摘要植物抗逆境脅迫研究是熱點(diǎn)科學(xué)問題之一，隨著極端天氣頻發(fā)，谷子作為一種典型的抗旱耐貧瘠作物在農(nóng)作物種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整中發(fā)揮的作用越來越重要。闡述了谷子近些年來在分子水平研究、谷子逆境相關(guān)基因以及挖掘應(yīng)用方面的進(jìn)展，以及抗逆基因研究發(fā)展前景，為谷子抗逆遺傳育種以及抗性機(jī)理的解析提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞谷子；逆境脅迫；基因；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)S515"文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A"文章編號(hào)0517-6611（2025）01-0007-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.01.002

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

AdvancesinFunctionalGenomicsResearchRelatedtoMilletStress

QINJia-fan1，GUOBing2，LIXiao-yan1etal

（1.LuoyangAcademyofAgricultureandForestrySciences，Luoyang，Henan471022；2.CollegeofAgriculture，HenanUniversityofScienceandTechnology，Luoyang，Henan471023）

AbstractThestudyofplantresistancetostressandadversityisoneofthehotscientificissues.Withthefrequentoccurrenceofextremeweather，millet，asatypicaldrought-resistantandbarrencrop，playsanincreasinglyimportantroleintheadjustmentofcropplantingstructure.Thispaper，reviewedtheresearchprogressofstress-relatedgenefamiliesandgenemininginrecentyears，andprospectedthedevelopmentprospectofstress-relatedfunctionalgenesinmillet，inordertoprovidereferenceforthedevelopmentofstress-relateddirectionsinmillet，theanalysisofresistancemechanismandthebreedingofresistantvarieties.

KeywordsFoxtailmillet;Abioticstress;Gene;Researchprogress

基金項(xiàng)目河南省重點(diǎn)研發(fā)專項(xiàng)（231111110300）；河南省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（S2020-14）；河南省農(nóng)業(yè)良種聯(lián)合攻關(guān)項(xiàng)目（2022010401）；國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)（nycytx-CARS-06）；河南省中央引導(dǎo)地方科技發(fā)展資金項(xiàng)目（Z20221341070）；河南省農(nóng)科院科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（2023TD036）。

作者簡介秦家范（1972—），男，河南蘭考人，副研究員，從事谷子遺傳育種研究。*通信作者：王自力，研究員，從事谷子遺傳育種研究；馬小倩，副教授，博士，從事谷子等雜糧研究。

收稿日期2023-12-04

谷子［ Setaria italica "（L.） P.Beauv］是我國重要的小雜糧作物，我國種植面積占世界的90%，栽培歷史非常悠久以及種植面積很大^［1］。谷子是自花授粉作物、生育期短（90～120 d）、單穗結(jié)實(shí)籽粒多，基因組小，二倍染色體，屬于高光效C4作物，逐漸發(fā)展成為禾谷類作物C4光合作用和逆境脅迫研究的模式作物^［2-4］。谷子抗旱耐貧瘠的特性早已被人們熟知和認(rèn)可，屬于典型的環(huán)境友好型作物，進(jìn)行谷子抗逆方面的研究，探討抗逆機(jī)理，對(duì)改善谷子抗逆遺傳育種具有重大意義。但是谷子屬于生態(tài)區(qū)域性很強(qiáng)的作物，跨區(qū)種植有很強(qiáng)的不適應(yīng)性，其抗逆相關(guān)研究非常滯后。伴隨著高通量測序技術(shù)的發(fā)展，谷子參考基因組序列被成功破譯^［5］，極大地推動(dòng)了谷子基因鑒定的進(jìn)程。隨后谷子多個(gè)高質(zhì)量參考基因組序列相繼公布和遺傳轉(zhuǎn)化體系的建立^［6］，進(jìn)一步推動(dòng)了谷子抗逆研究。

逆境脅迫（非生物脅迫）主要有鹽堿脅迫、水脅迫、溫度脅迫、重金屬脅迫等，是指因外界環(huán)境的變化改變了植物生理生化狀態(tài)^［7］。植物受到逆境脅迫，為了抵抗外界脅迫，會(huì)在體內(nèi)產(chǎn)生生理生化變化^［8］?？鼓嫜芯烤褪且獜姆肿铀缴掀饰鲋参锸侨绾雾憫?yīng)逆境的，持續(xù)不斷地挖掘各種抗逆基因用于作物的抗逆育種也尤為重要^［9］。目前在谷子中已獲得了許多與抗性有關(guān)的基因，因此該研究綜述了近年來谷子逆境相關(guān)基因的研究進(jìn)展，同時(shí)對(duì)谷子逆境功能基因進(jìn)行了匯總和展望，以期為揭示谷子的抗逆機(jī)理、改善谷子的抗逆性和加快培育抗逆性強(qiáng)的品種研究提供參考。

1谷子逆境相關(guān)基因家族研究進(jìn)展

近年來，隨著基因組學(xué)以及測序技術(shù)的發(fā)展，大量谷子逆境相關(guān)的基因家族被發(fā)現(xiàn)和鑒定，其在逆境應(yīng)答中的功能也相繼得到了驗(yàn)證。

1.1逆境相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子家族

轉(zhuǎn)錄因子TFs（transcription factors）控制著靶基因的轉(zhuǎn)錄，廣泛參與植物對(duì)低溫、干旱、高鹽等逆境應(yīng)答以及植物生長發(fā)育過程^［10］。MYB、AP2/ERF、WRKY、NAC屬于TFs家族成員，是與不同逆境相關(guān)的各種基因的重要調(diào)節(jié)因子，是功能基因組學(xué)中挖掘提高植物對(duì)不同逆境抗性基因的研究熱點(diǎn)。NAC和MYB轉(zhuǎn)錄因子作為植物中數(shù)量較多的兩類轉(zhuǎn)錄因子，在谷子基因組中最先被鑒定。Puranik等^［11］和Muthamilarasan等^［12］分別鑒定到了147和209個(gè)NAC和MYB成員，不同逆境脅迫和激素處理發(fā)現(xiàn)各家族成員基因可能在植物發(fā)育的不同階段和逆境應(yīng)答過程中起重要作用。之后主要轉(zhuǎn)錄因子家族AP2/ERF^［13］、C2H2^［14］、WRKY^［15］和bHLH^［16］家族成員也相繼被鑒定報(bào)道，這些家族成員基因也多參與植物的生長發(fā)育和逆境應(yīng)答與激素響應(yīng)過程，其中，WRKY基因家族于2019年被重新鑒定，并對(duì)家族成員 SiWRKY89 進(jìn)行了功能驗(yàn)證^［17］。值得一提的是，在目前已報(bào)道的鑒定的轉(zhuǎn)錄因子基因家族中，bZIP和SBP轉(zhuǎn)錄因子家族被重復(fù)鑒定。其中，宋健等^［18］和杜曉芬等^［19］對(duì)SBP在家族成員鑒定的結(jié)果上保持一致，并且杜曉芬等^［19］的研究對(duì)SBP家族成員做了更加廣泛的逆境和激素脅迫，為進(jìn)一步研究SBP家族成員基因功能提供更多借鑒。而對(duì)于bZIP基因家族成員的鑒定，劉寶玲等^［20］和劉盼^［21］的研究結(jié)果相差較大，劉寶玲等^［20］是通過bZIP轉(zhuǎn)錄因子的隱馬爾科夫模型對(duì)谷子全基因組數(shù)據(jù)進(jìn)行檢索，而劉盼^［21］的研究是通過轉(zhuǎn)錄因子數(shù)據(jù)庫下載響應(yīng)氨基酸序列通過去冗余和刪除不完整序列確認(rèn)家族成員，是一種相對(duì)不準(zhǔn)確不全面的鑒定方法。以上研究結(jié)果表明，谷子中眾多轉(zhuǎn)錄因子都在谷子不同生長發(fā)育、不同逆境脅迫過程中發(fā)揮重要作用，而同一基因家族鑒定成員的出入可能會(huì)由于使用的參考基因組序列、鑒定方法、設(shè)定閾值等不同而不同，這就迫使后面的研究需要使用更加科學(xué)準(zhǔn)確并且全面的比對(duì)方法來進(jìn)行家族成員的鑒定。逆境脅迫轉(zhuǎn)錄因子家族匯總結(jié)果見表1。

1.2逆境相關(guān)基因家族

科研人員已經(jīng)完成了谷子基因組測序，鑒定出了轉(zhuǎn)錄因子基因家族，同時(shí)也對(duì)挖掘逆境相關(guān)非轉(zhuǎn)錄因子基因起到了極大的推動(dòng)作用。以基因家族成員多少為參考，PRX^［29］和ANK^［30］基因家族是目前谷子中鑒定的2個(gè)較大的基因家族，數(shù)量分別達(dá)到134和124個(gè)，MDH^［31］基因家族成員只有2個(gè)。閔東紅等^［32］共確認(rèn)出80個(gè)PP2C基因家族成員，聚類分析分為12個(gè)亞族，表達(dá)譜分析發(fā)現(xiàn)，A亞族的 SiPP2CA8能夠和SiRCAR3 互作，而且干旱、高鹽、低溫、ABA以及低氮對(duì)該基因影響很大，表明 SiPP2CA8 已經(jīng)參與了ABA信息的傳導(dǎo)。張諾等^［33］通過鑒定谷子的ABC1家族成員發(fā)現(xiàn)，其中有26個(gè)基因組與光響應(yīng)和脫落酸相關(guān)，而且定位了 SiABC1-5和SiABC1-12 基因，認(rèn)為其可能在光合作用中發(fā)揮很大作用。顧鵬鵬等^［34］與桑璐曼等^［35］分別對(duì)谷子熱激蛋白HSP90家族進(jìn)行家族成員鑒定，確認(rèn)了9個(gè)HSP90家族成員，脅迫分析發(fā)現(xiàn)HSP90家族成員廣泛參與谷子干旱脅迫。桑璐曼等^［35］進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)， SiHSP90-9 在耐旱和旱敏感材料間表達(dá)量差異顯著，通過單倍型判斷，該基因啟動(dòng)子區(qū)變異非常大，并且茉莉酸甲酯的順式作用元件核心序列是核心的變異位點(diǎn)。霍冬英等^［36］通過干旱脅迫，鑒定了525個(gè)F-box家族成員，其中含有逆境應(yīng)答元件的有19個(gè)家族成員，含有逆境應(yīng)答元件數(shù)量較多的轉(zhuǎn)錄因子是MYC和MYB，分析表明，這兩個(gè)轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控了該基因的干旱應(yīng)答?？偨Y(jié)分析發(fā)現(xiàn)，谷子逆境基因家族鑒定中涉及最多的逆境脅迫當(dāng)屬干旱脅迫，其次是鹽脅迫、ABA脅迫等（表2）。基因家族成員的確定和家族成員中代表基因的深入分析揭示了目前已鑒定家族成員在植物逆境應(yīng)答過程中的重要作用，為進(jìn)一步研究基因功能和深入解析其遺傳機(jī)制奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

2谷子逆境相關(guān)基因的挖掘

谷子功能基因組學(xué)的發(fā)展也推動(dòng)了逆境相關(guān)的功能基因的發(fā)掘，越來越多的逆境相關(guān)基因通過家族分析、同源克隆、轉(zhuǎn)錄組等方法得到克隆和進(jìn)一步的功能驗(yàn)證。趙娟瑩^［30］在水稻和小麥中過表達(dá)了谷 子SiANK37基因，并且發(fā)現(xiàn)該基因?qū)π←満退钧}和干旱的耐受性作用明顯。謝麗娜^［53］通過干旱脅迫和低氮脅迫轉(zhuǎn)錄組分別篩選到SiNAC110和SiMYB148兩個(gè)基因，通過分別異源過表達(dá)擬南芥和水稻進(jìn)行功能驗(yàn)證和脅迫分析，進(jìn)一步明確SiMYB148通 過ABA信號(hào)途徑對(duì)低氮、干旱和鹽脅迫進(jìn)行響應(yīng)。方廣寧^［54］同樣通過低氮脅迫轉(zhuǎn)錄組篩選到1個(gè)新的NF-Y類轉(zhuǎn)錄因子基因 SiNF-YA6 ，異源過表達(dá)擬南芥能夠顯著提高擬南芥的耐低氮脅迫能力，為谷子耐低氮分子機(jī)制研究提供重要基因來源。楊瑞^［55］通過低氮和干旱脅迫，鑒定出了一個(gè)基因 SiWLIM2b，異源過表達(dá)水稻發(fā)現(xiàn)SiWLIM2b能夠顯著提高水稻抗旱性和低氮脅迫耐受性。刑恒榮^［17］發(fā)現(xiàn)，在擬南芥中過表達(dá)SiWRKY89能夠提高擬南芥抗干旱脅迫的能力。秦玉海等^［56］在擬南芥種子萌發(fā)期進(jìn)行耐鹽脅迫，發(fā)現(xiàn)SibZIP42顯著提高擬南芥耐鹽性，而且SibZIP42是正向調(diào)控耐鹽性。SiNAC18可能通過提高逆境相關(guān)基因的表達(dá)來增強(qiáng)轉(zhuǎn)基因擬南芥對(duì)干旱的抗性^［57］。黃鎖^［58］通過轉(zhuǎn)錄組測序發(fā)現(xiàn)，基因NF-Y和SiNF-YA5屬于 高鹽脅迫響應(yīng)基因，明確了這2個(gè)基因的耐鹽功能，對(duì)這2個(gè)基因參與植物耐鹽反應(yīng)提供參考。

由于目前谷子遺傳轉(zhuǎn)化效率還比較低，谷子中基因功能的研究大多是通過外源轉(zhuǎn)化擬南芥或者水稻來研究其功能，對(duì)于谷子逆境相關(guān)基因的研究極少數(shù)是在谷子自身遺傳轉(zhuǎn)化體系進(jìn)行的。李叢^［59］通過酵母單雜技術(shù)克隆到 SiARDP基因，在擬南芥和谷子中過表達(dá)該基因均能提高植株對(duì)干旱和高鹽的耐受力，體內(nèi)體外互作均表明SiAREB1和SiAREB2能夠與SiARDP的啟動(dòng)子區(qū)結(jié)合，SiARDP基因通過參與 ABA 信號(hào)通路，調(diào)控谷子高鹽和干旱脅迫。李建銳^［60］通過家族成員分析發(fā)現(xiàn)，SiASR4受逆境脅迫誘導(dǎo)的程度相對(duì)較高，功能研究發(fā)現(xiàn)在擬南芥中異源表達(dá)SiASR4能夠提高轉(zhuǎn)基因植株對(duì)干旱和鹽脅迫的耐受能力，谷子中過表達(dá)和敲除該基因進(jìn)一步證實(shí)了上述結(jié)果，機(jī)制分析再次明確干旱脅迫環(huán)境下SiASR4受SiARDP的 調(diào)控，鹽脅迫下可能受其他轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控。以上研究結(jié)果為谷子抗逆分子水平研究提供了優(yōu)質(zhì)基因資源，同時(shí)為谷子抗逆育種打下了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

3展望

近年來，極端天氣頻發(fā)，自然環(huán)境惡化，對(duì)我國的糧食生產(chǎn)安全造成極大影響。因此，可挖掘作物逆境相關(guān)基因，通過解析調(diào)控植物對(duì)逆境的應(yīng)答機(jī)制與遺傳育種，提高植物的抗逆性，增強(qiáng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的韌性。谷子起源于我國黃河流域，我國種植面積占世界種植面積的90%，谷子抗旱耐瘠薄，是丘陵旱地主要種植的雜糧作物，也在當(dāng)前種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整中發(fā)揮著主要的作用，基因組序列的公布和完善推動(dòng)了谷子基因組學(xué)的發(fā)展。但由于作物抗逆性是一個(gè)復(fù)雜的性狀，受一系列直接或間接作用的基因調(diào)控，加上谷子遺傳轉(zhuǎn)化效率低下，導(dǎo)致目前在谷子抗逆基因的克隆和機(jī)理解析方面還遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于水稻等模式作物。挖掘谷子逆境相關(guān)基因并解析其調(diào)控網(wǎng)絡(luò)可進(jìn)一步發(fā)揮谷子作為戰(zhàn)略儲(chǔ)備作物的優(yōu)勢(shì)，為提高谷子及其他禾本科植物抗逆性提供重要理論依據(jù)，同時(shí)可為邊際土地農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展做出更大的貢獻(xiàn)。

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