摘要：雪茄煙葉成熟過(guò)程中伴隨著煙葉細(xì)胞結(jié)構(gòu)、組織以及光合生理的變化。雪茄煙的適時(shí)采收可以提高煙草的品質(zhì)，葉片過(guò)熟會(huì)導(dǎo)致雪茄煙的品質(zhì)顯著下降。為構(gòu)建輕簡(jiǎn)高效的雪茄茄芯煙葉適時(shí)采收技術(shù)，以雪茄茄芯品種楚雪14號(hào)（CX-014）為材料，設(shè)置不同成熟度梯度的大田試驗(yàn)，測(cè)定葉長(zhǎng)、葉片含水率、光合指標(biāo)、葉綠素含量，并進(jìn)行葉片組織切片和主葉脈的顯微觀察。結(jié)果表明，隨著成熟度的增加，雪茄煙葉片長(zhǎng)度、含水率、葉綠素a含量、葉綠素b含量和類胡蘿卜素含量、光合速率、呼吸速率和蒸騰速率、腺毛密度均下降，同時(shí)葉片厚度、柵欄組織厚度和密度、海綿組織厚度、柵欄組織/葉片厚度、柵欄組織/海綿組織厚度均呈先上升后下降趨勢(shì)，葉片厚度、海綿組織厚度在尚熟時(shí)期達(dá)到峰值，柵欄組組厚度和密度、柵欄組織/葉片厚度、柵欄組織/海綿組織厚度在成熟時(shí)期達(dá)到峰值。綜上，本研究揭示了雪茄茄芯煙葉成熟過(guò)程中外觀品質(zhì)、解剖結(jié)構(gòu)以及光合相關(guān)參數(shù)的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程，初步明確了基于細(xì)胞結(jié)構(gòu)和光合生理的煙葉成熟度判斷標(biāo)準(zhǔn)，為茄芯煙葉適時(shí)采收技術(shù)的建立提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：雪茄；茄芯；成熟度；解剖結(jié)構(gòu)；光合作用

中圖分類號(hào)：S572.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）11-0074-06

煙葉成熟度是決定煙葉品質(zhì)的一個(gè)關(guān)鍵因素。煙草葉片在成熟過(guò)程中，其葉片的外觀、葉片組織結(jié)構(gòu)和內(nèi)在化學(xué)物質(zhì)會(huì)發(fā)生很大的改變。葉片結(jié)構(gòu)是指葉內(nèi)組織細(xì)胞的發(fā)育狀況，不同成熟程度的煙草葉片結(jié)構(gòu)有顯著差異［1］。有研究表明，烤煙葉片隨著成熟度的提高，葉片厚度、柵欄組織厚度以及柵欄組織細(xì)胞密度均呈下降的趨勢(shì)，但在雪茄領(lǐng)域研究較少［2-3］。煙葉成熟度的增加，除了會(huì)引起葉片結(jié)構(gòu)的改變，還會(huì)使葉片顏色變淺，葉片水分減少、葉綠素含量降低、凈光合速率降低，也會(huì)導(dǎo)致葉片表面腺毛脫落［4-8］。煙草腺毛是由氣生表皮細(xì)胞發(fā)育而來(lái)的突起，根據(jù)有無(wú)腺頭可分為分泌型腺毛和非分泌型腺毛，根據(jù)形態(tài)可分為長(zhǎng)柄型腺毛和短柄型腺毛，還有少部分分杈型腺毛［9］。目前，有關(guān)烤煙和普通煙草葉片成熟度對(duì)腺毛密度和分泌物影響的研究有很多報(bào)道，研究表明，成熟度的增加會(huì)導(dǎo)致烤煙和普通煙草腺毛密度的顯著降低，但不同成熟度對(duì)雪茄煙葉片表面腺毛密度的影響鮮有研究［10-11］。綜上，在國(guó)產(chǎn)雪茄煙研究領(lǐng)域，對(duì)煙葉的成熟程度與葉片組織結(jié)構(gòu)、腺毛密度以及光合指數(shù)關(guān)系的研究較少。

目前，雪茄市場(chǎng)在我國(guó)蓬勃發(fā)展，其經(jīng)濟(jì)價(jià)值遠(yuǎn)超烤煙，但我國(guó)雪茄主要依賴進(jìn)口，所以探究雪茄煙適熟采收技術(shù)，提高國(guó)產(chǎn)雪茄煙產(chǎn)量刻不容緩。煙葉成熟度與煙葉結(jié)構(gòu)、化學(xué)成分直接相關(guān)，是影響雪茄煙葉品質(zhì)的關(guān)鍵因素之一，通過(guò)對(duì)煙葉成熟過(guò)程中細(xì)胞學(xué)的研究，探索雪茄煙葉適度成熟采收的標(biāo)準(zhǔn)具有較好的實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。因此，本研究以雪茄茄芯品種楚雪14號(hào)（CX-014）為材料，采集雪茄煙葉成熟過(guò)程中各種細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化和光合生理變化參數(shù)，嘗試建立易于判斷雪茄茄芯煙葉適熟采收的技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)，以期為田間雪茄茄芯煙葉生產(chǎn)提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與場(chǎng)地

試驗(yàn)于2022年在湖北省十堰市丹江口市習(xí)家店鎮(zhèn)（111°18′E，32°75′N）進(jìn)行，供試材料為雪茄茄芯品種楚雪14號(hào)（CX-014）。試驗(yàn)地土壤為黃棕壤，pH值為7.5，土壤有機(jī)質(zhì)含量為8.4 g/kg、速效磷含量為8.1 mg/kg、堿解氮含量為88.7 mg/kg、速效鉀含量為161.7 mg/kg［12］。煙草植株于2022年4月21日移栽，種植密度為1.1 m×0.5 m，初花期（6月13日）打頂。試驗(yàn)田間施N量為15 kg/667 m2，N、P2O5、K2O含量分別為8%、16%、24%，有機(jī)肥為100 kg/667 m2。肥料中全部的腐熟菜餅肥和70％的化肥作基肥在起壟時(shí)條施，其他肥料于移栽后 25～35 d 一次性追施。按優(yōu)質(zhì)煙草栽培技術(shù)規(guī)范進(jìn)行栽培管理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每次重復(fù)120株。試驗(yàn)選取4種不同成熟度的中部葉 （從下往上第8～12葉位）進(jìn)行采收，采收標(biāo)準(zhǔn)：欠熟（T1），打頂后35 d（7月18日），葉面呈深綠色，支脈、主脈仍為綠色；尚熟（T2），打頂后42 d（7月25日），葉面呈淺綠色，支脈、主脈開(kāi)始變白；成熟（T3），打頂后49 d（8月1日），葉面呈淡綠色，支脈變白、主脈1/2變白，葉緣微卷；過(guò)熟（T4），打頂后56 d（8月8日），葉面呈黃綠色，支脈、主脈基本變白，葉緣卷曲。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

1.3.1 葉片長(zhǎng)度

各成熟度各重復(fù)中選取2株代表性煙株，測(cè)定煙葉的葉長(zhǎng)，進(jìn)行6個(gè)生物學(xué)重復(fù)。

1.3.2 葉片含水率

采用烘干稱重法測(cè)定葉片含水率。計(jì)算公式：葉片含水率=（葉片鮮重-葉片干重）/葉片鮮重×100%，進(jìn)行6個(gè)生物學(xué)重復(fù)。

1.3.3 光合指標(biāo)的測(cè)定

使用Li-6400 便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs），進(jìn)行6個(gè)生物學(xué)重復(fù)。

1.3.4 葉綠素含量的測(cè)定

新鮮煙葉粉碎后，用分光光度法測(cè)定葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量，進(jìn)行6個(gè)生物學(xué)重復(fù)。

1.3.5 葉片組織切片觀察

選取煙葉樣品葉尖開(kāi)始向葉基第5～6側(cè)脈之間約1 cm×1 cm 的小塊葉片，F(xiàn)AA 固定液固定后用于制作組織切片。經(jīng)過(guò)石蠟包埋、切片、番紅固綠染色，顯微鏡掃描拍照。每個(gè)試驗(yàn)3次重復(fù)。

1.3.6 腺毛形態(tài)觀察與密度統(tǒng)計(jì)

選取煙葉樣品葉尖開(kāi)始向葉基第5～6側(cè)脈之間的主脈，F(xiàn)AA 固定液固定后，切成1～2 μm薄片，Leica M 165 C 編碼型體視顯微鏡觀察，記錄主脈上的腺毛數(shù)量并分類，并測(cè)量主葉脈周長(zhǎng)，計(jì)算腺毛密度。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

使用WPS Office進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計(jì)分析，使用GraphPad Prism 9作圖，使用Image J軟件測(cè)量腺毛密度。使用IBM SPASS Statistics 23進(jìn)行方差分析，運(yùn)用Duncan’s檢驗(yàn)法比較處理間的差異顯著性（α=0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同成熟度茄芯煙葉鮮葉外觀表型

新鮮煙草葉片的外觀表型對(duì)于采收時(shí)間的判斷至關(guān)重要。由圖1可知，茄芯中部葉片在未熟（T1）時(shí)，葉面呈深綠色，主脈與支脈呈綠色。但隨著采收時(shí)間的延長(zhǎng)，煙葉顏色逐漸轉(zhuǎn)為淺綠（T2），直至成熟（T3）時(shí)葉片可以觀察到明顯的黃色，支脈與主脈一半為黃色，一半為綠色。當(dāng)葉片過(guò)于成熟（T4）時(shí)，葉片整體已變?yōu)辄S綠色，主脈及支脈已完全變白。由茄芯鮮葉表型可以觀察得出葉片在T3時(shí)期已經(jīng)成熟并達(dá)到采收標(biāo)準(zhǔn)。

2.2 不同成熟度茄芯煙葉葉長(zhǎng)和含水率的變化

為明確茄芯煙葉成熟過(guò)程中葉尺寸和含水率的變化，統(tǒng)計(jì)了從T1到T4的相關(guān)參數(shù)（表1）。茄芯葉片葉長(zhǎng)隨成熟度的增加，先增長(zhǎng)后縮短，T2時(shí)期葉片長(zhǎng)度最長(zhǎng)，T3時(shí)期葉片長(zhǎng)度較T2顯著降低，下降幅度為9.19%，T4時(shí)期葉片長(zhǎng)度最短。茄芯葉片含水率則隨著成熟度的增加，逐漸降低，在T2和T3 2個(gè)時(shí)期之間含水率有顯著但降幅較小的變化（下降幅度為274%），進(jìn)入成熟期后變化沒(méi)有顯著下降。這些結(jié)果說(shuō)明，葉長(zhǎng)值的變化可以指示茄芯煙葉的成熟時(shí)期。

2.3 不同成熟度茄芯煙葉葉片組織結(jié)構(gòu)變化

進(jìn)一步觀察不同成熟度煙葉葉細(xì)胞組長(zhǎng)變化。雪茄茄芯葉片組織結(jié)構(gòu)隨成熟度的增加，逐漸變得疏松（圖2），尤其是T4期時(shí)最疏松。

由圖3可知，雪茄茄芯葉片從T1到T4時(shí)期，葉片厚度隨著成熟度的增加，先增大后減小，在T2時(shí)期時(shí)達(dá)到最大，在T4時(shí)期降到最低。柵欄組織厚度隨著成熟度的增加，先增大后減小，在T3時(shí)期達(dá)到最大，在T4時(shí)期降到最低。海綿組織厚度隨著成熟度的增加，先增大后減小，在T2時(shí)期時(shí)達(dá)到最大，在T4時(shí)期降到最低。柵欄組織/葉片厚度隨著成熟度的增加，先增大后減小，在葉片未成熟前（T1、T2）時(shí)期沒(méi)有顯著變化，但在T3時(shí)期達(dá)到最大，在T4時(shí)期降到最低。柵欄組織/海綿組織厚度隨著成熟度的增加，先增大后減小，在T3時(shí)期達(dá)到最大，在T4時(shí)期降到最低。柵欄組織密度隨著成熟度的增加，先增大后減小，在T2時(shí)期時(shí)達(dá)到最大，T2和T3 2個(gè)時(shí)期沒(méi)有顯著變化，但在T4時(shí)期降到最低。這些結(jié)果說(shuō)明，當(dāng)葉片過(guò)熟時(shí)，會(huì)導(dǎo)致葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度等各項(xiàng)結(jié)構(gòu)參數(shù)顯著降低。

2.4 不同成熟度茄芯煙葉葉片腺毛密度

腺毛脫落是煙葉成熟過(guò)程中易于觀察的現(xiàn)象。為準(zhǔn)確記錄成熟度與腺毛之間的關(guān)系，筆者所在課題組觀察了各成熟度茄芯葉片主葉脈上腺毛的變化（圖3）。主葉脈的表皮細(xì)胞生長(zhǎng)著濃密的腺毛，起到保護(hù)和分泌物質(zhì)的作用。腺毛分為分泌型腺毛、非分泌型腺毛，非分泌型腺毛沒(méi)有腺頭，不能分泌物質(zhì)。分泌型腺毛又分為長(zhǎng)柄分泌型和短柄分泌型，長(zhǎng)柄分泌型腺毛由4～6個(gè)柄細(xì)胞和1～6個(gè)頭細(xì)胞組成，短柄分泌型腺毛由8～16個(gè)頭細(xì)胞和1個(gè)柄細(xì)胞組成（圖4）。

由圖5可知，主葉脈總腺毛數(shù)、長(zhǎng)柄分泌型腺毛數(shù)、短柄分泌型腺毛數(shù)和非分泌型腺毛數(shù)，隨成熟度升高整體逐漸減少，并且T1時(shí)期的總腺毛數(shù)量、長(zhǎng)柄分泌型腺毛數(shù)、短柄分泌型腺毛數(shù)和非分泌型腺毛數(shù)均最多，T4時(shí)期的總腺毛數(shù)、長(zhǎng)柄分泌型腺毛數(shù)和短柄分泌型腺毛數(shù)最少，T3時(shí)期的非分泌型腺毛數(shù)量最少。這些結(jié)果說(shuō)明，當(dāng)葉片過(guò)熟時(shí)，葉脈的總腺毛數(shù)、長(zhǎng)柄分泌型腺毛數(shù)、短柄分泌型腺毛數(shù)和非分泌型腺毛數(shù)均顯著降低。

2.5 不同成熟度茄芯煙葉光合指標(biāo)和葉綠素的變化

細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化必然與細(xì)胞生理有關(guān)。為分析雪茄煙葉成熟過(guò)程中光合生理的變化，分析了相關(guān)[JP+1]光合指標(biāo)和葉綠素的參數(shù)。 由圖6-a、 圖6-b、圖6-c可知，雪茄茄芯葉片光合指標(biāo)整體上隨成熟度的增加而下降，其中凈光合速率T2至T3時(shí)期的下降幅度最大，為5.32%。氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率隨成熟度的增加先升高，在茄芯葉片的T2時(shí)期達(dá)到最高，T3時(shí)期顯著下降到最低，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率下降幅度分別為81.72%和7796%；T4時(shí)期與T3時(shí)期相比無(wú)顯著差異。由圖6-d、圖6-e、圖6-f 可知，葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量隨成熟度的增加，呈先上升后下降的趨勢(shì)。當(dāng)葉片到T2時(shí)期時(shí)，葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量最高。當(dāng)葉片到T3時(shí)期時(shí)，葉綠素b含量降到最低， 下降幅度為34.74%，T4時(shí)期與T3時(shí)期葉綠素b含量無(wú)顯著差異。當(dāng)葉片到T4時(shí)期時(shí)，葉綠素a含量和類胡蘿卜素含量降到最低，與T2時(shí)期相比下降幅度分別為39.94%、21.72%。這些數(shù)據(jù)說(shuō)明，光合指標(biāo)和葉綠素含量的變化可以指示雪茄茄芯煙葉的成熟時(shí)期。

3 討論與結(jié)論

雪茄煙葉成熟度的變化會(huì)導(dǎo)致葉片外觀特征的變化，也會(huì)導(dǎo)致內(nèi)部含水率、色素含量以及光合能力產(chǎn)生變化。劉輝等研究表明，烤煙上中下不同部位葉片隨著成熟度的提高，鮮煙葉片含水量、葉綠素 a、葉綠素 b、類胡蘿卜素含量均呈逐漸降低趨勢(shì)［13］。本研究表明，隨著成熟度的增加，雪茄茄芯葉片長(zhǎng)度和含水率整體逐漸降低（表1），葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量隨成熟度的增加逐漸被細(xì)胞分解，導(dǎo)致葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率也整體逐漸降低（圖6），這與劉輝等的研究結(jié)果［13］一致。說(shuō)明采收時(shí)間的延長(zhǎng)會(huì)導(dǎo)致雪茄茄芯煙葉變黃皺縮，進(jìn)而導(dǎo)致葉片長(zhǎng)度降低，葉片水分流失，葉綠素被細(xì)胞分解，進(jìn)而導(dǎo)致葉片光合作用能力下降。在本試驗(yàn)中，雪茄茄芯煙葉在T3時(shí)期產(chǎn)生了明顯的成熟特征，大部分指標(biāo)如葉長(zhǎng)、含水率以及光合指標(biāo)等與T4時(shí)期無(wú)顯著差異，由此可見(jiàn)本試驗(yàn)中采集的煙葉確實(shí)在T3時(shí)期（打頂后49 d）達(dá)到葉片成熟采收的標(biāo)準(zhǔn)。

雪茄煙葉主葉脈表面腺毛以分泌型腺毛為主，其中占主要類型的是長(zhǎng)柄分泌型腺毛（圖4）。茍正貴等研究表明，烤煙葉片表面腺毛密度隨成熟度的增加呈下降趨勢(shì)［10］。本研究表明，隨著雪茄煙葉成熟度的增加，總腺毛密度和各類腺毛密度均有所降低（圖5），所以葉片采收時(shí)間的延長(zhǎng)，即成熟度的增加會(huì)導(dǎo)致腺毛的衰老脫落。煙草葉片表面的腺毛不僅可以起到保護(hù)葉片的作用，還是香氣物質(zhì)的主要來(lái)源，為雪茄煙的發(fā)酵提供風(fēng)味，若分泌型腺毛數(shù)量顯著降低，會(huì)導(dǎo)致葉片發(fā)酵后的風(fēng)味降低，所以在分泌型腺毛完全脫落前采收較為適宜。本研究表明，在葉片處于成熟期，即打頂后49 d采收較為適宜。

烤煙在成熟過(guò)程中葉片組織結(jié)構(gòu)會(huì)產(chǎn)生一系列的變化，隨著烤煙葉片的成熟，葉片厚度、柵欄組織厚度和柵欄組織密度會(huì)顯著降低［1］。本研究表明，雪茄茄芯中部葉片隨著成熟度的升高，葉片厚度會(huì)隨之降低，柵欄組織和海綿組織厚度也因?yàn)槿~片的成熟而下降，并且單位柵欄組織細(xì)胞數(shù)量也顯著減少（圖2），與楊會(huì)麗對(duì)雪茄外包衣的研究結(jié)果［14］基本一致。葉綠體主要存在于柵欄組織細(xì)胞中，隨著成熟度的增加，葉綠素含量和柵欄組織厚度呈正相關(guān)關(guān)系，所以可以推斷出葉片成熟會(huì)導(dǎo)致葉綠體分解和柵欄組織厚度的降低。有研究表明，柵欄組織/海綿組織厚度和柵欄組織/葉片厚度越大，煙草品質(zhì)越好［2，15］。本研究中，柵欄組織/海綿組織厚度比值和柵欄組織/葉片厚度比值均在成熟期（T3）達(dá)到最大，也就是最適宜采收，而葉片過(guò)熟后葉綠體分解，葉片變黃皺縮，大部分細(xì)胞進(jìn)入衰老階段，葉片的柵欄組織和海綿組織部分被分解，細(xì)胞間隙增大，進(jìn)而導(dǎo)致葉片組織疏松，最終表現(xiàn)為茄芯煙葉品質(zhì)下降。所以，成熟期即打頂后49 d是茄芯煙葉的最佳采收時(shí)期。

綜上，隨著雪茄茄芯煙葉的成熟和衰老，葉片的水分散失，葉綠體分解，葉綠素降解，光合機(jī)構(gòu)被破壞，進(jìn)而從葉片結(jié)構(gòu)上體現(xiàn)出腺毛衰老脫落，葉片厚度降低，柵欄組織厚度和密度降低，最終表現(xiàn)為煙葉品質(zhì)的顯著降低。煙草過(guò)熟必定會(huì)導(dǎo)致煙草品質(zhì)的顯著降低，制定煙葉適時(shí)采收標(biāo)準(zhǔn)對(duì)于提高煙葉品質(zhì)有決定性作用，本研究表明葉片葉長(zhǎng)、含水率、葉綠素含量、光合指數(shù)、葉片厚度、葉片表面腺毛密度可以指示雪茄茄芯煙葉的成熟程度，這必將為適熟雪茄茄芯煙葉的技術(shù)建立提供理論依據(jù)。

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