摘 要：藥用靈芝是一類富含多糖、三萜等多種藥用成分的菌類，且具有食用價值。隨著我國大健康產業(yè)進入高質量發(fā)展階段，市場對藥用靈芝的育種、栽培及品質也提出了更高的要求。選用品質優(yōu)的品種，采用產量高的技術，對于藥用靈芝產業(yè)發(fā)展具有重要意義?；诖?，綜述藥用靈芝育種、栽培及品質研究進展，為未來藥用靈芝遺傳育種、栽培種植和示范推廣工作提供參考和依據(jù)。

關鍵詞：藥用靈芝；育種；栽培；品質；研究進展

中圖分類號：S567.3+1 文獻標志碼：A 文章編號：1674-7909（2024）16-86-5

DOI：10.19345/j.cnki.1674-7909.2024.16.018

0 引言

藥用靈芝（Ganoderma lucidum）別名赤芝等，是靈芝多孔菌科靈芝屬的代表種，是一種藥用真菌，具有一定的防癌、治癌作用［1-3］。中國是世界上最早認識并研發(fā)推廣靈芝的國家，在經典醫(yī)藥古籍中多有記載。此外，靈芝也是傳說中的瑞草、仙草，是美好愿景與希冀的象征，是中華文化中的優(yōu)質瑰寶［4-5］，被納入按照傳統(tǒng)既是食品又是中藥材的物質目錄［6］。隨著我國大健康產業(yè)進入高質量發(fā)展階段，人們對大健康產品提出了新需求［7］，尤其是對靈芝等高檔藥食同源產品的品質、產量等提出了更高要求［8-9］。選用品質優(yōu)的品種，采用產量高的技術，對于藥用靈芝產業(yè)發(fā)展具有重要意義?；诖?，綜述藥用靈芝育種、栽培及品質研究進展，為未來靈芝遺傳育種和栽培技術示范推廣工作提供依據(jù)。

1 靈芝培養(yǎng)基及營養(yǎng)條件研究進展

選用優(yōu)質培養(yǎng)基是靈芝正常生長的必要條件。初洋等［10］以日本紅芝為試驗材料，篩選靈芝的母種培養(yǎng)基、原種培養(yǎng)基和栽培料培養(yǎng)基，并對以棉籽殼為栽培主料的麥麩添加量進行篩選試驗，發(fā)現(xiàn)紅芝在棉籽殼母種培養(yǎng)基上生長最快（與其他培養(yǎng)基差異均達極顯著水平），原種在玉米粒培養(yǎng)基中生長速度快且菌絲濃密，紅芝在棉籽殼+木屑培養(yǎng)基中產量最高、品質好，紅芝產量在以棉籽殼為主料、麥麩添加量為20%時最高（但與麥麩添加量為15%的處理相比無顯著差異），最終得出以下結論：靈芝生長的最佳母種培養(yǎng)基是棉籽殼，最佳原種培養(yǎng)基是玉米粒，最佳栽培料培養(yǎng)基是棉籽殼+木屑，最佳麥麩添加量為15%。吳保鋒等［11］采用液體培養(yǎng)的方法，在5種碳源、5種氮源中，篩選出了最適合靈芝51427菌絲生長的碳源是可溶性淀粉，最適氮源是牛肉浸膏。方志宏［2］研究了培養(yǎng)條件對靈芝菌絲生長的影響，提出了pH值、溫度、維生素和裝液量等4個培養(yǎng)條件的最優(yōu)組合：當pH值為4.0，培養(yǎng)溫度為28 ℃，在液體培養(yǎng)基中加入維生素B6，250 mL培養(yǎng)瓶裝液量為30 mL時，靈芝菌絲生長最好。劉松潔等［12］研究認為，在人工栽培、液體發(fā)酵和固體發(fā)酵這3種不同生產方式下，培養(yǎng)基原料和配方組成會對靈芝品質產生重要影響。劉艷玲等［13］以木屑、五節(jié)芒、芒萁、巨菌草等為原料熟料袋式栽培靈芝，觀測菌絲滿袋時間、原基形成時間及生物轉化率，比較采用不同菌草和木屑栽培靈芝的生長差異，并采用國標通用方法對靈芝子實體營養(yǎng)成分、氨基酸成分和重金屬含量進行測定，發(fā)現(xiàn)與以木屑為主原料相比，以菌草為靈芝培養(yǎng)基質具有成本低、來源足的優(yōu)勢，為利用菌草栽培靈芝提供了理論依據(jù)。

河南省農業(yè)科學院中藥材研究所研發(fā)的代料袋式靈芝優(yōu)質綠色栽培技術，以玉米芯木糖醇渣、麩皮、石膏、過磷酸鈣、尿素和石灰等材料為培養(yǎng)料基質，利用日光溫室或者塑料大棚種植靈芝，具有出菇整齊、抗雜性強、品質高的優(yōu)勢。

2 品種和栽培方法研究進展

2.1 靈芝品種培育研究進展

篩選優(yōu)良菌株和培育優(yōu)質品種是藥用靈芝產業(yè)得以發(fā)展的前提。賈定洪等［14］以4個野生靈芝菌株為研究材料，以6個外源菌株為參考菌株，利用MEGA 4軟件對ITS序列進行NJ法聚類分析，構建系統(tǒng)發(fā)育樹，發(fā)現(xiàn)與4個野生靈芝菌株親緣關系由近到遠分別是韓芝、紅芝、靈芝（中國科學院微生物研究所）、黑靈芝、血芝、云芝，結合4個野生菌株的ITS序列分析結果和形態(tài)特征，鑒定這4個菌株為靈芝種類的不同株系。張彬彬等［15］為了給靈芝的生產、馴化及遺傳育種提供種質資源，采用酯酶同工酶技術、分子標記技術，經過馴化栽培、長勢分析和出菇形態(tài)觀察，分析了30個野生靈芝菌株的遺傳多樣性及農藝性狀，構建了聚類樹狀圖，篩選出5個產量高、品相好的菌株，發(fā)現(xiàn)這30個野生靈芝菌株具有較為豐富的遺傳多樣性。金鑫等［16］研究分析了5個靈芝菌株的農藝性狀、干產量及轉化率、活性成分含量和功效差異，以熱水浸提醇沉法獲得靈芝水提液，分別測定不同靈芝菌株子實體內多糖和三萜類化合物含量，同時測定水提液對DPPH、羥自由基和超氧自由基的清除率，并分析不同濃度多糖的靈芝提取物對脾細胞的增殖作用，篩選高產高功效菌株。陳元明等［17］利用多元分析中的因子分析法，分析了靈明等9個不同品種靈芝的單叢個數(shù)、鮮質量、蓋徑、蓋厚、柄長、柄直徑等6種生物學性狀，認為龍2號、泰山靈芝和G8為良種。金珊珊等［18］研究了適于菌草代料栽培的雜交靈芝菌株的選育方法。

2.2 栽培方法研究進展

2.2.1 傳統(tǒng)栽培方法

段木栽培為靈芝傳統(tǒng)栽培方法。呂明亮等［19］用相同靈芝菌種，以不同樹種段木為栽培基質，開展重復對比栽培試驗，發(fā)現(xiàn)用不同樹種段木栽培靈芝時，子實體外觀色澤有明顯差異，生物轉化速度以楓香最快、楊梅最慢，轉化率以楓香、漆樹、青岡較高，最終得出以下結論：在青岡、甜櫧、白櫟、楓香、楊梅、漆樹、擬赤楊共7個樹種中，適宜靈芝栽培的樹種排序依次為楓香、青岡、漆樹、楊梅、擬赤楊、白櫟、甜櫧。

2.2.2 液體靈芝栽培

這是一種可以應用于產業(yè)化生產的栽培方式。羅瑩等［20］通過對韓國靈芝、美芝、G4、G18等靈芝菌株的液體菌種的生理特性、外觀性狀、栽培特性和子實體商品性狀進行比較，發(fā)現(xiàn)G4靈芝菌株生長速度較快、污染率低，且子實體商品性狀好，是適宜制作液體菌種的靈芝菌株。羅欽等［21］以靈芝菌株G8為研究對象，以菌絲干質量為指標，通過單因素試驗，研究不同靜置時間、裝液量、初始pH值對靈芝液體培養(yǎng)菌絲干質量的影響，發(fā)現(xiàn)當初始pH值為5.0，250 mL搖瓶裝液量為90 mL，靜置時間為24 h時，靈芝的生長情況最好。

2.2.3 代料靈芝栽培

隨著市場對靈芝孢子粉需求量的上升和國家對森林保護工作的日益重視，再加上傳統(tǒng)栽培和液體栽培方式不適宜大面積推廣等原因，靈芝代料栽培技術應運而生。靈芝代料栽培是根據(jù)野生靈芝的生長特點，以各種木材的下腳料及農副產品為主料，加入合適的輔料制成栽培袋進行生產的方式，具有生產周期短、生物轉化率高、商品性狀較好等特點，能充分利用廢棄農作物秸稈等資源［22］。從1992年阮瑞國［23］提出代料袋栽靈芝技術以來，相關學者針對代料靈芝栽培技術和病蟲害防治方法等開展了深入研究。周選圍等［24］發(fā)現(xiàn)靈芝代料栽培中的污染多由有害霉菌侵染引發(fā)，對于菌絲生長前期污染嚴重的菌袋，將其培養(yǎng)料進行發(fā)酵處理后可用于平菇生產（菌絲較在正常料中恢復得快，生長健壯）；對于中后期出現(xiàn)污染的菌袋進行脫袋覆土出菇，能有效抑制雜菌蔓延。殷勝利等［25］針對聊城市冠縣靈芝代料栽培主要采用枝條菌種開放式接種方式，極易感染鏈孢霉的問題，總結了病原菌特性、感染癥狀、發(fā)生環(huán)境及傳播途徑，提出了靈芝代料栽培中綜合防控鏈孢霉的技術措施。

3 藥用靈芝品質研究進展

影響藥用靈芝品質的主要指標是靈芝多糖、三萜及甾醇含量［26］，且其含量與靈芝品種、栽培方式、栽培環(huán)境等多種因素相關。

付立忠等［27］為了選育加工專用型靈芝品種，以靈芝多糖和三萜含量為評價指標，對12個靈芝品種的子實體多糖和三萜含量進行了分析，發(fā)現(xiàn)品種間子實體多糖和三萜含量存在差異，其中薄樹靈芝、日本紅芝、仙芝、京大、樹舌靈芝的多糖含量較高，京大、赤芝05、惠州、信州、樹舌靈芝、松杉靈芝、日本紅芝的三萜含量較高，但靈芝多糖與靈芝三萜含量不存在顯著相關性。李學龍等［28］以國內８個主栽靈芝菌株為試驗材料，對靈芝菌株進行菌絲培養(yǎng)、段木栽培，并對靈芝子實體中主要活性成分含量進行檢測，得出如下結論：不同靈芝菌株母種、原種和栽培種的菌絲萌發(fā)活力、菌絲平均生長速度、菌絲長勢及特征均存在一定差異；在同等栽培條件下，不同菌株靈芝子實體單質量、菌柄長度、菌柄直徑、菌蓋直徑、菌蓋厚度和生物學效率等主要農藝性狀均顯示出一定差異。劉京晶等［29］采用HPLC法測定不同品種及段木栽培靈芝子實體中麥角甾醇含量，發(fā)現(xiàn)韓芝-2號、圓芝、明-1、野生1號同時具有較高的麥角甾醇含量和轉化率。

林樹錢等［30］對段木靈芝與代料靈芝的主要營養(yǎng)成分進行了研究，根據(jù)一般化學成分分析結果，發(fā)現(xiàn)代料靈芝無論蛋白質含量，還是多糖肽提取率，均高于段木靈芝，并認為這與以菌草為代料栽培原料有密切關系。唐傳紅等［31］通過比較“滬農靈芝號”斜面母種的最薄處、中間部位及最厚處的菌落栽培生產的子實體，發(fā)現(xiàn)斜面母種中間部位栽培產生的子實體厚度、產量及多糖含量最高，但三萜的含量最低；斜面最厚處產生的子實體厚度、產量及多糖含量次之，三萜的含量較高；斜面最薄處產生的子實體的厚度、產量及多糖含量均最低，但三萜的含量最高。

閆征等［32］采用多種分析方法，對不同產地靈芝（安徽1號、吉林1號和吉林2號）子實體的基本物質組成、微量元素、多糖、靈芝酸、氨基酸和脂肪酸進行分析，發(fā)現(xiàn)不同產地靈芝子實體中蛋白質、氨基酸、脂肪酸、微量元素和三萜類化合物含量差異較大。梅錫玲等［33］利用新型LED冷光源設置不同光質條件，動態(tài)觀測靈芝菌絲體生長、內源IAA含量和其相關酶活性變化及多糖積累情況，研究光質對靈芝菌絲體生長、內源IAA水平及活性成分積累的影響，發(fā)現(xiàn)藍光處理菌絲體生長穩(wěn)定、多糖含量明顯高于其他處理（綜合優(yōu)勢明顯），紅光處理在靈芝菌絲體生長前期能顯著提高其內源IAA水平，綠光處理菌絲體生長緩慢、鮮質量低（但其折干率大），最終得出結論：不同光質對靈芝菌絲體IAA代謝相關酶活性有顯著影響；藍光處理過的靈芝菌絲體IAA含量始終處于較低水平，吲哚乙酸氧化酶、過氧化物酶及色氨酸合成酶活性變化均為前期高中后期低；黃光處理過的菌絲體IAA含量居中，但其吲哚乙酸氧化酶、色氨酸合成酶活性最高。

也有研究發(fā)現(xiàn)，在不同生育時期、不同提取方法條件下，靈芝品質指標也有較大差異。于華崢等［34］為了解靈芝子實體、菌絲體和孢子粉3種不同材料中多糖成分的差異，運用苯酚硫酸法進行多糖含量測定，運用離子色譜分析其酸水解后單糖組成，并運用HPLC分析各多糖圖譜及經α-淀粉酶和β-1，3-葡聚糖酶處理后HPLC圖譜的變化，發(fā)現(xiàn)靈芝菌絲體中多糖含量最高，孢子粉次之，子實體中最低，認為在醫(yī)藥保健品生產中應區(qū)分使用上述3種材料。劉義軍等［35］利用原子熒光光譜儀、氨基酸分析儀、原子吸收光譜儀和紫外可見光分光光度儀等設備，測定了靈芝子實體不同生長階段氨基酸、粗纖維、靈芝多糖、總三萜及重金屬等物質的含量差異，得出如下結論：菌蕾期靈芝子實體營養(yǎng)豐富，應該得到科學合理的利用；成熟期為靈芝子實體最佳采收期，成熟期所得靈芝食用品質最好。朱尚彬等［36］研究發(fā)現(xiàn)黑靈芝的不同溶劑提取物均具有較強的抗氧化活性，且其抗氧化能力均呈一定的量效關系；同時發(fā)現(xiàn)黑靈芝的不同溶劑提取物對DPPH自由基的清除能力之間存在協(xié)同作用；認為黑靈芝抗氧化活性物質主要是乙酸乙酯提取物，其次是水提取物。

4 其他種植及利用方法

4.1 菌草栽培

自2001年福建農林大學林占熺等［37］推廣菌草栽培靈芝技術開始，“菌草靈芝”這個概念才在食藥用菌界廣為傳頌，并被消費者接受。與其他栽培方式相比較，菌草栽培方式具有成本低、配料來源廣和能有效保護環(huán)境的優(yōu)勢，且菌草靈芝子實體的保健成分提取率高于其他方式栽培的靈芝。楊麗秋等［38］在配方１（芒萁30%、巨菌草53%、麥麩15%、石膏2%）和配方2（芒萁30%、五節(jié)芒53%、麥麩15%、石膏2%）培養(yǎng)基中栽培靈芝，對比分析靈芝菌絲生長速度、產量、生物轉化率、營養(yǎng)成分及重金屬含量，認為上述配方可以替代木屑栽培靈芝。吳鴻雪等［39］研究發(fā)現(xiàn)，菌草栽培基質的重金屬含量高于木屑栽培基質，但菌草靈芝的重金屬富集率遠低于木屑靈芝，成熟期的菌草靈芝與木屑靈芝中的重金屬含量均低于相關行業(yè)標準和國家標準要求，認為菌草可以替代木屑用于靈芝栽培。

4.2 林下間作

石云龍等［40］利用灰色關聯(lián)度、典范對應分析、成分分析等分析法，研究了生態(tài)因子對林下栽培靈芝主要活性成分積累的影響，發(fā)現(xiàn)生態(tài)因子對靈芝多糖、總三萜、總蛋白含量影響較大，對氨基酸含量的影響較??；土壤溫度、含水量對靈芝主要活性成分積累具有顯著影響，土壤溫度在19.50～24.25 ℃、土壤含水量在22.65%～49.49%，適合靈芝多糖、總三萜、總蛋白的積累。李艷春等［41］研究茶園間作靈芝對土壤細菌多樣性和群落結構的影響，發(fā)現(xiàn)間作靈芝的茶園土壤有機質、全氮、速效氮和有效磷含量顯著提高，速效鉀含量和pH值顯著降低，而全磷和全鉀含量變化不顯著。林怡等［42］研究不同林下栽培方式對靈芝生長和培養(yǎng)料碳素轉化的影響，發(fā)現(xiàn)與林下露天栽培方式相比，林下遮陰栽培方式靈芝子實體產量和絕對生物學效率平均高出36.76%，總三萜含量平均高出17.67%，而多糖含量平均低25.30%。

5 展望

目前，藥用靈芝育種與栽培技術不斷改進，方法多種多樣。隨著生物技術的發(fā)展，越來越多研究人員將基因編輯等新技術與傳統(tǒng)育種方法相結合，努力應用在靈芝育種中，以提高育種效率。在河南省內，由于相關產業(yè)規(guī)模不大，缺乏大的藥用企業(yè)，藥用靈芝栽培技術研究及推廣應用還不夠深入。此外，對藥用靈芝各種生理代謝機制的研究不夠深入、缺乏新品種認定機制和平臺等因素，也制約著藥用靈芝產業(yè)發(fā)展。

未來，藥用靈芝產業(yè)發(fā)展應從以下幾個方面著手：一是加強基礎研究，探明藥用靈芝各種生理代謝機制；二是以改善農藝性狀和提高多糖、三萜等有效成分含量為主要目標，加強藥用靈芝新品種選育；三是大力培育藥用企業(yè)，打通藥用靈芝全產業(yè)鏈。

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