摘要：為明確不同冬季復種輪作方式緩解甘薯（Ipomoea batatas）連作障礙的調控效應，本研究在甘薯定位連作3年的大田上進行試驗，選用甘薯煙薯29、綠肥豌豆HRC023和高硫苷油菜運芥1號，設置休閑—甘薯（CK）、豌豆—甘薯（PR）和油菜—甘薯（RR）共3個處理，對不同冬季復種輪作處理甘薯栽前和薯塊收獲時的耕層土壤進行真菌群落的ITS RNA高通量測序比較分析和收獲時塊根產(chǎn)量的調查。結果表明，被孢霉門、子囊菌門和擔子菌門的豐度顯著高于其他真菌，是本次試驗耕層土壤中的優(yōu)勢真菌門；與CK相比較，豌豆—甘薯和油菜—甘薯處理均降低了甘薯栽前和收獲時子囊菌門（甘薯黑斑病原菌從屬真菌門）的相對占比，油菜—甘薯處理明顯降低了甘薯栽前和薯塊收獲時病理營養(yǎng)型和病理-腐生營養(yǎng)型真菌的豐度；豌豆—甘薯和油菜—甘薯這2種冬季復種輪作處理均顯著提高了塊根產(chǎn)量和商品薯率，2021年豌豆—甘薯處理（PR）和油菜—甘薯處理（RR）塊根分別增產(chǎn)9.27%和6.56%，商品薯率增幅分別為125.93%和133.33%；2022年分別增產(chǎn)24.08%和19.17%，商品薯率增幅分別為93.10%和79.31%。

關鍵詞：甘薯；冬季輪作；土壤真菌群落；連作障礙；高通量測序

中圖分類號：S531.04文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）11-0267-06

甘薯是世界上重要的糧食、飼料及工業(yè)原料作物，我國是世界上最大的甘薯生產(chǎn)國［1-2］。近年來，我國甘薯優(yōu)質食用型品種種植面積和集約化種植模式不斷擴大，傳統(tǒng)的勞動力密集型栽培模式已經(jīng)向集約化種植模式轉變。在集約化種植模式下，受土地流轉等因素的影響，甘薯連作現(xiàn)象嚴重［3-5］。因此，解決甘薯連作障礙問題對其可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

土壤真菌是土壤微生物的重要組成部分，土壤真菌群落的組成對反映土壤健康程度具有重要的參考價值［6-7］。研究表明，細菌型土壤向真菌型土壤轉變是作物產(chǎn)生連作障礙的主要原因［8］。如馬鈴薯連作，鐮刀菌數(shù)量增加會提高植株發(fā)病率且顯著降低塊莖產(chǎn)量［9］；棉花連作，隨著連作年限增加土壤真菌數(shù)量不斷增加，棉花減產(chǎn)［10-11］；玉米連作，土壤真菌豐度增加會加重玉米的土傳病害并使玉米減產(chǎn)［12］。我國甘薯侵染性病害大約 23 種，其中真菌性病害高達14 種，如甘薯三大病害中的甘薯根腐病是由半知菌亞門真菌腐皮鐮孢甘薯?；途?，甘薯黑斑病由子囊菌亞門真菌甘薯長喙殼菌引起，甘薯軟腐病由黑根霉菌引起［13］。前人研究發(fā)現(xiàn)，輪作栽培會直接改善連作耕層土壤的真菌群落結構［14］，進行科學合理的輪作是實現(xiàn)甘薯產(chǎn)業(yè)綠色可持續(xù)發(fā)展的重要途徑［15-17］。因此，研究冬季不同復種輪作方式下甘薯耕層土壤的真菌群落，以期為明確冬季不同復種輪作處理緩解甘薯連作障礙的調控提供重要的理論意義，為推動甘薯產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供重要的生產(chǎn)意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

本試驗于2020—2022年在山東省煙臺市農業(yè)科學院高陵試驗基地進行。年降水量為581.2～684.9 mm，年均氣溫為12.1 ℃，平均無霜期210 d，有效積溫 3 800～4 200 ℃，年均蒸發(fā)量2 600 mL，年日照時間2 488.9 h。試驗地為3年甘薯連作大田，土壤類型為沙壤土。0～20 cm土層土壤含有機質1.02%、堿解氮57.65 mg/kg、速效磷16.00 mg/kg和速效鉀57.83 mg/kg。

本試驗供試品種為淀粉型甘薯品種煙薯29號、輪作綠肥豌豆品種HRC023和輪作高硫苷油菜品種運芥1號。試驗設置休閑—甘薯（CK）、豌豆—甘薯（PR）和油菜—甘薯（RR）共3個處理。大田試驗行距0.7 m，株距0.2 m，栽植密度為 66 675株/hm2，小區(qū)面積24 m2，3次重復，隨機排列。2020年11月1日種植油菜和豌豆，2021年5月30日將油菜和豌豆旋耕返田并覆膜栽植甘薯，10月20日收獲。2021年10月30日種植油菜和豌豆，2022年5月30日將油菜和豌豆旋耕返田并覆膜栽植甘薯，10月14日收獲。

1.2 樣品的采集及處理

試驗對不同處理下甘薯栽種前和收獲時2個時間點的耕層土壤進行取樣。耕層土壤的采集用五點取樣法，用取樣器對壟上甘薯行間靠近植株根系處0～20 cm的耕層土壤進行采集，采集到的土壤進行除雜混勻并用四分法去除多余土壤。將剩余土壤裝入無菌袋中并做好標記，立即置于-80 ℃儲藏，用于土壤微生物相關指標的測定。

甘薯塊根收獲時調查結薯塊數(shù)和薯塊重量，將薯塊分為大（≥250 g）、中（100～250 g）、?。ǎ?00 g）3個規(guī)格，其中大、中規(guī)格的薯塊記為商品薯，計算甘薯塊根產(chǎn)量和薯塊商品率。

1.3 土壤真菌多樣性的測定

首先使用十六烷基三甲基溴化銨（CTAB）法對土壤基因組DNA進行抽提，用1%瓊脂糖凝膠電泳對產(chǎn)物進行檢測。然后分別對ITS 1F、2R區(qū)域合成帶有Barcode的特異引物進行PCR，3次重復，用2%瓊脂糖對同一樣本混勻的產(chǎn)物進行凝膠電泳檢測，使用AxyPrep DNA凝膠回收試劑盒（AXYGEN公司）切膠回收產(chǎn)物，Tris_HCl洗脫，用2%瓊脂糖進行第2次檢測。參照結果，用QuantiFluorTM-ST藍色熒光定量系統(tǒng)（omega公司）對產(chǎn)物進行檢測定量，之后每個樣本按照測序要求進行相應比例的混合。構建文庫，經(jīng)過熒光定量和文庫檢測合格后進行上機測序。

根據(jù)overlap關系對Miseq測序得到的PE reads進行拼接，同時進行質控和過濾，區(qū)分樣本后進行OTU聚類分析和物種分類學分析。

1.4 統(tǒng)計分析

用WPS Office軟件進行數(shù)據(jù)處理，IBM SPSS Statistics 22軟件檢驗差異顯著性，Alpha多樣性分析用mothur（version v.1.30.2，http：//mothur.org/wiki/calculators）軟件完成，群落Heatmap圖和群落組成柱形圖用R語言（version 3.3.1）工具統(tǒng)計分析和作圖。

2 結果與分析

2.1 耕層土壤真菌α多樣性分析

對不同處理在甘薯栽前和收獲時的土壤樣本所測得的序列進行多樣性指數(shù)分析，由表1可以看出，在甘薯栽前和收獲時的3個處理共6個樣本的覆蓋度指數(shù)均達到0.99，表明測序樣本深度能夠基本反映土壤真菌的真實情況。

從甘薯栽前到甘薯收獲時，休閑—甘薯（CK）、豌豆—甘薯（PR）和油菜—甘薯（RR）處理的土壤真菌均勻度、多樣性和豐度指數(shù)均提高。在甘薯栽前，豌豆—甘薯（B-PR）的Shannoneven指數(shù)、Shannon指數(shù)和Chao1指數(shù)均顯著低于休閑—甘薯（B-CK）和油菜—甘薯（B-RR）（P＜0.05）；休閑—甘薯（B-CK）和油菜—甘薯（B-RR）的Shannoneven指數(shù)、Shannon指數(shù)和Chao1指數(shù)之間無顯著性差異。表明冬季輪作種植豌豆會顯著降低甘薯栽前土壤真菌整體的均勻度、多樣性和豐度。在甘薯收獲時，休閑—甘薯（H-CK）、豌豆—甘薯（H-PR）和油菜—甘薯（H-RR）的Shannoneven指數(shù)、Shannon指數(shù)和Chao1指數(shù)均無顯著性差異。表明冬季輪作對甘薯收獲時的土壤真菌群落整體的均勻度、多樣性和豐度無顯著性影響。

2.2 耕層土壤真菌熱圖分析

由圖1可知，在垂直方向的聚類樹上，根據(jù)土壤真菌豐度值，土壤真菌門類從上至下［被孢霉門（Mortierellomycota）～壺菌門（Chytridiomycota）］可分為3個大類：被孢霉門～擔子菌門（Basidiomycota）、油壺菌門（Olpidiomycota）～梳霉門（Kickxellomycota）、隱真菌門（Rozellomycota）～壺菌門。其中，被孢霉門～擔子菌門的平均豐度最高，由此可知，被孢霉門～擔子菌門為本定位研究試驗中的優(yōu)勢真菌門。

在水平方向的聚類樹上可以看到，休閑—甘薯的B-CK和H-CK的土壤真菌聚類在同一級分支上，表明休閑—甘薯處理在甘薯栽前和收獲時的土壤真菌群落相似性最接近。同理可知，甘薯收獲時H-PR和H-RR處理的土壤真菌群落與休閑—甘薯CK在甘薯栽前和收獲時的土壤真菌群落相似性較接近。而在甘薯栽前B-PR和 B-RR 處理的土壤真菌聚類樹分支與休閑—甘薯在甘薯栽前和收獲時的土壤真菌聚類樹分支較遠，且分支距離長，表明冬季輪作種植豌豆和油菜會顯著改變甘薯栽前的土壤真菌群落結構。

2.3 耕層土壤真菌門水平群落組成分析

如圖2所示，在門水平上對各樣本的土壤真菌豐度進行均值計算，豐度高于1 %的物種占98.87%～99.76 %，而豐度占比小于1 %的真菌物種合并為“其他”。本定位研究試驗土壤真菌豐度由高到低排序依次為子囊菌門（Ascomycota）、擔子菌門（Basidiomycota）、被孢霉門和unclassified_k_Fungi。

在甘薯栽前，與對照B-CK相比較，B-PR和B-RR處理均降低了耕層土壤真菌中子囊菌門的占比，且B-PR和B-RR處理分別提高了擔子菌門和被孢霉門的占比。甘薯收獲時，與對照H-CK相比較，H-PR處理中的子囊菌門相對豐度升高，相應降低了被孢霉門和擔子菌門的相對豐度；H-RR 處理中的子囊菌門和被孢霉門相對豐度升高，擔子菌門的相對豐度降低。從甘薯栽前到收獲時，unclassified_k_Fungi和小豐度真菌的相對豐度提高，且對照的unclassified_k_Fungi和小豐度真菌占比在甘薯栽前和收獲時均高于豌豆—甘薯和油菜—甘薯處理。

2.4 土壤真菌FUNGuild功能預測歸類分析

對甘薯栽前和收獲時的耕層土壤真菌進行FUNGuild功能預測，篩選置信度為“極可能”的物種（篩選得到共計70種），對其營養(yǎng)方式進行分類：病理營養(yǎng)型為損害宿主細胞獲取營養(yǎng)的方式；腐生營養(yǎng)型為降解死亡宿主細胞獲取營養(yǎng)的方式；共生型為與宿主交換資源獲取營養(yǎng)的方式。每種營養(yǎng)方式在每個樣本中的真菌物種數(shù)如表2所示。

由表2可以看出，在甘薯栽前，與B-CK相比，B-PR和B-RR均降低了各營養(yǎng)類型的真菌種數(shù)。到甘薯收獲時，3個處理的共生營養(yǎng)類型真菌物種數(shù)都增加，且2個冬季輪作處理的增幅較大。

從表3可以看出，與CK相比較，RR明顯降低了甘薯栽前和薯塊收獲時耕層土壤中的病理營養(yǎng)型和病理-腐生營養(yǎng)型真菌的豐度。在薯塊收獲時，H-PR和H-RR均明顯提高了腐生營養(yǎng)型和共生營養(yǎng)型真菌的豐度。

2.5 不同輪作方式下的甘薯塊根產(chǎn)量及商品率分析

由表4可知，與CK相比較，PR和RR處理在2021年和2022年的產(chǎn)量調查中均顯著提高了甘薯塊根產(chǎn)量，且在2年調查中均是PR的增產(chǎn)效果好。

由圖3可知，2021年輪作試驗中，與CK相比，PR和RR處理均顯著提高了甘薯塊根的商品率，增幅分別為125.93%和133.33%；2022年輪作試驗中，與CK相比，PR和RR也都顯著提高了甘薯塊根的商品率，增幅分別為93.10%和79.31%。將2022年輪作試驗甘薯塊根商品率和2021年對比發(fā)現(xiàn)，2022年對照處理的商品率略有提高，而2個輪作處理的商品率有所下降，但仍然顯著高于對照處理。

3 討論與結論

土壤真菌是土壤微生物的重要組成部分， 其群落結構的改變會直接影響土壤的健康狀況和農作物的產(chǎn)量［18-19］。有研究發(fā)現(xiàn)，進行水—旱輪作可以提高土壤有益真菌群落的豐富度，改變土壤真菌群落組成，從而改善土壤環(huán)境健康［20］；對連作棉田進行輪作可以有效減少土壤中有害的腐生、寄生真菌數(shù)量，改善土壤真菌群落結構，從而為棉花增產(chǎn)奠定基礎［15］；當馬鈴薯長期連作時，有害真菌數(shù)量增加，有益真菌數(shù)量減少，并且整體群落多樣性降低，導致群落結構失衡，馬鈴薯減產(chǎn)［21］。本研究中，與對照休閑—甘薯相比較，PR處理顯著降低了甘薯栽前耕層土壤真菌的均勻度、豐富度和多樣性，一定程度降低了土壤真菌過多可能會引起的甘薯土傳病害或其他不利影響發(fā)生的可能性。而RR處理在甘薯栽前與CK在耕層土壤真菌均勻度、豐富度和多樣性方面則無顯著性差異。甘薯收獲時，3個處理間在耕層土壤真菌均勻度、豐富度和多樣性方面無顯著性差異。在門水平上對3個處理在2個時間點的土壤真菌進行Heatmap圖分析和群落組成分析時發(fā)現(xiàn)，與CK相比較，2種不同冬季輪作方式下的不同真菌門豐度存在差異，說明冬季輪作種植豌豆和油菜會改變甘薯栽前耕層土壤的真菌群落結構。具體表現(xiàn)為：在甘薯栽前，與CK相比較，PR和RR處理均降低了子囊菌門的相對豐度百分比，而PR和RR處理又分別提高了擔子菌門和被孢霉門的相對豐度百分比；在甘薯收獲時，與CK相比較，PR處理提高了子囊菌門的相對豐度百分比而降低了被孢霉門和擔子菌門的相對豐度百分比，RR處理提高了子囊菌門和被孢霉門的相對豐度百分比而降低了擔子菌門的相對豐度百分比。這和前人發(fā)現(xiàn)的不同輪作方式會對土壤真菌群落結構產(chǎn)生不同的影響［22］規(guī)律一致。在甘薯栽前和收獲時，PR和RR處理的小豐度真菌（“其他”）和unclassofoed_k_Fungi的相對豐度占比均低于CK，說明冬季輪作種植豌豆和油菜可以降低耕層土壤的雜菌含量。這與前人研究發(fā)現(xiàn)的輪作豌豆可以減少土壤真菌數(shù)量［23］、油菜還田可降低土壤真菌豐富度［24］的結論一致。

輪作作物不同是不同輪作方式引起土壤真菌群落結構改變的直接原因［22］。有研究發(fā)現(xiàn)，在進行緩解黃瓜連作障礙的試驗中，種植豌豆對減少土壤真菌數(shù)量的效果優(yōu)于種植小麥、芹菜、蒜和蔥［25］；在研究黃土高原半干旱區(qū)輪作休耕模式對土壤真菌的影響試驗中，豌豆花期翻壓還田可極顯著降低土壤中病理營養(yǎng)型真菌的相對豐度［26］。本研究中，PR處理在甘薯栽前的土壤真菌均勻度、豐富度和多樣性在3個處理中均處于最低水平。前人關于油菜輪作的研究發(fā)現(xiàn)，植煙土壤輪作油菜可以降低其真菌數(shù)量［27］；稻草全量還田后播撒油菜也可以降低土壤真菌數(shù)量［28］；長期的稻—稻—油輪作可以有效降低真菌在土壤微生物中存在的比例［29］。在本研究中，油菜—甘薯處理在甘薯栽前的土壤真菌均勻度和多樣性水平處在對照和豌豆—甘薯處理之間，而土壤真菌豐富度指數(shù)最高。對土壤真菌進行FUNGuild功能預測歸類分析發(fā)現(xiàn)，油菜—甘薯處理降低了甘薯栽前和薯塊收獲時耕層土壤病理營養(yǎng)型和病理-腐生營養(yǎng)型真菌的豐度，這與前人研究結果［26-27］一致。而值得注意的是，從甘薯栽前到薯塊收獲時，3個處理間的土壤真菌群落結構差異變小；并且在FUNGuild功能預測歸類分析中可以看出，PR和RR處理中的腐生營養(yǎng)型真菌豐度值增加最大，而共生營養(yǎng)型真菌的豐度值增幅最大。有研究發(fā)現(xiàn)，增施有機肥有助于腐生營養(yǎng)型真菌群落的增長［30］。分析認為，本研究中腐生營養(yǎng)型真菌的增加和豌豆、油菜作為綠肥返田有關。

本研究中，與CK相比較，冬季復種輪作豌豆和油菜均改變了甘薯耕層土壤的真菌群落結構。在甘薯栽前，冬季復種輪作豌豆顯著降低了耕層土壤真菌的均勻度、豐富度和多樣性，冬季復種輪作油菜降低了耕層土壤中真菌的均勻度和多樣性。豌豆—甘薯處理和油菜—甘薯處理顯著降低了甘薯栽前子囊菌門（甘薯黑斑病原菌從屬真菌門）的豐度，油菜—甘薯處理明顯降低了甘薯栽前和薯塊收獲時病理營養(yǎng)型和病理-腐生營養(yǎng)型的真菌豐度。2個冬季輪作處理均顯著提高了甘薯塊根產(chǎn)量和商品率。

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