摘要：雞肉的蛋白質(zhì)含量高，而熱量低、膽固醇和脂肪含量低，因此被認為是一種健康的食物來源，具有出色的營養(yǎng)成分，但雞的生產(chǎn)生長極易受病原體的影響，且容易患上疾病。因此全面了解腸道微生物群對雛雞免疫功能和生長性能的影響非常重要。本文綜述了腸道微生物群的組成及其對雛雞免疫功能和生長性能的影響，并提出通過營養(yǎng)策略調(diào)控腸道微生物群可能成為未來調(diào)節(jié)雛雞生長性能的潛在目標。

關鍵詞：腸道菌群；益生菌；雛雞；免疫功能；生長性能

家禽作為全球范圍內(nèi)廣泛生產(chǎn)和消費的肉類，預計其需求將繼續(xù)增加以滿足不斷增長的人口對動物蛋白的需求。近年來，隨著家禽業(yè)的迅速發(fā)展，禽類養(yǎng)殖成為目前最高效的動物生產(chǎn)系統(tǒng)，也是全球蛋白質(zhì)生產(chǎn)的基礎。在過去的六七十年里，經(jīng)過密集的篩選生產(chǎn)過程，生產(chǎn)出的雞可以有效地將飼料轉(zhuǎn)化為肌肉。從食物中提取能量和營養(yǎng)物質(zhì)需要雞肉的生物化學功能與胃腸道中的微生物群之間的相互作用。因此，有益腸道微生物群對雛雞健康生長至關重要，并在抵御病原體、解毒和調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)方面發(fā)揮著重要作用，能夠為宿主提供營養(yǎng)利用和吸收、不可消化膳食纖維的發(fā)酵、某些維生素的合成、膽汁酸的生物轉(zhuǎn)化等額外的代謝功能，這有益于雞宿主的健康[1]。腸道微生物群還通過直接與胃腸道內(nèi)壁相互作用，改變雞的生理功能和免疫狀態(tài)，對雛雞的免疫功能和生長性能產(chǎn)生影響。

1 腸道微生物群的定義和組成特征

腸道微生物群是一個多樣化和復雜的生態(tài)系統(tǒng)，由細菌、真菌、古細菌、原生動物和病毒等組成，它們與宿主相互影響，對宿主的生理和健康至關重要。其中，大約有100萬億個微生物（細菌占最大比例，也有病毒、真菌和原生動物等）存在于人類胃腸道中，微生物組基因高達300萬個，其數(shù)量遠遠高于人類基因組基因數(shù)量，這些微生物又產(chǎn)生成千上萬種代謝物，取代宿主的許多功能，影響宿主體能、表型和健康[2]。

家禽的胃腸道是復雜且高度多樣化的微生物群的家園，其受環(huán)境影響最為廣泛，包含大量不同的物種。雛雞孵化時引入的接種物、第一次飲食和宿主腸上皮的微生物組成決定了腸道微生物群的組成和密度[3]。在孵化后的第1～3天，細菌的生長速度非?？欤啬c和盲腸中每克消化物中分別有108個和1010個細菌占據(jù)無菌環(huán)境，在孵化的第一周內(nèi)，細菌密度在胃腸道的不同部位可達到最大值。胃腸道含有超過1 000億種細菌，其中包括數(shù)千種以厭氧細菌為主的細菌。在健康平衡的腸道微生物群中，大多數(shù)是有益的革蘭氏陽性菌（至少占總細菌的85%），其余細菌包括幼年動物的梭菌，以及沒有任何腸道紊亂的老年動物沙門氏菌、彎曲桿菌和大腸埃希菌。家禽胃腸道中常見的微生物包括乳桿菌屬、擬桿菌屬、真桿菌屬、梭菌屬、大腸埃希菌屬、鏈球菌屬、梭桿菌屬和雙歧桿菌屬等[4]。腸道微生物群在禽類的整個成熟過程中不斷變化，并受到多種因素的影響，包括雞品系、性別和飼養(yǎng)環(huán)境、個體雞體內(nèi)和個體之間。腸道微生物群在維生素B合成、改善消化功能、血管生成和促進神經(jīng)功能以及動物健康中發(fā)揮著重要作用。

2 腸道微生物群對動物健康的影響

2.1 屏障維持

胃腸道中有許多共生細菌，稱為微生物群，通過消化膳食成分和消除病原體而維持宿主健康。腸道微生物群對于維持上皮屏障的完整性、塑造黏膜免疫系統(tǒng)、平衡宿主防御以及微生物代謝產(chǎn)物和成分至關重要。為了避免異常免疫反應，上皮細胞通過構(gòu)建化學和物理屏障將腸道微生物群與免疫細胞分離，從而建立宿主共生關系。此外，腸道免疫細胞還參與維持健康的微生物群，增強上皮的屏障功能[5]。在自身免疫性疾病和慢性炎癥性疾病患者中通常觀察到腸道微生物群紊亂。

腸道屏障主要通過單層腸細胞、它們的膜以及它們之間的緊密連接蛋白沿著腸上皮形成，其覆蓋著一層黏液，受局部免疫系統(tǒng)的保護并維持其完整性。腸道屏障的完整性在家禽生產(chǎn)和生長過程中至關重要。腸道屏障受損（或腸道屏障功能異常）會增加腸道的通透性，導致有害物質(zhì)進入并引起有害的局部炎癥反應，嚴重的可能會引起全身炎癥反應[6]。腸道屏障的完整性受溫度、氣體濃度、飼料成分、個體差異等多種因素的影響，例如，在高溫的環(huán)境中，血液的供應量和采食量減少，這就導致氧氣和營養(yǎng)物質(zhì)的可用性減少，進而引起氧化應激和炎癥導致黏膜受損。

2.2 代謝穩(wěn)態(tài)

腸道微生物群在腸道穩(wěn)態(tài)中的重要性不容小覷[7]。腸道微生物群能夠促進某些不可消化底物（如膳食纖維和內(nèi)源性腸黏液）的發(fā)酵，這一過程產(chǎn)生短鏈脂肪酸并促進特殊微生物的生長，其中主要包括乙酸鹽、丙酸鹽和丁酸鹽等短鏈脂肪酸。丁酸鹽為人體結(jié)腸細胞提供了主要能量，可誘導結(jié)腸癌細胞凋亡，并激活腸道糖異生過程，對維持葡萄糖和能量穩(wěn)態(tài)至關重要。丁酸鹽在上皮細胞的β氧化過程中發(fā)揮重要作用，能夠消耗大量氧氣而維持腸道中的氧氣平衡，進而防止腸道微生物群紊亂。例如，腸道中大腸埃希菌產(chǎn)生的乙酸鹽被腸上皮細胞吸收代謝產(chǎn)生乙酰輔酶A和AMP，上調(diào)AMPK/PGC-1α/PPARα通路促進脂質(zhì)氧化。在脂肪細胞中，短鏈脂肪酸通過與GPR41結(jié)合來促進瘦素表達，從而促進糖代謝、脂質(zhì)和能量代謝，并抑制脂肪酸合成。

3 腸道微生物群紊亂對動物健康的影響

當腸道生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生嚴重的異常變化時，腸道微生物群的改變可能是有害的。宿主體內(nèi)的腸道微生物群對新陳代謝、生理學、免疫發(fā)育和功能有顯著影響，并與多種疾病有關，如炎癥性腸病和肥胖癥。腸道微生物群已被證明在癌癥等其他疾病中具有微妙的作用。某些腸道微生物還可以調(diào)節(jié)宿主免疫。一些腸道衍生的代謝物，如短鏈脂肪酸或色氨酸衍生物，也會影響外周免疫細胞[8]。在反芻動物中，腸道微生物群不僅有助于在犢牛生命的最初幾周內(nèi)建立起免疫系統(tǒng)，而且在牛的成熟和成長過程中，它還在維持和調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)方面繼續(xù)發(fā)揮著至關重要的作用。此外，牲畜的飼料效率還會直接受到腸道微生物種群的影響，這會直接影響牲畜的健康。

腸道細菌（如瘤胃球菌、厭氧菌、擬桿菌門、Akkermansia muciniphila和Lachnospiraceae）可將多糖、膳食纖維和抗性淀粉降解為單糖和短鏈脂肪酸，其中，短鏈脂肪酸可以激活AMPK，從而加速脂肪酸氧化并抑制肝臟脂肪生成，減少肝臟脂質(zhì)積累。短鏈脂肪酸還有利于減少肝臟炎癥反應。短鏈脂肪酸有益地維持腸道屏障的完整性，從而防止腸道毒素（例如LPS）侵入肝臟。丁酸鹽通過降低TLR4和CD14的表達、改善腸道菌群失調(diào)和腸屏障功能（增加claudin-1和ZO-1表達）來降低內(nèi)毒素水平和肝臟炎癥。此外，腸道微生物群在調(diào)節(jié)骨量方面發(fā)揮重要作用，補充益生菌能夠增加骨的密度[9]。腸道微生物在宿主大腦內(nèi)的許多過程中同樣起著重要作用，包括大腦的發(fā)育、神經(jīng)過程、疼痛過程、下丘腦—垂體—腎上腺（HPA）軸?？傊?，腸道微生物群發(fā)生紊亂后會通過多種不同的途徑影響動物健康。

4 腸道微生物群對雛雞免疫功能的影響

由于新孵化的雛雞具有延遲的共生定殖和低細菌多樣性特征，因此，有效控制腸道微生物群發(fā)育和組成對雛雞免疫功能至關重要，最有效和無害的方法是通過應用益生菌進行競爭性排除治療。益生菌有多種有益作用，包括對抗生態(tài)失調(diào)、促進腸道健康和體內(nèi)平衡、增強免疫防御和拮抗傳染性病原體。

腸道微生物群把復雜的碳水化合物發(fā)酵為短鏈脂肪酸，短鏈脂肪酸是腸上皮細胞的主要能量來源。腸道微生物群能夠產(chǎn)生抗菌肽，以保護宿主免受病原體的定植，并通過釋放配體（例如與宿主細胞受體結(jié)合的微生物相關分子模式）來刺激免疫系統(tǒng)。腸道有益菌乳酸菌和雙歧桿菌通過清除活性氧（ROS）和調(diào)節(jié)宿主抗氧化酶水平來減輕宿主炎癥。嗜酸乳桿菌可增加巨噬細胞的IFN-α的表達，激活STAT2通路以增加MHC I類抗原加工和呈遞以及T細胞活化，從而消除病原體并預防生態(tài)失調(diào)。在家禽中，丁酸鹽通過限制促炎細胞因子和皮質(zhì)酮的濃度益于雞的免疫反應。研究表明，在雛雞生命早期擁有高豐度擬桿菌的微生物群會給雞宿主帶來有益的影響，特別是在維持免疫功能和腸道健康方面[10]。

5 腸道微生物群對雛雞生長性能的影響

腸道微生物群的多樣性因位置而異，盲腸的微生物多樣性最高。腸道微生物群的作用是提高營養(yǎng)物質(zhì)的利用率，防止病原體定植，改善生長性能并代謝飼料中的霉菌毒素。在雛雞中，腸道微生物會影響雛雞的生長速度，這被認為是以后存活率的有力預測指標[11]。新孵化的雛雞的營養(yǎng)來源從蛋黃轉(zhuǎn)變?yōu)橐蕴妓衔锖偷鞍踪|(zhì)為基礎的飲食，因此，腸道微生物在孵化后的早期起著重要作用。益生菌能夠有效降低雛雞的死亡率，促進雛雞的生長性能，減少家禽業(yè)的經(jīng)濟損失。

6 結(jié)語

總之，腸道微生物群在促進雛雞的健康、生產(chǎn)和生長性能方面起著至關重要的作用。在家禽中，胃腸道在孵化時是無菌的，可以控制雛雞的微生物定殖，促進雛雞健康生長。添加某些益生菌可以積極改變雛雞腸道微生物群，從而改善生長、性能和免疫參數(shù)，通過對腸道微生物群的調(diào)節(jié)來改善雛雞的免疫功能，促進其健康生長。

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