎn)，將性狀之間的相關(guān)關(guān)系描繪為邊。計(jì)算兩兩性狀之間的Pearson相關(guān)系數(shù)矩陣，顯著性閾值設(shè)置為|R|gt;0.2且Plt;0.05，使用R中的igraph包可視化PTNs。選擇邊密度（edge density， ED）、模塊度（modularity， Q）、平均聚類系數(shù)（average clustering coefficient， AC）參數(shù)表征網(wǎng)絡(luò)總體特征。參數(shù)參考Li等（2022）中的具體含義。

SLA、LDMC、LWC、LSI、LV、LTD、WUE、冠幅面積（crown breadth， C，cm²）、變異系數(shù)（coefficient of variation， CV， %）的計(jì)算公式如下：

SLA=LA/LDW（2）

LDMC=LDW/LFW（3）

LWC=（LFW－LDW）/LFW（4）

LSI＝LL/LW（5）

LV=LA×LT（6）

LTD= LDW/LV（7）

WUE=Pn/Tr（8）

C=π× D12×D22 （9）

CV=標(biāo)準(zhǔn)差/平均值×100%（10）

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱指數(shù)年際變化特征

根據(jù)干旱指數(shù)均值將8個(gè)研究樣地劃分為6個(gè)干旱程度（表2），scPDSI均值從大到小的順序?yàn)榫疤?0.677）、中衛(wèi)沙質(zhì)地（-1.673）、中衛(wèi)礫質(zhì)地（-1.725）、阿左旗礫質(zhì)地（-1.900）、蒙西（-2.195）、阿左旗沙質(zhì)地（-2.483），干旱程度遞增。由表1可知，景泰樣地總體為正常狀態(tài)，中衛(wèi)樣地與阿左旗礫質(zhì)地為輕微干旱狀態(tài)，蒙西與阿左旗沙質(zhì)地屬于中等干旱狀態(tài)。2001—2016年，研究樣地的scPDSI值年際變化總體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)（圖2），即區(qū)域濕潤(rùn)化。

2.2 葉結(jié)構(gòu)型性狀特征

在葉結(jié)構(gòu)型性狀中，變異系數(shù)為7.06%～39.54%不等（表3）。其中，葉片含水率、葉干物質(zhì)含量、比葉面積、葉厚是變異程度較弱的性狀，較為穩(wěn)定；葉體積變異系數(shù)最大，為39.54%，葉柄干重、葉柄鮮重、葉鮮重、葉干重變異程度較大，說明葉片形態(tài)、葉片與葉柄結(jié)構(gòu)組成物質(zhì)會(huì)優(yōu)先對(duì)干旱環(huán)境變化做出響應(yīng)，并且可塑性強(qiáng)。

2.3 葉片功能性狀沿干旱程度的變化

葉結(jié)構(gòu)型性狀沿干旱程度的變化規(guī)律有所不同（圖3）。scPDSI從左往右、由低到高，隨著水分有效性增加、干旱程度降低，趨向濕潤(rùn)化，蒙古沙冬青的葉鮮重、葉長(zhǎng)、葉形指數(shù)顯著性增大（Plt;0.05），葉干物質(zhì)含量、葉厚、葉柄長(zhǎng)、葉柄鮮重、葉柄干重顯著性減?。≒lt;0.01），葉面積、葉干重、葉片含水率有增大的趨勢(shì)，葉寬、比葉面積、葉體積、葉組織密度有減小的趨勢(shì)，但均未達(dá)到顯著水平。在葉功能型性狀方面，隨著scPDSI值增大，環(huán)境濕潤(rùn)度增加，蒙古沙冬青的蒸騰速率顯著性減?。≒lt;0.01），水分利用效率顯著性增大（Plt;0.000 1），凈光合速率無顯著性變化（Pgt;0.05）。

2.4 環(huán)境因子對(duì)葉片功能性狀的影響

通過多元逐步回歸分析，篩選對(duì)葉片功能性狀有顯著影響的環(huán)境因子。如表4所示，對(duì)葉鮮重、葉干重有顯著性影響的環(huán)境因子依次是土壤中的砂粒含量和日照時(shí)數(shù)。對(duì)葉片含水率、葉干物質(zhì)含量影響顯著的環(huán)境因子為經(jīng)度和土壤pH。對(duì)葉長(zhǎng)影響顯著的環(huán)境因子為土壤中的有機(jī)碳含量、黏粒含量和海拔。對(duì)葉寬影響顯著的環(huán)境因子為風(fēng)速、土壤礫石含量。影響葉形指數(shù)的環(huán)境因子較多，包括土壤有機(jī)碳含量、風(fēng)速、土壤礫石含量、潛在蒸散量。影響葉面積的環(huán)境因子是風(fēng)速、土壤碳酸鈣含量或石灰含量和砂粒含量。對(duì)比葉面積影響顯著的環(huán)境因子是風(fēng)速和土壤pH。對(duì)葉柄長(zhǎng)影響顯著的環(huán)境因子是土壤黏粒含量與粉粒含量。對(duì)葉柄干重影響顯著的環(huán)境因子是土壤砂粒含量、黏粒含量與空氣濕度。對(duì)葉柄鮮重影響顯著的環(huán)境因子是砂粒含量和緯度。對(duì)葉厚影響顯著的環(huán)境因子是降水量與潛在蒸散量。對(duì)葉體積影響顯著的環(huán)境因子依次是年均風(fēng)速、土壤中的砂粒含量。對(duì)葉組織密度影響顯著的環(huán)境因子依次是土壤含水量、土壤中碳酸鹽或石灰含量。對(duì)凈光合速率影響顯著的環(huán)境因子是年均降水量與土壤砂粒含量。對(duì)蒸騰速率影響顯著的環(huán)境因子是緯度與年均潛在蒸散量。對(duì)水分利用效率影響顯著的環(huán)境因子是自適應(yīng)帕默爾干旱指數(shù)與風(fēng)速。可見，影響蒙古沙冬青葉性狀的環(huán)境因子十分復(fù)雜，包括氣候因子、地形因子、土壤因子等，眾多環(huán)境因子共同作用，使蒙古沙冬青發(fā)展出最適宜當(dāng)?shù)厣车墓δ苄誀睢?/p>

2.5 蒙古沙冬青沙礫質(zhì)生境樣地的植物性狀網(wǎng)絡(luò)

基于8個(gè)研究樣地蒙古沙冬青功能性狀的測(cè)定和相關(guān)性分析，構(gòu)建了植物性狀網(wǎng)絡(luò)（圖4）。結(jié)合土壤含水量分析發(fā)現(xiàn)（表5），礫質(zhì)地的網(wǎng)絡(luò)邊密度高，說明性狀之間協(xié)同性較好，植物的資源利用效率或生產(chǎn)效率較高。沙質(zhì)地網(wǎng)絡(luò)的模塊度、平均聚類系數(shù)高，表明性狀分化，模塊的內(nèi)部連接緊密、外部連接松散。

3 討論

3.1 "蒙古沙冬青葉性狀特征

通常情況下，植物葉片受環(huán)境影響改變其性狀以適應(yīng)空間異質(zhì)性（余華等，2021），變異系數(shù)反映性狀的可塑性（Siefert et al.， 2015）。探究植物功能性狀的種內(nèi)變異有利于揭示植物對(duì)時(shí)空環(huán)境梯度的響應(yīng)（Kuppler et al.， 2016），量化植物對(duì)環(huán)境變化以及資源競(jìng)爭(zhēng)的響應(yīng)。本研究結(jié)果表明，蒙古沙冬青的LWC、LDMC、SLA和LT的變異系數(shù)較小，性狀穩(wěn)定，與董雪等（2019）的研究結(jié)果一致。LDMC、SLA表征植物的資源獲取能力與生長(zhǎng)率，體現(xiàn)植物可以穩(wěn)定地從外界環(huán)境獲取資源、貯存養(yǎng)分以供自身生長(zhǎng)。LWC反映植物組織水分狀況（李善家等，2013；王茹等，2021），本研究發(fā)現(xiàn)蒙古沙冬青的LWC變化相對(duì)較小，推測(cè)是植物應(yīng)對(duì)干旱生境的適應(yīng)策略或物種特性，維持穩(wěn)定的葉片水分含量，保證植物能夠有效地獲取水分和保持水分， 避免干旱危害。LV、 PDW、 PFW、LFW、LDW的變異系數(shù)較大，推測(cè)植物通過改變?nèi)~片、葉柄結(jié)構(gòu)比重適應(yīng)環(huán)境。葉柄是葉的機(jī)械支持結(jié)構(gòu)，也是水分運(yùn)輸?shù)耐緩剑℅ebauer et al.， 2016）。葉片與葉柄具有異速生長(zhǎng)關(guān)系（Li et al.， 2008），在不同生境下，植物為保持葉片的水分需求，抵抗冷凍栓塞和干旱空化，改變?nèi)~柄投資比例以適應(yīng)環(huán)境（Cavender-Bares amp; Holberook， 2001）。

3.2 蒙古沙冬青沿干旱程度葉片功能性狀特征

植物葉片長(zhǎng)期暴露在空氣中，對(duì)環(huán)境變化敏感，有著較強(qiáng)的表型可塑性（田岳梨等，2021）。本研究基于自適應(yīng)帕爾默干旱指數(shù)（scPDSI），分析了2001—2016年研究區(qū)的干濕變化趨勢(shì)，發(fā)現(xiàn)研究區(qū)有著變濕的趨勢(shì)，與前人（Liu et al.， 2013；馬瀟祎和范可，2023；陳發(fā)虎等，2023）的研究結(jié)果一致。隨著干旱程度減弱和環(huán)境濕潤(rùn)度增加，蒙古沙冬青的葉面積增大、葉長(zhǎng)增長(zhǎng)以充分捕獲和利用光資源，葉形指數(shù)增大、葉片趨向狹長(zhǎng)使植物葉脈水分輸送能力提高，此時(shí)葉片含水率隨之增大（李善家等，2013）。

當(dāng)干旱程度加劇，蒙古沙冬青傾向形成小且厚、較致密的葉片，這與Meier和Leuschneg（2008）、Lozano等（2020）的研究結(jié)果一致，葉片較厚、葉面積較小可以減少光資源吸收與水分散失（Vile et al.， 2005）。本研究發(fā)現(xiàn)，在干旱程度較高時(shí)，蒙古沙冬青的葉組織密度與葉干物質(zhì)含量較高，這與劉彤等（2024）的研究結(jié)果一致。葉組織密度較高，葉片周轉(zhuǎn)生長(zhǎng)速度慢，將更多的資源投入到構(gòu)建更復(fù)雜、更耗能的保護(hù)組織中，儲(chǔ)存C抵抗外界傷害（Dijkstra amp; Lambers， 1989），增強(qiáng)其抗逆性與防御能力，確保植物的生存與生長(zhǎng)；葉干物質(zhì)含量表明植物葉片對(duì)養(yǎng)分獲取和保持的能力，其值較高意味著植物能更有效地鎖住體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)成分，葉片較硬（霍佳璇等，2022）說明對(duì)雨水沖刷和風(fēng)等物理侵害的抵抗能力也較強(qiáng)，同時(shí)抗動(dòng)物踩踏、啃食的能力也較強(qiáng)（楊巧等，2022）。Lasky等（2014）發(fā)現(xiàn)，植物擁有較大的葉干物質(zhì)含量與葉組織密度，通?？鼓嫘詮?qiáng)、存活率高但生長(zhǎng)速率較低，表明在干旱程度較高時(shí)，蒙古沙冬青通過特定的性狀組合抵御逆境脅迫，以確保自身存活。

張俊等（2023）研究發(fā)現(xiàn)，作為旱生植物的沙冬青對(duì)土壤含水量降低具有一定的適應(yīng)能力，當(dāng)土壤含水量降低時(shí)，沙冬青的凈光合速率、蒸騰速率會(huì)小幅度增加，表明沙冬青具有較強(qiáng)的抗旱能力，這與本研究結(jié)果一致。但是，隨著干旱程度加劇，天然蒙古沙冬青的Pn、Tr是否趨向下降有待于進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)證明。環(huán)境濕潤(rùn)度增加，水分利用效率升高，表明植物適應(yīng)能力有所提高（黨曉宏等，2020）。牛雪婧等（2020） 研究表明，水分虧缺時(shí)，植物遭受干旱脅迫會(huì)縮短葉柄長(zhǎng)度，但在本研究中表現(xiàn)為干旱程度加劇時(shí)葉柄長(zhǎng)度增加，推測(cè)可能是增加葉柄長(zhǎng)度拉高葉片，使葉片遠(yuǎn)離地面熱源，以減少葉片受熱程度，降低葉溫，減緩水分蒸發(fā)速率；改變?nèi)~柄長(zhǎng)度有助于減少個(gè)體內(nèi)部光的相互遮擋，從而進(jìn)行更為有效的光捕捉（李露等，2022），以提高光合效率。此外，由于干旱通常會(huì)導(dǎo)致植物的運(yùn)輸效率降低和栓塞化傾向， 因此會(huì)在運(yùn)輸結(jié)構(gòu)上加大投資（Li et al.， 2008），提高其質(zhì)量分?jǐn)?shù)，這與本研究結(jié)果一致。

3.3 蒙古沙冬青葉性狀對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

本研究中，影響蒙古沙冬青的主要環(huán)境因子包括土壤砂粒含量、年均風(fēng)速、土壤黏粒含量、年均潛在蒸散發(fā)量、土壤pH、緯度、年均降水量、土壤有機(jī)碳含量、經(jīng)度、土壤中碳酸鹽或石灰含量、土壤礫石含量、年日照時(shí)數(shù)等，代表了土壤的保水能力、養(yǎng)分狀況與氣候的干旱程度。

在氣候因子方面，潛在蒸散量、降水量、溫度是影響區(qū)域氣候條件的重要因素，Akram等（2023）發(fā)現(xiàn)，年均降水量是影響中國(guó)旱地植物功能性狀空間格局變化的重要決定性因素，在荒漠地區(qū)，水分的限制作用尤為顯著。本研究發(fā)現(xiàn)，年均潛在蒸散量、年均降水量、年日照時(shí)數(shù)等影響植物生長(zhǎng)所需的溫度與水分，這與董雪等（2019）研究發(fā)現(xiàn)影響沙冬青葉片性狀主要受降水、溫度、年日照時(shí)數(shù)等因子影響的結(jié)果一致。地形要素通過影響水、光、熱的分配進(jìn)而改變區(qū)域的干濕情況（Naud et al.， 2019；毛開澤等，2024），經(jīng)度、緯度與氣候因子有關(guān)，董雪等（2019）研究發(fā)現(xiàn)沙冬青葉性狀呈現(xiàn)出一定的緯度格局，這與本研究發(fā)現(xiàn)蒙古沙冬青葉性狀與緯度相關(guān)的結(jié)論一致。在土壤因子方面，土壤是氣候、生境異質(zhì)性、生物和母質(zhì)的基礎(chǔ)（Li et al.， 2018），也是控制生態(tài)過程的關(guān)鍵生態(tài)因子（Yang et al.， 2011），土壤養(yǎng)分、含水量等影響植物的生長(zhǎng)與分布（劉憲釗等，2021）。郭文芳等（2024）研究發(fā)現(xiàn)影響植物性狀的主導(dǎo)土壤因子是土壤pH和土壤黏粒含量，霍佳璇等（2022）研究發(fā)現(xiàn)影響柴達(dá)木盆地荒漠植物功能性狀的環(huán)境因子主要是年均溫、土壤砂粒含量和礫石含量，這均與本研究結(jié)果有相似之處。土壤pH影響酶活性、微生物活動(dòng)與有機(jī)質(zhì)分解等過程（豐葉等，2023），當(dāng)pH處于適宜范圍時(shí)，利于蒙古沙冬青的生長(zhǎng)發(fā)育，而土壤中的養(yǎng)分（如有機(jī)碳含量、氮磷鉀含量等）直接影響土壤肥力、酸堿度。土壤黏粒含量高，養(yǎng)分黏著力強(qiáng)，易保持土壤水分，有利于蒙古沙冬青的生長(zhǎng)（Sepaskhah amp; Tafteh， 2013）?；哪貐^(qū)植被覆蓋率低，土壤松散干燥，當(dāng)風(fēng)速較大時(shí)會(huì)帶走地面水汽與地表養(yǎng)分含量高的土壤，土壤質(zhì)地粗化，碎石礫塊相對(duì)富集，土壤礫石含量增多（王新源等，2018），土壤環(huán)境更加惡劣，蒙古沙冬青生長(zhǎng)受阻（陳林等，2024）。因此，土壤的物理、化學(xué)性質(zhì)，特別是土壤含水量、土壤容重、機(jī)械組成，對(duì)蒙古沙冬青的功能性狀有著顯著影響。綜合來看，蒙古沙冬青葉性狀的塑造是一個(gè)受多種環(huán)境因子綜合影響的復(fù)雜過程。

3.4 蒙古沙冬青沙礫質(zhì)生境植物性狀網(wǎng)絡(luò)的差異

植物性狀網(wǎng)絡(luò)將眾多性狀劃分為不同的功能模塊，同一個(gè)模塊的性狀之間高度相關(guān)。具有較高的邊密度和較低的模塊度及平均聚類系數(shù)，表明植物性狀之間協(xié)調(diào)性較好、關(guān)系緊密，能夠高效實(shí)現(xiàn)其功能，植物的資源利用效率和生產(chǎn)效率高（李穎，2020）；而具有較高的模塊度和平均聚類系數(shù)，表明植物性狀功能模塊內(nèi)部連接緊密，模塊之間界限清晰，外部連接程度較弱，即性狀被劃分為不同的功能模塊執(zhí)行相應(yīng)的功能。Li等（2022）研究發(fā)現(xiàn)，氣候較干燥的植物群落葉片性狀網(wǎng)絡(luò)較簡(jiǎn)單，模塊化程度低。Wang等（2023）研究發(fā)現(xiàn)，半干旱區(qū)植物性狀相關(guān)性程度高于干旱區(qū)，在干旱程度較低的條件下，植物之間的資源共享、性狀協(xié)調(diào)有利于其生長(zhǎng)。以上均與本研究結(jié)果一致。沙質(zhì)地相對(duì)于礫質(zhì)地，沙質(zhì)地土壤多由砂粒組成，水分滲透較快，土壤顆粒之間的間隙較大，保水性能差，通常肥力較低（李子君等，2023）。在惡劣環(huán)境下，性狀變異范圍較窄，干旱、高溫等不利條件降低了性狀之間的相關(guān)性（Flores-Moreno et al.， 2019）。因此，為適應(yīng)不同生境，蒙古沙冬青通過調(diào)整性狀模塊，整體協(xié)調(diào)性狀發(fā)揮功能或?qū)⑿誀罘只癁椴煌哪K，以抵抗旱地的水分脅迫。今后，可以分析各個(gè)性狀以及各個(gè)功能模塊的重要性，以確定中心性狀、中介性狀以及對(duì)植物而言最重要的功能模塊。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，干旱程度不同，蒙古沙冬青會(huì)調(diào)整葉形態(tài)和葉片、葉柄結(jié)構(gòu)與比重以適應(yīng)環(huán)境。當(dāng)干旱程度較低，環(huán)境較濕潤(rùn)時(shí)，蒙古沙冬青充分舒展葉片以獲得光資源，生產(chǎn)有機(jī)物質(zhì)，供自身生長(zhǎng)發(fā)育；而當(dāng)干旱程度加劇，蒙古沙冬青葉片趨向小而厚且致密，加大投入到葉片保護(hù)組織的構(gòu)建和功能維持中，抵抗逆境，生長(zhǎng)速率趨于緩慢。通過分析蒙古沙冬青葉功能性狀對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)土壤因子、氣候因子、地形因子等共同作用影響蒙古沙冬青的生長(zhǎng)，影響因子眾多且復(fù)雜，主要影響因子包括土壤砂粒含量、年均風(fēng)速、土壤黏粒含量、年均潛在蒸散量、土壤pH、緯度、年均降水量、土壤有機(jī)碳含量、經(jīng)度、土壤中碳酸鹽或石灰含量、土壤礫石含量、年日照時(shí)數(shù)等。蒙古沙冬青以不同形式的植物性狀網(wǎng)絡(luò)適應(yīng)不同生境，在沙質(zhì)地中，植物性狀網(wǎng)絡(luò)趨向于整體松散、局部聚集，而在礫質(zhì)地生境則以整體性狀較為協(xié)調(diào)的方式生長(zhǎng)。

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（責(zé)任編輯 蔣巧媛 王登惠）