摘要：NAC對(duì)植物種子發(fā)育、細(xì)胞分裂分化、側(cè)根形成等都有直接影響，它與DNA元件相結(jié)合發(fā)揮作用，能夠有效提高植物的抗逆性。通過(guò)PCR方法從馬鈴薯冀張薯8號(hào)中克隆獲得了1個(gè)StNAC6基因，并對(duì)StNAC6基因進(jìn)行生物信息學(xué)分析，包含序列比對(duì)、理化性質(zhì)預(yù)測(cè)、進(jìn)化分析等。使用冀張薯8號(hào)組培苗作為試驗(yàn)材料，用濃度為10%、15%和20%的聚乙二醇6000（PEG-6000）處理0、6、12、24 h后，分析干旱脅迫下的表達(dá)模式，并在馬鈴薯開(kāi)花期，采取不同的組織（花、根、莖、葉、塊莖、葡匐莖）進(jìn)行組織表達(dá)分析。結(jié)果表明，馬鈴薯NAC6基因全長(zhǎng)為876 bp，共編碼291個(gè)氨基酸，包含1個(gè)NAM結(jié)構(gòu)域；等電點(diǎn)為7.04，相對(duì)分子量為33.619 15 ku；StNAC6蛋白均含有絲氨酸、蘇氨酸和酪氨酸3種氨基酸磷酸化位點(diǎn)，屬于不穩(wěn)定親水性蛋白；StNAC6第74、262位氨基酸存在N-糖基化位點(diǎn)；預(yù)測(cè)StNAC6定位于細(xì)胞核。熒光定性PCR結(jié)果顯示，在不同含量PEG脅迫處理下，馬鈴薯StNAC6基因的相對(duì)表達(dá)量不相同，存在明顯差異，說(shuō)明該基因參與干旱應(yīng)答響應(yīng)；StNAC6基因在馬鈴薯莖、花中的相對(duì)表達(dá)量最高，說(shuō)明其可能參與馬鈴薯生長(zhǎng)調(diào)控。研究結(jié)果可為今后深入探究馬鈴薯NAC6轉(zhuǎn)錄因子的功能和調(diào)控機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯；NAC6；基因克隆；干旱脅迫；NAC轉(zhuǎn)錄因子

中圖分類(lèi)號(hào)：S532.034文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）11-0051-10

馬鈴薯是茄科茄屬草本植物，在國(guó)內(nèi)外廣泛種植，目前己成為世界上僅次于玉米、水稻和小麥的第四大糧食作物。目前，由于馬鈴薯在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展中具有重要地位，我國(guó)正在大力推進(jìn)馬鈴薯主食化［1］。但馬鈴薯在種植和生產(chǎn)過(guò)程中經(jīng)常遭受干旱等逆境脅迫，造成大面積減產(chǎn)，帶來(lái)嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。因此，培育抗逆馬鈴薯新品種成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和農(nóng)業(yè)研究的重要方向［2-4］。NAC轉(zhuǎn)錄因子是植物中獨(dú)特的調(diào)節(jié)蛋白，NAC來(lái)源于矮牽牛的NAM基因、擬南芥中克隆出來(lái)的ATAF1/ATAF2、CUC1/CUC2基因，名稱來(lái)自三者的首字母［5-6］。

NAC家族共有的顯著特點(diǎn)是在N端存在1段高度保守的序列（約150個(gè)氨基酸），可以劃分為5個(gè)亞結(jié)構(gòu)域（A～E亞結(jié)構(gòu)域），主要參與DNA與其他蛋白相結(jié)合，取名為NAM結(jié)構(gòu)域［7］，所有包含該結(jié)構(gòu)域的區(qū)域均可以命名為NAC轉(zhuǎn)錄因子。同時(shí)，A、C、D亞結(jié)構(gòu)域高度保守，C端呈現(xiàn)高度變異的轉(zhuǎn)錄激活區(qū)，這可能是NAC基因功能多樣化的原因［8-13］。NAC是高等植物中具有多種特性的轉(zhuǎn)錄因子家族，對(duì)植物的種子發(fā)育、細(xì)胞分裂分化、側(cè)根形成等都有直接影響，它通過(guò)和DNA元件的融合控制下游一系列基因的表達(dá)，是提高植物抗逆性的高效途徑之一［7，14-16］。通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)可以調(diào)控NAC在植物中的表達(dá)，并培育出具有抗旱性的優(yōu)質(zhì)新品種，從而提高農(nóng)作物的耐旱性。近年來(lái)，隨著研究人員對(duì)NAC轉(zhuǎn)錄因子研究的不斷深入，發(fā)現(xiàn)NAC在各種植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中參與了重要的調(diào)控作用，并且在植物應(yīng)對(duì)一系列非生物侵害（如干旱脅迫、高鹽、低溫等）及植物對(duì)致病菌入侵等生物脅迫的抗逆反應(yīng)中也具有非常重要的調(diào)控作用［8］。通過(guò)RNAi、過(guò)量表達(dá)等相關(guān)技術(shù)對(duì)NAC基因的功能進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，不同植物的NAC轉(zhuǎn)錄因子可以通過(guò)直接參與或者經(jīng)正向、負(fù)向調(diào)控干旱、鹽堿等一系列非生物脅迫應(yīng)答基因的表達(dá)而發(fā)揮重要作用［17］。對(duì)水稻NAC家族基因進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)了35個(gè)上調(diào)表達(dá)基因、15個(gè)下調(diào)表達(dá)基因響應(yīng)干旱脅迫，在水稻中過(guò)量表達(dá)抗旱耐鹽基因SNAC1后，轉(zhuǎn)基因植株抗旱性與結(jié)實(shí)性均提高［18］。在水稻中過(guò)表達(dá)ONAC106、ONAC022基因，均能在一定程度上表現(xiàn)出對(duì)冷、干旱和高鹽耐受性的單一表型或者綜合表型。在擬南芥中，超表達(dá)異源NAC成員，也可以表現(xiàn)出相同的規(guī)律［8，19-28］。研究發(fā)現(xiàn)，在擬南芥中采用酵母單雜交技術(shù)過(guò)表達(dá)ANAC055、ANAC019、ANAC072/RD26基因后，下游多個(gè)脅迫應(yīng)答基因被誘導(dǎo)，正向調(diào)控了植株的抗旱能力［29］。轉(zhuǎn)ANAC072/RD26基因植株響應(yīng)脫落酸（ABA），參與ABA的信號(hào)途徑，提高了植株對(duì)干旱的耐受性［30］。在大豆中鑒定出31個(gè)GmNAC基因，其中9個(gè)可以響應(yīng)干旱脅迫，且已有研究發(fā)現(xiàn)GmNAC20和GmNAC11受到干旱、鹽、冷脅迫的誘導(dǎo)而上調(diào)表達(dá)［31］。在小麥中過(guò)表達(dá)SNAC1后，同樣正向調(diào)控了小麥的抗旱性、耐鹽性［32］。在擬南芥、煙草中過(guò)表達(dá)TaNAC2基因后，能夠明顯提高植株對(duì)干旱的抵抗力［13］。通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，SlNAC4基因在番茄中過(guò)量表達(dá)后，轉(zhuǎn)基因植株更容易受到干旱和鹽脅迫抑制［33］。過(guò)量表達(dá)小麥TaNAC69基因后，提高了其在逆境脅迫下的存活率［34］。

目前在擬南芥、木薯、楊樹(shù)、煙草、大豆、水稻、黃瓜、藜麥等多個(gè)物種中均已相繼發(fā)現(xiàn)NAC家族，并進(jìn)行了相關(guān)研究［13，34-42］。但在馬鈴薯中有關(guān)NAC的研究鮮有報(bào)道。在馬鈴薯中NAC功能的研究，最初源于NAC基因，該基因能夠感應(yīng)馬鈴薯晚疫病的侵染［43］。張麗等將HaNAC1基因轉(zhuǎn)化馬鈴薯，最終顯著提高了馬鈴薯轉(zhuǎn)基因植株的抗逆性［44］。蒙露露等發(fā)現(xiàn)，StNAC2基因參與Cd脅迫響應(yīng)［45］。通過(guò)比較馬鈴薯干旱表達(dá)量分析及干旱復(fù)水后表達(dá)量分析的方法，鞏檑等發(fā)現(xiàn)StNAC72基因可以參與干旱及水分刺激信號(hào)的傳遞過(guò)程［46］。也有研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)Y2H酵母雙雜交系統(tǒng)篩選互作蛋白，初步確定有23個(gè)候選基因可能與馬鈴薯StNAC262互作［47］。以上研究結(jié)果表明，NAC是提高作物抗逆性的候選基因，然而目前對(duì)馬鈴薯NAC家族的研究正處于起步階段，需要通過(guò)大量基因克隆和功能驗(yàn)證來(lái)分析所有參與逆境脅迫應(yīng)答的NAC基因的調(diào)控模式與分子作用機(jī)制。

本研究擬通過(guò)美國(guó)國(guó)家生物技術(shù)信息中心（NCBI）網(wǎng)站進(jìn)行序列查找和分析，從抗旱品種冀張薯8號(hào)中克隆馬鈴薯StNAC6基因，并進(jìn)一步對(duì)目的基因進(jìn)行生物信息學(xué)分析和干旱誘導(dǎo)表達(dá)分析，從而初步明確StNAC6基因的生物學(xué)功能及在提高植物抗逆性中的作用，為馬鈴薯新品種選育創(chuàng)制抗逆材料提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間及地點(diǎn)

選取馬鈴薯冀張薯8號(hào)為研究材料，于2023年4月種植于河北省張家口市張北喜順溝基地，采用正常田間管理，選取開(kāi)花時(shí)期，花、根、莖、葉、塊莖、葡匐莖6個(gè)組織用液氮速凍后備用。聚乙二醇（PEG）脅迫處理于河北北方學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究中心組培中心實(shí)驗(yàn)室完成。

1.2 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)處理

使用冀張薯8號(hào)組培苗，用濃度為10%、15%、20%的PEG處理0、6、12、24 h后，將5株植物混合后取樣，試驗(yàn)重復(fù)3次，在液氮中速凍后存放于 -80 ℃，提取RNA，將RNA反轉(zhuǎn)錄為cDNA，用于分析干旱脅迫下的表達(dá)模式。在馬鈴薯開(kāi)花期，采取不同的組織（花、根、莖、葉、塊莖、葡匐莖）進(jìn)行表達(dá)模式分析。

1.3 馬鈴薯NAC6基因的擴(kuò)增

用Primer Premier 6.0對(duì)馬鈴薯NAC6基因進(jìn)行引物設(shè)計(jì)，得到如下引物序列：StNAC-F，5′-ATGACTCAAGATGTGCAAT-3′，StNAC-R，5′-TAATTCCAGGAACATAGECCAA-3′。25 μL PCR反應(yīng)體系：1 μL StNAC-F，1 μL StNAC-R，1 μL cDNA，2.5 μL 10×LA Buffer，4 μL 10 mmol/L dNTP Mix，0.25 μL LA Taq，15.25 μL ddH2O。PCR反應(yīng)程序：95 ℃ 5 min；95 ℃ 30 s，58 ℃ 30 s，72 ℃ 2 min，35次循環(huán)；72 ℃ 10 min。

1.4 生物信息學(xué)分析

將獲得的測(cè)序結(jié)果使用表1中的數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行生物信息學(xué)分析；用DNAMAN、MEGA 7對(duì)馬鈴薯NAC6和其他生物的NAC進(jìn)行比較及同源進(jìn)化分析。

1.5 StNAC6基因的實(shí)時(shí)定量PCR

用Primer Premier 6.0對(duì)馬鈴薯NAC6基因進(jìn)行查找并設(shè)計(jì)引物（StNAC-F：5′-ACTAGACAAGGCCAAATGCAA-3′，StNAC-R：5′-ACCCCATAGCTATACCTTGGA-3′），以elongation factor 1-α為內(nèi)參基因（Ef1a F：5′-GATGTTGTGCCAAAGGATGT-3′，Ef1a R：5′-AACTTGTGGTCAATGCGAGA-3′），20 μL qPCR反應(yīng)體系如下：1 μL cDNA、7 μL ddH2O、各 1 μL上下引物、10 μL SYBRPremix MIX。反應(yīng)條件：94 ℃ 10 min；94 ℃ 30 s，55 ℃ 30 s，72 ℃ 30 s，40個(gè)循環(huán)。檢測(cè)基因在各個(gè)組織中的相對(duì)表達(dá)量時(shí)，將莖中的相對(duì)表達(dá)量設(shè)為1，在干旱脅迫下進(jìn)行表達(dá)分析時(shí)，以未處理的材料（0 h）作為對(duì)照，相對(duì)表達(dá)量設(shè)為1，用2-ΔΔCT方法進(jìn)行計(jì)算和分析，用GraphPad Prism 9軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬鈴薯StNAC6基因的克隆

以未作處理的植株cDNA為模板，用特異引物對(duì)StNAC-F、StNAC-R從馬鈴薯中克隆獲得全長(zhǎng)為876 bp的基因序列，它們編碼291個(gè)氨基酸，詳見(jiàn)圖1、圖2。NCBI-CDD檢索結(jié)果表明，在N端具有高度保守的NAM（第9～130位氨基酸）結(jié)構(gòu)域（圖3），為NAC類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子所特有，表明該基因?qū)儆贜AC家族成員。

2.2 StNAC6蛋白的序列比對(duì)和進(jìn)化樹(shù)的構(gòu)建

對(duì)不同物種（擬南芥、紫花苜蓿、番茄、楊梅、油菜、鷹嘴豆、茶、木豆）的NAC進(jìn)行蛋白質(zhì)序列比對(duì)，圖4結(jié)果表明，N端均含有NAC保守結(jié)構(gòu)域，A～E代表NAC中5個(gè)保守的亞結(jié)構(gòu)域，為NAC家族基因的典型特征，而在C端存在較大差異。通過(guò)MEGA 7.0軟件的Neighbor-Joining法構(gòu)建StNAC6與其他9種植物的同源蛋白系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)。如圖5所示，其中StNAC6與MrNAC5（AFY26893.11）、BnNAC（AIA57507.1）、CaNAC5（ACS94038.1）、CSNAC2（XP_004161162.1）、CcNAC1（AHJ38168.1）的分子進(jìn)化距離最近，關(guān)系最密切，之后分別與MSNAC2（AER45737.1）、SINAC（AAR88435.1）處在另一分支上，分別與AtNAC1（NP_188170.1）、SNAC1（ABD52007.1）在另一個(gè)分支中。

利用在線MEME程序，預(yù)測(cè)10個(gè)物種NAC蛋白的10個(gè)保守基序。結(jié)果表明，motif的長(zhǎng)度為 11～50 aa。10個(gè)物種的NAC蛋白中均含有相同的motif（motif 1～motif 4），結(jié)構(gòu)域存在多種組成形式，有4～10個(gè)數(shù)量不等的motif。每個(gè)分支成員的motif組成相對(duì)保守，基因結(jié)構(gòu)較為相似。

2.3 StNAC6蛋白理化性質(zhì)分析

對(duì)StNAC6蛋白的理化性質(zhì)預(yù)測(cè)結(jié)果顯示， 該蛋白的氨基酸數(shù)量為291個(gè)，相對(duì)分子質(zhì)量為33619 15 ku，理論等電點(diǎn)為7.04；StNAC6不穩(wěn)定系數(shù)為56.8，平均親水性系數(shù)為-0.680，屬于不穩(wěn)定親水性蛋白（圖6）。StNAC6蛋白含有3種氨基酸磷酸化位點(diǎn)（21個(gè)絲氨酸、9個(gè)蘇氨酸和7個(gè)酪氨酸），其中第284位氨基酸的分值（0.986）最高（圖 7-a）。用NetNGlyc 1.0 Services預(yù)測(cè)StNAC6蛋白的糖基化位點(diǎn)，結(jié)果顯示，第 74、262位氨基酸存在N-糖基化位點(diǎn)（圖7-b）。亞細(xì)胞定位預(yù)測(cè)結(jié)果表明，馬鈴薯StNAC6定位于細(xì)胞核中（表2）。

2.4 StNAC蛋白質(zhì)二級(jí)結(jié)構(gòu)、三級(jí)結(jié)構(gòu)的預(yù)測(cè)

StNAC6主要由4種構(gòu)象組成（α-螺旋、β-轉(zhuǎn)角、延伸鏈和無(wú)規(guī)則卷曲），詳見(jiàn)表3、圖8。其蛋白二級(jí)構(gòu)造以無(wú)規(guī)則卷曲為主，氨基酸數(shù)量為204個(gè)，占比為70.10%。其次是α-螺旋，有40個(gè)，占比為13.75%，延伸鏈有37個(gè)，占比為12.71%，α-螺旋、延伸鏈的占比相當(dāng)。僅有3.44%的序列表現(xiàn)為β-轉(zhuǎn)角結(jié)構(gòu)，數(shù)量有10個(gè)。將二級(jí)結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)結(jié)果與三維結(jié)構(gòu)模型（圖9）進(jìn)行對(duì)比，發(fā)現(xiàn)該三級(jí)結(jié)構(gòu)主要由無(wú)規(guī)則曲線組成，結(jié)果表現(xiàn)統(tǒng)一。

2.5 馬鈴薯StNAC6基因在干旱脅迫下的誘導(dǎo)表達(dá)

用qRT-PCR方法分析馬鈴薯StNAC6基因在干旱脅迫下的表達(dá)模式，由圖10可以看出，與0 h相比，在10%、15%、20% PEG-6000處理下，StNAC6基因均能被誘導(dǎo)表達(dá)。用10% PEG-6000處理后，莖葉中StNAC6的相對(duì)表達(dá)量出現(xiàn)升高趨勢(shì)，在12 h時(shí)達(dá)到峰值，為未處理時(shí)的27.6倍，且具有顯著差異；用15% PEG-6000處理后，莖葉中StNAC6的相對(duì)表達(dá)量呈上調(diào)趨勢(shì)， 而根中StNAC6的相對(duì)表達(dá)量受到抑制。用20% PEG-6000處理后，與對(duì)照相比，莖葉中StNAC6的相對(duì)表達(dá)量呈上調(diào)趨勢(shì)，在24 h時(shí)達(dá)到峰值，為對(duì)照組的323倍，具有顯著差異。上述結(jié)果表明，不同程度的干旱脅迫均能夠在不同程度上誘導(dǎo)StNAC6基因的表達(dá)。

2.6 StNAC6基因的組織特異性分析

分別取花、根、莖、葉、塊莖、葡匐莖用于檢測(cè)StNAC6基因在不同組織中的表達(dá)情況，圖11顯示，StNAC6基因在馬鈴薯不同部位的相對(duì)表達(dá)量存在差異。將StNAC6基因在莖部的相對(duì)表達(dá)量設(shè)為1，StNAC6在馬鈴薯中相對(duì)表達(dá)量的排序?yàn)榍o＞花＞塊莖＞葉＞根＞葡匐莖。值得注意的是，StNAC6基因在莖中相對(duì)表達(dá)量最高，在花中的相對(duì)表達(dá)量次之。因此推測(cè)，StNAC6基因在馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中可能參與調(diào)控馬鈴薯的生長(zhǎng)發(fā)育，并在不同部位發(fā)揮不同作用。

3 討論與結(jié)論

NAC轉(zhuǎn)錄因子已被廣泛關(guān)注， 并取得諸多研究進(jìn)展，根據(jù)已有報(bào)道，NAC不僅參與植物的生長(zhǎng)發(fā)育和農(nóng)作物品質(zhì)改良等，而且在植物抗逆性等方面有重要作用［37-38］。前人研究發(fā)現(xiàn)，親水性蛋白不僅在傳遞活性物質(zhì)的過(guò)程中扮演著很重要的角色，同時(shí)親水性蛋白在各個(gè)植物及各種環(huán)境中也起到了重要作用。例如，親水性蛋白能夠增強(qiáng)植株的抗逆性，當(dāng)植株處于失水條件下時(shí)，親水性蛋白能夠在一定程度上對(duì)抗因缺水造成的傷害，但目前有關(guān)作用機(jī)制的研究尚不深入［39，48-49］。

本研究將克隆得到的馬鈴薯StNAC6與已報(bào)道的其他物種的相關(guān)基因進(jìn)行進(jìn)化樹(shù)分析，發(fā)現(xiàn)其與MrNAC5（AFY26893.1）、BnNAC（AIA57507.1）、CaNAC5（ACS94038.1）、CsNAC2（XP_004161162.1）、CcNAC1（AHJ38168.1）在同一分支。已有研究證實(shí)，CcNAC1基因與植物的生長(zhǎng)及抗逆性相關(guān)［50］；經(jīng)過(guò)干旱脅迫、鹽脅迫后，過(guò)表達(dá)CaNAC5的擬南芥種子中的丙二醛含量低于野生型擬南芥，脯氨酸含量明顯提高，展現(xiàn)了較低的失水速率和更高的存活率［51］。BnNAC家族基因受溫度、鹽等脅迫及ABA誘導(dǎo)作用調(diào)控，而且可以促進(jìn)側(cè)根形成，因此推測(cè)馬鈴薯StNAC6基因與以上基因具有相似功能［52］。另外，在保守motif分析中發(fā)現(xiàn)，10個(gè)物種的NAC擁有相同的motif，說(shuō)明NAC基因在進(jìn)化中比較保守。

典型的NAC轉(zhuǎn)錄因子蛋白具有保守的、能與靶基因結(jié)合的N端區(qū)域，根據(jù)序列結(jié)構(gòu)特征可以將基序分為A～E等5個(gè)保守度不同的亞結(jié)構(gòu)域。本研究克隆的NAC6基因包含1個(gè)保守的NAM結(jié)構(gòu)域，與已有研究結(jié)果相符，StNAC6也有5個(gè)鮮明的亞結(jié)構(gòu)域，表明此基因?qū)儆贜AC家族成員［46］。蛋白質(zhì)主要是利用初級(jí)結(jié)構(gòu)氨基酸序列來(lái)建立二級(jí)、三級(jí)結(jié)構(gòu)，蛋白質(zhì)的三級(jí)結(jié)構(gòu)與二級(jí)結(jié)構(gòu)相比要更加復(fù)雜，它用于表示蛋白質(zhì)所有肽鏈的空間三維結(jié)構(gòu)，最終二級(jí)結(jié)構(gòu)、三級(jí)結(jié)構(gòu)分析結(jié)果表明了其功能相同［53-54］。本研究結(jié)果和NAC043、NAC072基因的分析結(jié)果一致，推測(cè)其具有相似的抗性功能，具體需要進(jìn)行更深入的研究。

在不同濃度的干旱脅迫下，均能不同程度地誘導(dǎo)StNAC6基因的表達(dá)，這與對(duì)沙東青AmNAC6、水稻OsNAC6、大豆GmNAC、小麥TaNAC基因等的研究結(jié)果［19，31-32，55］一致。與已報(bào)道的在其他物種中水稻OsNAC應(yīng)答干旱和耐鹽性［56-57］，水稻SNAC1響應(yīng)干旱脅迫并增加了谷物產(chǎn)量，玉米ZmSNAC1在植物應(yīng)答干旱脅迫中發(fā)揮重要作用等生物學(xué)功能驗(yàn)證一致，證明轉(zhuǎn)錄因子NAC可應(yīng)答干旱脅迫，初步推斷NAC6基因在馬鈴薯面對(duì)干旱脅迫時(shí)可能具有重要的調(diào)節(jié)作用［58-59］。熒光定量PCR在不同組織中的表達(dá)分析發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯StNAC6基因在不同的組織部位均有表達(dá)，其中在莖、花中的相對(duì)表達(dá)量較高，證明馬鈴薯NAC6基因可能參與生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控過(guò)程。總體而言，馬鈴薯NAC6基因的上調(diào)具有嚴(yán)格的時(shí)間依賴性，在不同濃度的PEG干旱處理下，馬鈴薯StNAC6基因的表達(dá)水平呈現(xiàn)出不同表現(xiàn)，分別在不同的處理時(shí)間點(diǎn)達(dá)到峰值，在應(yīng)答快慢上有所差異，根據(jù)表達(dá)特性的反應(yīng)分析結(jié)果可以推測(cè)，馬鈴薯NAC6基因參與對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，其響應(yīng)程度可能取決于響應(yīng)部位及施加脅迫的時(shí)間和嚴(yán)重程度。

本研究獲得的StNAC6基因?yàn)轫憫?yīng)干旱脅迫和生長(zhǎng)發(fā)育提供了新的證據(jù)，但是同樣需要加深在抗逆性方面的研究，有助于在過(guò)量表達(dá)轉(zhuǎn)基因、基因沉默和分子標(biāo)記輔助育種等各個(gè)方面進(jìn)行深入研究。

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