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        青海野生中國(guó)沙棘根際解磷菌的分離、鑒定及其對(duì)蕹菜的促生作用

        2024-12-31 00:00:00高佩王彬賢馬亞瓊郭思雨馬玉花
        江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2024年11期
        關(guān)鍵詞:蕹菜生長(zhǎng)發(fā)育

        摘要:從青海野生中國(guó)沙棘根際土壤中篩選出具有解磷能力的菌株,為挖掘根際解磷促生菌株創(chuàng)造條件。利用篩選培養(yǎng)基進(jìn)行菌株分離,篩選出在有機(jī)磷和無(wú)機(jī)磷培養(yǎng)基上生長(zhǎng)良好的菌株,利用平板劃線法對(duì)菌株進(jìn)行純化。通過(guò)形態(tài)學(xué)、生理生化和16S rDNA分子鑒定法,鑒定出1株蜂房哈夫尼亞菌、2株不動(dòng)桿菌、3株沙雷氏菌,并對(duì)其解有機(jī)磷、解無(wú)機(jī)磷、種子發(fā)芽率以及促生能力等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。培養(yǎng)3 d,6株菌株溶解有機(jī)磷圈為7.21~13.57 mm,溶解無(wú)機(jī)磷圈為3.83~7.67 mm,解有機(jī)磷量為9.37~15.79 μg/mL,解無(wú)機(jī)磷量為5.29~8.49 μg/mL,以菌株W2、W6的效果最佳,顯著高于其他菌株。經(jīng)平板促生試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),解磷菌可提高蕹菜種子發(fā)芽率,W2處理的蕹菜種子發(fā)芽率最高,培養(yǎng)后3、5 d其發(fā)芽率分別為83%、97%,較CK分別提高15.3%、16.9%,W6處理次之。解磷菌可顯著提高蕹菜生長(zhǎng)發(fā)育,其中菌株W2、W6的促生效果顯著,其鮮重分別為0.22、0.21 g,較CK增加22.2%、16.7%。經(jīng)綜合評(píng)價(jià)后得出,不同解磷菌處理下蕹菜的生長(zhǎng)狀況均得到一定程度的改善,發(fā)芽率得到顯著提高,其中W2、W6處理的效果最好。

        關(guān)鍵詞:中國(guó)沙棘;菌種鑒定;解磷菌;根際促生菌;生長(zhǎng)發(fā)育;蕹菜

        中圖分類號(hào):S182文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

        文章編號(hào):1002-1302(2024)11-0247-07

        中國(guó)沙棘(Hippophae rhamnoides subsp. sinensis Rousi)別稱黑刺、酸柳、酸刺、吉漢等,廣泛分布于我國(guó)干旱半干旱地區(qū)[1],抗逆性強(qiáng),具有抗風(fēng)沙、保持水土的特性,在我國(guó)北方環(huán)境保護(hù)中發(fā)揮著重要作用[2]。中國(guó)沙棘根際土壤中存在大量的微生物,其根系分泌的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可供微生物吸收利用[3]。土壤中的微生物通過(guò)趨化感應(yīng)向富含根系分泌物的區(qū)域靠近,使得根際微生物的豐富度和多樣性遠(yuǎn)高于非根際微生物,因此,研究根際微生物與植物之間的相互作用備受關(guān)注[4-6]。大量學(xué)者研究發(fā)現(xiàn),解磷菌可顯著促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的提高[7-9]。郝亞妮等采用解磷菌與秸稈配施,發(fā)現(xiàn)這種方法可以提高苦蕎的發(fā)芽率且可以促進(jìn)植株生長(zhǎng)[10]。王金昌等發(fā)現(xiàn),將解磷菌定植于蕹菜根際可促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育,蕹菜鮮重較不施用解磷菌明顯增加[11]。謝越盛等分離出4株具有溶磷活性的菌株,發(fā)現(xiàn)其均可促進(jìn)蕹菜的生長(zhǎng)發(fā)育、提高植株對(duì)磷的吸收,其中3BY11菌株處理后的蕹菜生物量增加35.9%[12]。Doilom等分離的10株解磷菌,在接種后,90%的植株都展現(xiàn)出體外溶解簡(jiǎn)單過(guò)磷酸鈣(SSP)和磷酸一銨(MAP)的功能,將該解磷菌作為這些磷源的溶磷菌,有助于更好地利用過(guò)磷酸鈣和磷酸一銨,降低農(nóng)業(yè)投入成本和土壤中過(guò)量的磷造成的不良影響[13]。Hameeda等利用泥炭作為生長(zhǎng)載體,接入5種不同解磷菌并共同培育一段時(shí)間后,在玉米盆栽試驗(yàn)中接種,發(fā)現(xiàn)玉米生物量及產(chǎn)量均得到提高[14]。近些年來(lái)的研究表明,植物根際中分離的解磷菌菌株在提高種子發(fā)芽率、促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)、提高農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)、改善土壤特性等方面起著重要的作用[15-17]。

        目前,中國(guó)沙棘的相關(guān)研究主要聚集在有益成分提取與生物學(xué)特性等方面[18-20],對(duì)其根際促生菌的相關(guān)研究鮮有報(bào)道。本研究從青海野生中國(guó)沙棘根際土壤中分離出具有解磷功能的促生菌株,對(duì)其進(jìn)行生理生化、分子鑒定,并開(kāi)展種子發(fā)芽試驗(yàn)和促生試驗(yàn),以期為研發(fā)適應(yīng)高原農(nóng)業(yè)生產(chǎn)所需的高效生物菌肥奠定基礎(chǔ)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)材料

        1.1.1 試驗(yàn)試劑 革蘭氏染液、磷標(biāo)準(zhǔn)溶液、抗壞血酸溶液、鉬酸鹽溶液、鉬銻抗顯色劑。

        1.1.2 試驗(yàn)培養(yǎng)基 本試驗(yàn)的培養(yǎng)基主要包括普通肉湯培養(yǎng)基、無(wú)機(jī)磷培養(yǎng)基、有機(jī)磷培養(yǎng)基、卵黃瓊脂培養(yǎng)基、1/2MS培養(yǎng)基、LB液體培養(yǎng)基。

        1.2 試驗(yàn)方法

        1.2.1 樣土采集 按照“S”形采樣法,于2021年8月在青海省大通縣(37.144 3°N,101.273 3°E,海拔2 900 m)用土壤鉆采集土壤表層0~20 cm中國(guó)沙棘根際土壤,制成混合土樣,保存在4 ℃冰箱中,用于根際解磷菌的分離、純化與鑒定。供試土壤為沙質(zhì)土壤,土壤電導(dǎo)率EC值(土水比1 ∶5)為 3.05 mS/cm,pH值(土水比1 ∶2.5)為7.65,土壤養(yǎng)分含量分別為:有機(jī)質(zhì)5.13 g/kg、全氮 0.34 g/kg、全磷0.87 g/kg、全鉀3.82 g/kg。伴生植物有西藏沙棘、金露梅等。

        1.2.2 菌種分離篩選 在無(wú)菌環(huán)境下稱取土樣 10 g,溶于滅過(guò)菌的生理鹽水中,將菌液放置于 30 ℃、170 r/min的搖床上培養(yǎng)30 min。對(duì)培養(yǎng)后的菌液進(jìn)行稀釋,將土壤稀釋液分別加入到有機(jī)磷培養(yǎng)基和無(wú)機(jī)磷培養(yǎng)基中,每個(gè)平板3次重復(fù)。

        1.2.3 菌種純化 在有機(jī)磷培養(yǎng)基和無(wú)機(jī)磷培養(yǎng)基中選擇帶有透明圈或渾濁圈、凸起很高的單菌落進(jìn)行純化培養(yǎng),分別在普通肉湯培養(yǎng)基上進(jìn)行劃線,直至出現(xiàn)單一菌株。

        1.2.4 菌種形態(tài)鑒定 在普通肉湯培養(yǎng)基上選擇單一菌落,觀察該菌落的形狀、大小、顏色等。

        1.2.5 生理生化鑒定 根據(jù)《常見(jiàn)細(xì)菌系統(tǒng)鑒定手冊(cè)》[21]對(duì)菌株的生理生化特征進(jìn)行測(cè)定。

        1.2.6 菌種分子鑒定 采用引物序列(27F:5′-AGAGTTTGATCMTGGCTCAG-3′,1492R:5′-GGYTACCTTGTTACGACTT-3′) 擴(kuò)增16S rDNA,測(cè)序后進(jìn)行BLAST比對(duì)分析,運(yùn)用MEGAlign構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)。

        1.2.7 菌種解磷能力的測(cè)定 溶磷定性測(cè)定:分別在卵黃瓊脂培養(yǎng)基、無(wú)機(jī)磷培養(yǎng)基上用打孔器打3個(gè)孔,接種菌液30 μL/個(gè),每個(gè)平板重復(fù)3次。28 ℃ 下培養(yǎng)3 d,分別在培養(yǎng)后1、3 d時(shí)測(cè)量透明圈直徑和渾濁圈直徑。溶磷定量測(cè)定:運(yùn)用張祥勝的發(fā)酵液有效磷含量測(cè)定方法[22]進(jìn)行磷含量測(cè)定。

        1.2.8種子發(fā)芽能力測(cè)定 在30 ℃、170 r/min條件下,將菌株放置在LB液體培養(yǎng)基中培養(yǎng)12 h,調(diào)節(jié)D600 nm=1,稀釋100倍,備用。將種子浸泡在10%雙氧水中消毒10 min,用無(wú)菌水多次清洗晾干。以培養(yǎng)皿為單位,挑取大小一致、飽滿的蕹菜種子在菌液中浸泡2 h,以無(wú)菌水作為對(duì)照,重復(fù)3次,每個(gè)培養(yǎng)皿50粒種子,28 ℃培養(yǎng)5 d,分別于培養(yǎng)后3、5 d測(cè)量蕹菜種子的發(fā)芽率。

        1.2.9 植物生長(zhǎng)能力的測(cè)定 選取15個(gè)長(zhǎng)勢(shì)一致的蕹菜幼苗均勻種植于1/2MS培養(yǎng)基中。在幼苗根系下方3 cm處滴加200 μL稀釋后的菌液,對(duì)照組滴加200 μL無(wú)菌水,每個(gè)處理組重復(fù)3次。觀察平板植物生長(zhǎng)狀況,并且記錄植物的莖長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬、主根長(zhǎng)、須根數(shù)、鮮重等生長(zhǎng)指標(biāo)。

        1.3 數(shù)據(jù)處理

        采用SPSS 25.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析,其中Plt;0.05 代表存在顯著差異。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 解磷菌菌株形態(tài)學(xué)鑒定

        在普通肉湯培養(yǎng)基上純化培養(yǎng),共得到6株菌株,分別命名為W1、W2、W3、W4、W5、W6。W1菌落淡黃色,圓形,單一菌落直徑1~3 mm,邊緣光滑,中間略微凸起,透明度低,有黏性,表面微濕;菌體革蘭氏染色呈陰性,桿狀。W2菌落偏白色,圓形,單一菌落直徑1~2 mm,邊緣光滑,無(wú)凸起,不透明,有黏性,表面光滑且濕潤(rùn);菌體革蘭氏染色呈陰性,圓球狀。W3菌落淡黃色,圓形,表面微微隆起,單一菌落直徑2~3 mm,稍有黏性,邊緣參差不齊,稍有光澤,透明度較低,濕潤(rùn);菌體革蘭氏染色后呈陰性,桿狀。W4菌落淡黃色,圓形,單一菌落直徑1~3 mm,邊緣光滑,中間略微凸起,透明度低,有黏性,表面微濕;菌體革蘭氏染色呈陰性,桿狀。W5菌落顏色稍白,圓形,單一菌落直徑1~3 mm,邊緣光滑,中間微微凸起,透明度低,菌落有黏性,表面微濕;菌體革蘭氏染色呈陰性,桿狀。W6菌落黃色,圓形,單一菌落直徑1~2 mm,邊緣光滑,菌落表面光滑無(wú)凸起,不透明,有黏性,表面濕潤(rùn);菌體革蘭氏染色呈陰性,圓球狀(圖1、圖2)。

        2.2 解磷菌菌株生化鑒定

        由表1可知,菌株W1、W4、W5在氧化酶、甲基紅、7%氯化鈉、木糖試驗(yàn)中呈陰性,在明膠液化、水楊苷、葡萄糖試驗(yàn)中呈陽(yáng)性,在葡萄糖氧化發(fā)酵(OF)試驗(yàn)中為發(fā)酵型細(xì)菌。菌株W3在氧化酶、淀粉水解、L-精氨酸雙水解酶、7%氯化鈉試驗(yàn)中呈陰性,在甲基紅、明膠液化、硝酸鹽還原、木糖、水楊苷、吲哚、葡萄糖試驗(yàn)中呈陽(yáng)性,在葡萄糖OF試驗(yàn)中為發(fā)酵型細(xì)菌。菌株W2和菌株W6在氧化酶、甲基紅、明膠液化、淀粉水解、水楊苷、吲哚、葡萄糖試驗(yàn)中呈陰性,在硝酸鹽還原、L-精氨酸雙水解酶、7%氯化鈉、木糖試驗(yàn)中呈陽(yáng)性,在葡萄糖OF試驗(yàn)中為發(fā)酵型細(xì)菌。

        2.3 解磷菌菌株分子生物學(xué)鑒定

        提取菌株16S rDNA進(jìn)行PCR擴(kuò)增,結(jié)果見(jiàn)圖3,擴(kuò)增所得條帶大小與預(yù)期片段相符合,約為 1 500 bp,將擴(kuò)增產(chǎn)物送至北京奧維森基因科技有限公司測(cè)序。

        分別將6株菌株的序列在BLAST中進(jìn)行同源性比對(duì)分析,運(yùn)用MEGAlign建立系統(tǒng)發(fā)育樹(shù),結(jié)果如圖4所示。菌株W1、W4與參考菌株普城沙雷氏菌(Serratia plymuthica)KT922023.1同源性分別為99.2%、99.4%,且共聚為一支,結(jié)合生理生化特征,將W1、W4鑒定為普城沙雷氏菌;菌株W5與參考菌株變形斑沙雷菌(S.proteamaculans)KX527690.1同源性為98.8%,且處于同一最小分支,結(jié)合生理生化特征將其鑒定為變形斑沙雷氏菌;菌株W3與參考菌株蜂房哈夫尼亞菌(Hafnia alvei)JF418158.1同源性為99.1%,且共聚一支,結(jié)合生理生化特征,可將其鑒定為蜂房哈夫尼亞菌;菌株W2與參考菌株醋酸鈣不動(dòng)桿菌(Acinetobacter calcoaceticus)KY753249.1同源性為99.1%,且處于同一最小分支,結(jié)合生理生化特征,將其鑒定為醋酸鈣不動(dòng)桿菌;菌株W6與參考菌株醋酸鈣不動(dòng)桿OQ421687.1同源性為99.3%,結(jié)合生理生化特征,將其鑒定為醋酸鈣不動(dòng)桿菌。

        2.4 解磷菌菌株解磷能力測(cè)定

        2.4.1 解磷菌菌株解磷定性測(cè)定結(jié)果 表2顯示,在卵黃瓊脂培養(yǎng)基上培養(yǎng)1 d,各菌株所形成的渾濁圈直徑為3.71~7.76 mm,其渾濁圈直徑從大到小依次為菌株W6>菌株W2>菌株W4>菌株W3>菌株W5>菌株W1,菌株W6的渾濁圈直徑最大,為7.76 mm,顯著大于除菌株W2之外的其他4株解磷菌。培養(yǎng)3 d,各解磷菌菌株的渾濁圈直徑為 7.21~13.57 mm,菌株W6的渾濁圈最大,較菌株W1顯著大88.2%。

        在無(wú)機(jī)磷培養(yǎng)基上培養(yǎng)1 d,6株解磷菌所形成的透明圈直徑差異較大,在1.76~4.10 mm之間,菌株W6明顯高于其他菌株。培養(yǎng)3 d,其透明圈直徑在3.83~7.67 mm之間,菌株W2最大,較菌株W1顯著大100.3%。

        2.4.2 解磷菌菌株解磷定量測(cè)定結(jié)果 由表3可知,在有機(jī)磷培養(yǎng)基上,6種解磷菌解有機(jī)磷的量為9.37~15.79 μg/mL;在無(wú)機(jī)磷培養(yǎng)基上,解磷菌解無(wú)機(jī)磷的量為5.29~8.49 μg/mL。其中,菌株W2解有機(jī)磷功能顯著高于其他菌株,其次為菌株W6。菌株W2解無(wú)機(jī)磷功能顯著高于除菌株W6外的其他菌株,較菌株W5提高60.5%。

        2.5 解磷菌菌株對(duì)蕹菜種子發(fā)芽率的影響

        由圖5可知,不同解磷菌菌液處理均顯著影響蕹菜種子發(fā)芽率。在光照培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)3 d,對(duì)照的發(fā)芽率為72%,各解磷菌菌液處理的發(fā)芽率在 74%~83%之間,較CK提高2.8%~15.3%。培養(yǎng)5 d,CK的發(fā)芽率為83%,各解磷菌菌液處理的發(fā)芽率在85%~97%之間,較CK提高24%~16.9%,且菌株W2、W6與CK差異顯著。培養(yǎng)3、5 d 后,各解磷菌菌液處理中均以W2處理蕹菜種子發(fā)芽率最高,分別為83%、97%,較CK分別提高15.3%、169%。經(jīng)綜合評(píng)價(jià),解磷菌菌液可顯著提高蕹菜種子發(fā)芽率,其中W2處理的蕹菜發(fā)芽率最高,W6處理次之。

        2.6 解磷菌菌株對(duì)蕹菜幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響

        由表4可知,施用解磷菌菌液后蕹菜的生長(zhǎng)發(fā)育速度得到了明顯的提高,其莖長(zhǎng)、鮮重、葉長(zhǎng)、葉寬、主根長(zhǎng)和須根數(shù)與不施菌液處理相比都有明顯提高。其中,W2處理的蕹菜莖長(zhǎng)比其他菌液處理明顯增加,其莖長(zhǎng)為49.11 mm,比CK顯著增加395%,各個(gè)處理莖長(zhǎng)整體增量在3.3%~39.5%之間。施用解磷菌菌液也有利于鮮重增加,對(duì)其促進(jìn)效果最明顯的是W2處理,和CK相比其鮮重增加22.2%,其次是W6,增加16.7%。W2處理的葉長(zhǎng)較其他解磷菌菌液處理增加明顯,其葉長(zhǎng)為1944 mm,和CK相比顯著增加28.8%,各個(gè)處理葉長(zhǎng)增量為1.7%~288%。W6處理的葉寬和其他解磷菌菌液處理相比明顯更大,達(dá)到了 4.31 mm,和CK相比顯著增加34.3%。主根長(zhǎng)和須根數(shù)均為W2處理最佳,分別為20.85 mm和2757條,和CK相比分別顯著增加36.4%和784%。W2處理對(duì)蕹菜生長(zhǎng)發(fā)育(莖長(zhǎng)、鮮重、葉長(zhǎng)、葉寬、主根長(zhǎng)和須根數(shù))的影響與W6處理相比不顯著;除鮮重外,W2處理均與CK相比促進(jìn)效果較明顯。W1、W5處理與CK的莖長(zhǎng)、葉長(zhǎng)和葉寬差異都不顯著,施用解磷菌菌液的6個(gè)處理主根長(zhǎng)和須根數(shù)與CK均差異顯著。由此可以看出,施用解磷菌菌液可以促進(jìn)蕹菜生長(zhǎng)發(fā)育,效果以W2處理相對(duì)較好。

        3 討論與結(jié)論

        根際促菌可以溶解磷,分泌生長(zhǎng)激素[23-24]。對(duì)其特性的研究,有利于明確植物根際微生態(tài)調(diào)節(jié)過(guò)程,對(duì)促進(jìn)作物增產(chǎn)方面具有重要意義。一些根際促進(jìn)菌還能有效地轉(zhuǎn)化根際土壤中的磷,促進(jìn)植物對(duì)磷的吸收[25],以酸解等方式溶解土壤中難溶性磷鹽,供植物吸收[26]。楊瑞等從尾礦先鋒植物的根際土壤中分離出5個(gè)優(yōu)勢(shì)菌株,其中就含有一些具有溶磷特性的溶磷菌[27];李美從玉米根際土中分離出了4株具有高溶磷能力的菌株[28]。本研究從青海的野生中國(guó)沙棘根際土壤中分離出6株具有溶磷能力的根際促進(jìn)菌,結(jié)果表明,不同的解磷菌具有不同的解磷效果。張晶晶等從核桃的根際土壤中分離出磷解菌并培養(yǎng)3 d,發(fā)現(xiàn)其透明圈直徑為 617~1215 mm,渾濁圈直徑為3.91~11.83 mm[29]。郭英等從野生大豆根部分離出溶磷菌,其溶磷圈直徑是菌落直徑的1.42倍[30]。本試驗(yàn)所獲得的6株菌株均具有溶磷能力,在卵黃瓊脂培養(yǎng)基上培養(yǎng)1、3 d,菌株的渾濁圈直徑分別為371~7.76、7.21~13.57 mm,其中菌株W6效果最好。菌株W6在無(wú)機(jī)磷培養(yǎng)基上培養(yǎng)1、3 d后,透明圈的直徑分別為4.10、7.35 mm,其解無(wú)機(jī)磷的能力較除W2外的其他菌株顯著提高。菌株的溶磷圈直徑隨著培養(yǎng)時(shí)間的推移而變大,這可能是因?yàn)榻饬拙芰啄芰Φ尼尫判枰銐虻臅r(shí)間。

        解磷菌菌株經(jīng)生化及分子鑒定,確認(rèn)為1株蜂房哈夫尼亞菌、2株不動(dòng)桿菌、3株沙雷氏菌。同時(shí),菌株可通過(guò)解磷、解鉀和降解纖維素等方式改良土壤的特性[23,31],以提高種子發(fā)芽率及其生長(zhǎng)速度,與Hameeda等的研究結(jié)果[14,32-33]一致。解磷菌由于其獨(dú)特的促生功能,在農(nóng)業(yè)方面擁有良好的發(fā)展前景[34-36]。土壤微生物因其具有綠色無(wú)公害的特性,可用于生產(chǎn)生物肥料,提高土壤養(yǎng)分含量和微生物多樣性[37]。在生物有機(jī)肥的生產(chǎn)中,首先需從植物根際土壤中分離出可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)的菌株(菌株W2、W6),并利用上述菌株制成混合菌液,可提高農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)。由此可見(jiàn),本研究結(jié)果為生產(chǎn)高效生物有機(jī)肥提供了候選菌株。

        本研究從青海野生中國(guó)沙棘根際土壤中分離出6株解磷菌菌株,結(jié)果顯示,菌株W6溶解有機(jī)磷能力最強(qiáng),培養(yǎng)3 d,渾濁圈直徑為13.57 mm;菌株W2溶解無(wú)機(jī)磷能力最強(qiáng),培養(yǎng)3 d,透明圈直徑為 7.67 mm。解磷菌菌液可顯著提高蕹菜種子的發(fā)芽率,同時(shí)有助于增加蕹菜幼苗鮮重,有效促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育,其幼苗的莖長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬、主根長(zhǎng)和須根數(shù)均較CK明顯增加,且以菌株W2、W6的促生效果最明顯。

        參考文獻(xiàn):

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