摘要采用典型樣方法，以上海地區(qū)的水杉（Metasequoiaglyptostroboides"Huamp;W.C.Cheng）人工林為研究對(duì)象，對(duì)中齡林、近熟林、成熟林和過(guò)熟林的徑級(jí)結(jié)構(gòu)、林下植被組成以及物種多樣性變化進(jìn)行調(diào)查和分析。結(jié)果表明：不同齡林杉木人工林的徑級(jí)結(jié)構(gòu)均呈正態(tài)分布，中齡林、近熟林和過(guò)熟林呈單峰型結(jié)構(gòu)，成熟林呈多峰型結(jié)構(gòu)。水杉人工林下共出現(xiàn)36科58屬61種植物，其中，灌木層12種，草本層49種，物種較豐富，但不同齡林林分內(nèi)各種類的重要值差異較大，不同齡林林下植被優(yōu)勢(shì)種不同。隨著林齡的增加，林下的物種組成、豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均有明顯變化，且隨著林齡的增加，多樣性指數(shù)呈下降—上升—下降的波動(dòng)趨勢(shì)；Pielou均勻度指數(shù)表現(xiàn)為近熟林＞成熟林＞中齡林＞過(guò)熟林。建議在水杉人工林的經(jīng)營(yíng)過(guò)程中，對(duì)中齡林和近熟林進(jìn)行合理?yè)嵊g伐，對(duì)過(guò)熟林進(jìn)行人工促進(jìn)更新。

關(guān)鍵詞水杉人工林；林齡；徑級(jí)結(jié)構(gòu)；多樣性；上海

中圖分類號(hào)S791.35"文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A"文章編號(hào)0517-6611（2025）01-0128-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.01.026

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

StudyonDiameterClassStructureandUnderstorySpeciesDiversityofArtificial"Metasequoiaglyptostroboides"ForestwithDifferentAgesinShanghai

PENGZhi

（ShanghaiForestyStation，Shanghai200072）

AbstractDiameterclassstructure，vegetationcompositionofunderstoryandspeciesdiversityofartificial"Metasequoiaglyptostroboides"forestwithdifferentages（middle-agedforest，near-matureforest，matureforest，overripeforest）inShanghaiweredeterminedbasedonthefieldinvestigationsoftypicalsampleplots.Theresultsshowthatdiameterclassstructureofartificial"Metasequoiaglyptostroboides"forestwithdifferentagesallappearsthenormaldistribution，withsingle-peakstructureatmiddle-agedforest，near-matureforest，overripeforestandmulti-peakstructureatmatureforest.Thereare61speciesin58generaof36familiesinunderstoryofartificial"Metasequoiaglyptostroboides"forest，inwhich，thereare12speciesinshrublayerand49speciesinherblayer．Speciesisabundant，whiledifferenceinimportantvalueofeachspeciesamongstandswithdifferentforestagesislarger，anddominantspeciesamongstandswithdifferentforestagesareobviouslyvarious.Thereareobviouschangesinspeciescomposition，richnessindex，Simpsondiversityindex，Shannon-Wienerdiversityindex，andPielouevennessindexofunderstoryvegetationwithincreasingofforestage.Thediversityindexofunderstoryvegetationappearthetrendof“decreasing－increasing－decreasing”withincreasingofforestage.Pielouevennessindexofdifferentdevelopmentalstagesforestwere：near-matureforestgt;matureforestgt;young-middleagedforestgt;overripeforest.Duringtheprocessofmanagementofartificial"Metasequoiaglyptostroboides"forest，itissuggestedthatintermediatecuttingformiddle-agedforestandnear-matureforest，andartificialpromotednaturalregenerationforoverripeforest.

KeywordsArtificial"Metasequoiaglyptostroboides"forest;Forestages;Diameterclassstructure;Diversity;Shanghai

作者簡(jiǎn)介彭志（1982—），男，廣西柳州人，高級(jí)工程師，從事森林培育和森林經(jīng)營(yíng)研究。

徑級(jí)結(jié)構(gòu)是指林木株數(shù)按徑級(jí)大小的分配狀況^［1］，一定程度上反映了林分的胸徑、干形、材積等基本狀況，是林分結(jié)構(gòu)的重要基本特征之一，也是植物生長(zhǎng)與環(huán)境關(guān)系的綜合反映^［2］。林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，通過(guò)對(duì)林下植被生長(zhǎng)狀態(tài)的研究，能從側(cè)面反映森林生長(zhǎng)環(huán)境的變化，從而能預(yù)測(cè)森林生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況和發(fā)展趨勢(shì)^［3］。水杉人工林是上海地區(qū)面積最大的針葉林之一，也是上海最具代表性的森林類型之一。筆者通過(guò)對(duì)上海水杉人工林徑級(jí)結(jié)構(gòu)的研究，深入了解水杉森林群落結(jié)構(gòu)，以期為水杉人工林營(yíng)林造林和森林經(jīng)營(yíng)提供理論依據(jù)。

1研究區(qū)概況

上海地處北亞熱帶的南緣（120°51′～122°12′E，30°40′～31°53′N），位于長(zhǎng)江入?？?，東臨東海，北、西與江蘇、浙江兩省相接。屬亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，日照充分，雨量充沛。天然的森林植被僅分布于大金山島和佘山等局部地區(qū)，地帶性森林植被遭到很大程度的破壞，殘存的植被呈孤立的島狀分布^［4-5］。上?，F(xiàn)有的絕大部分森林為建國(guó)至今營(yíng)造的人工林，水杉人工林是上海地區(qū)面積最大的針葉林，是森林資源的重要組成部分。據(jù)上海市森林資源年度監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)顯示，截至2021年底，全市森林面積123 134 hm 森林覆蓋率為19.42%。其中，水杉林面積5 188 hm 占全市森林面積的4.21%。

2研究方法

2.1樣地設(shè)置與調(diào)查

選擇上海城市森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站95個(gè)固定監(jiān)測(cè)樣地中的水杉林分，采用典型樣方法，在楊浦、崇明、松江、奉賢等區(qū)不同齡林的水杉林分中，設(shè)置20m×20m的林分樣方共18個(gè)（表1），每個(gè)樣方內(nèi)各設(shè)置3個(gè)2m×2m灌木層（含更新層）和草本層小樣方。對(duì)每木檢測(cè)直徑≥5cm的喬木，實(shí)測(cè)胸徑、樹(shù)高，統(tǒng)計(jì)每樣方中喬木各樹(shù)種的株數(shù)，調(diào)查灌木（包括直徑＜5cm的小喬木或幼苗）和草本植物的種類、數(shù)量、蓋度、高度及生長(zhǎng)狀況。

2.2 徑級(jí)結(jié)構(gòu)劃分^［6］

根據(jù)水杉的生長(zhǎng)特點(diǎn)及調(diào)查資料，以2cm為1個(gè)徑階，根據(jù)胸徑（DBH）將水杉植株劃分為18個(gè)徑級(jí)，其中，0cm≤DBH＜2cm為第1徑級(jí)，2cm≤DBH＜4cm為第2徑級(jí)，依此類推，劃分至第18徑級(jí)（34cm≤DBH＜36cm）；按林齡分別統(tǒng)計(jì)各樣地不同徑級(jí)的水杉株數(shù)，然后以徑級(jí)為橫坐標(biāo)，以不同林齡各徑級(jí)的水杉密度為縱坐標(biāo)，繪制不同林齡水杉人工林徑級(jí)結(jié)構(gòu)圖。

2.3 林下植被多樣性分析^［7］

2.3.1重要值的計(jì)算。

灌木層和草本層重要值=（相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度）/3

2.3.2物種多樣性的測(cè)定。

物種豐富度（S）=樣地內(nèi)所有物種數(shù)目

Simpson指數(shù)（D）=1-∑Pi2

Shannon-Wiener指數(shù)（H）=-∑PilnPi

Pielou均勻度指數(shù)（J）=（-∑PilnPi）/lnS

式中，Pi為第i個(gè)種的個(gè)體的相對(duì)重要值。

3結(jié)果與分析

3.1徑級(jí)結(jié)構(gòu)

從徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析可知（圖1），不同齡林水杉人工林徑級(jí)結(jié)構(gòu)存在一定差異，各齡林徑級(jí)結(jié)構(gòu)均呈正態(tài)分布。中齡林、近熟林和過(guò)熟林呈單峰型結(jié)構(gòu)，成熟林呈多峰型結(jié)構(gòu)。中齡林林分密度峰值出現(xiàn)在第5徑級(jí)，達(dá)742株/hm2；近熟林林分密度峰值出現(xiàn)在第7徑級(jí)，密度為467株/hm2；成熟林林分密度峰值在第12徑級(jí)，密度為91株/hm2；過(guò)熟林林分密度峰值出現(xiàn)在第15徑級(jí)，植株密度為70株/hm2?？梢?jiàn)，水杉人工林隨著林齡的增加，小徑級(jí)水杉密度減小，大徑級(jí)水杉密度逐漸增大。各齡林林分中均無(wú)第1徑級(jí)（0cm≤DBH＜2cm），說(shuō)明各齡林水杉林中均無(wú)水杉幼苗更新。過(guò)熟林中缺少第1～7徑級(jí)的植株，說(shuō)明林分處于逆演替的狀態(tài)。

3.2林下物種

3.2.1物種組成。

根據(jù)樣方調(diào)查統(tǒng)計(jì)，上海市水杉人工林中共調(diào)查到維管束植物61種，隸屬于36科58屬。其中，灌木層共統(tǒng)計(jì)到12種植物（12科12屬），屬于其他喬木樹(shù)種更新幼苗的有7種，灌木植物只有海州常山、火棘、八角金盤、珊瑚樹(shù)和石楠5種，基本為人工種植；草本層共統(tǒng)計(jì)24科46屬49種植物。屬種數(shù)量占優(yōu)勢(shì)的科為禾本科（Gramineae，8屬8種）、菊科（Compositae，8屬8種）、豆科（Leguminosae，3屬3種）、石竹科（Caryophyllaceae，3屬3種）、玄參科（Scrophulariaceae，3屬3種），水杉林下灌木植物種類較少，草本層植物種類較為豐富，以禾本科和菊科植物占有優(yōu)勢(shì)，主要來(lái)源于野外的雜草。

3.2.2重要值。

3.2.2.1灌木層。

不同齡林水杉林灌木層植物組成不盡相同，中齡林種類最多，過(guò)熟林最少。從優(yōu)勢(shì)種重要值來(lái)看（表2），各齡林林分灌木層其他優(yōu)勢(shì)種均為喬木樹(shù)種的更新幼苗，女貞更新幼苗在各齡林林分中均占有明顯優(yōu)勢(shì)，在過(guò)熟林灌木層中僅調(diào)查到女貞1種，重要值為100%。香樟在中齡林優(yōu)勢(shì)明顯，重要值18.95%；棕櫚和石楠在近熟林中占有優(yōu)勢(shì)，重要值分別為38.33%和35.83%；成熟林中以構(gòu)樹(shù)和海州常山占優(yōu)勢(shì)，重要值分別為22.06%和1113%。但所有樣方調(diào)查中均未出現(xiàn)水杉更新幼苗和幼樹(shù)，說(shuō)明上海地區(qū)水杉人工林更新很難，在群落演替過(guò)程中有被其他樹(shù)種取代的趨勢(shì)，女貞容易在水杉人工林中自然更新，且數(shù)量較多，重要值占比較高。灌木植物僅存在于中齡林和成熟林中，除海州常山外，其他灌木植物重要值均小于10%，說(shuō)明灌木植物在水杉林灌木層中種類稀少，且生長(zhǎng)發(fā)育不良。

3.2.2.2草本層。

不同齡林水杉林草本層植物組成差別較大，種類的多寡排序?yàn)橹旋g林＞成熟林＞近熟林＞過(guò)熟林。從重要值來(lái)看（表2），中齡林草本層以豬殃殃、菵草和春一年蓬為優(yōu)勢(shì)種，重要值分別為21.13%、8.52%和8.17%；酢漿草、黃鵪菜和沿階草為近熟林草本層的優(yōu)勢(shì)種，重要值分別為16.99%、12.65%和11.19%；成熟林草本層以求米草、早熟禾和豬殃殃為優(yōu)勢(shì)種，重要值分別為15.88%、10.64%和945%；沿階草、鱗毛蕨和豬殃殃為過(guò)熟林的優(yōu)勢(shì)種，重要值分別為46.10%、13.09%和11.87%。各齡林林分的草本層優(yōu)勢(shì)種多為一年生草本植物，其中豬殃殃在中齡林、成熟林和過(guò)熟林均為優(yōu)勢(shì)種，說(shuō)明水杉林下的草本層是成林后野外雜草擴(kuò)散到林內(nèi)。

3.3林下植被多樣性

由表3可知，隨著林齡的增加，水杉人工林下物種豐富度指數(shù)呈下降—上升—下降的波動(dòng)特征，且不同齡林的林分間物種豐富度指數(shù)存在明顯差異，各齡林的水杉林草本層物種豐富度均高于灌木層。水杉人工林下多樣性指數(shù)也呈現(xiàn)下降—上升—下降的波動(dòng)特征，Simpson多樣性指數(shù)在成熟林達(dá)到最大值（0.924 8），Shannon-Wiener多樣性指數(shù)以中齡林林分最大（3.069 4），而最小值都在過(guò)熟林中。Pielou均勻度指數(shù)隨林齡的增加呈現(xiàn)先上升再下降的波動(dòng)狀態(tài)，最大值（0.916 2）出現(xiàn)在近熟林中，最小值（0.689 5）出現(xiàn)在過(guò)熟林中，指數(shù)表現(xiàn)為近熟林＞成熟林＞中齡林＞過(guò)熟林。從均勻度方面考慮多樣性與群落穩(wěn)定性的關(guān)系時(shí)，群落的均勻度指數(shù)越高，各層次間差異越不顯著，說(shuō)明群落的穩(wěn)定性越高，從演替動(dòng)態(tài)的角度來(lái)看其穩(wěn)定性就越高^［8］。近熟林下植被多樣性雖不是最高，但均勻度指數(shù)為最高，說(shuō)明其林下群落具有較好的穩(wěn)定性；過(guò)熟林下植被多樣性和均勻度指數(shù)均為最低，其林下群落的穩(wěn)定性也較差。

4結(jié)論與討論

植物個(gè)體徑級(jí)能有效反映種群現(xiàn)狀和發(fā)展趨勢(shì)，對(duì)林分徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析可以了解種群在特定生境下的生存狀況和發(fā)展趨勢(shì)^［9］。上海水杉人工林不同齡林林分的徑級(jí)結(jié)構(gòu)差別明顯，具有明顯的齡林群集特性，中齡林和近熟林以小、中徑級(jí)林木數(shù)量和密度最高，優(yōu)勢(shì)徑級(jí)分別集中在6 cm≤DBH＜12 cm和10 cm≤DBH＜16 cm，偏小徑級(jí)個(gè)體聚集生長(zhǎng)，隨著樹(shù)木個(gè)體的長(zhǎng)大，彼此之間的競(jìng)爭(zhēng)加強(qiáng)，應(yīng)適當(dāng)間伐，控制林木密度，提高林分結(jié)構(gòu)的合理性；成熟林和過(guò)熟林集中在大徑級(jí)林木，優(yōu)勢(shì)徑級(jí)分別集中在20 cm≤DBH＜26 cm和26 cm≤DBH＜32 cm。各齡林林分中均無(wú)第1徑級(jí)（0 cm≤DBH＜2 cm），說(shuō)明水杉人工林天然更新困難。尤其在過(guò)熟林中第1～7徑級(jí)的小徑級(jí)均缺乏，林分處于逆演替，應(yīng)采取人工促進(jìn)更新的措施，促進(jìn)林下種子發(fā)芽和幼苗、幼樹(shù)的生長(zhǎng)。

上海水杉人工林的樹(shù)種組成單一，林下物種較為豐富，主要以草本植物為主。灌木層以其他樹(shù)種更新幼苗為主，在群落的演替中，因水杉林下更新困難，最終會(huì)被侵入的女貞、香樟和構(gòu)樹(shù)等樹(shù)種取代。除石楠和海州常山外，灌木植物在林下的重要值均較低。草本層物種較為豐富，大多為一年生草本，多年生草本較少，說(shuō)明來(lái)源于田野間雜草入侵。加拿大一枝黃花和春一年蓬等外來(lái)入侵物種在林下占有一定重要值，應(yīng)加強(qiáng)水杉人工林下雜草的控制，尤其是外來(lái)入侵植物，促進(jìn)林下喬木更新和灌木植物的生長(zhǎng)發(fā)育。

物種多樣性能表征生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性，體現(xiàn)群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異^［10］。從調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，水杉人工林下物種的多樣性與豐富度成正比，隨著林齡增長(zhǎng)，多樣性指數(shù)呈現(xiàn)上、下波動(dòng)的特征。相比之下，中齡林林下具有較高的多樣性指數(shù)，其次為成熟林。從均勻度指數(shù)來(lái)看，當(dāng)林齡增長(zhǎng)到近熟林時(shí)達(dá)到了最高，說(shuō)明近熟林下群落具有較好的穩(wěn)定性，而過(guò)熟林的均勻度最低，其林下群落穩(wěn)定性也最差，應(yīng)及時(shí)進(jìn)行人工干擾，對(duì)林下物種進(jìn)行合理配置，促進(jìn)群落穩(wěn)定性的提高。

參考文獻(xiàn)

［1］謝小魁，蘇東凱，劉正綱，等.長(zhǎng)白山原始闊葉紅松林徑級(jí)結(jié)構(gòu)模擬［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2010，29（8）：1477-1481.

［2］盤金文，郭其強(qiáng)，余大龍，等.不同林齡馬尾松人工林優(yōu)勢(shì)種徑級(jí)結(jié)構(gòu)及物種多樣性分析［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2019，39（4）：722-728.

［3］彭志，黃丹，韓玉潔.上海香樟中幼林林下植被特征及多樣性研究［J］.南方林業(yè)科學(xué)，2017，45（3）：23-26，32.

［4］周秀佳.上海的主要自然植被類型及其分布［J］.植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)叢刊，1984，8（3）：189-198.

［5］達(dá)良俊.上海市植被類型與分布現(xiàn)狀調(diào)查［R］.上海重大環(huán)?？蒲许?xiàng)目，2003.

［6］巢林，洪滔，李鍵，等.中亞熱帶不同林齡杉木人工林徑級(jí)結(jié)構(gòu)與林下物種多樣性分析［J］.植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2015，24（2）：88-96.

［7］徐珊珊，嚴(yán)靖，彭志，等.上海城市森林草本植物多樣性的城鄉(xiāng)分布格局［J］.生態(tài)學(xué)雜志，20241（1）：25-32.

［8］高賢明，馬克平，陳靈芝.暖溫帶若干落葉闊葉林群落物種多樣性及其與群落動(dòng)態(tài)的關(guān)系［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，20025（3）：283-290.

［9］吳聯(lián)杯，施曉春，鄒麗娜，等.安溪云中山南嶺栲徑級(jí)結(jié)構(gòu)與種間關(guān)聯(lián)性研究［J］.西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)），2018，38（5）：116-123.

［10］《中國(guó)森林》編輯委員會(huì).中國(guó)森林［M］.北京：中國(guó)林業(yè)出版社，1978.