摘要［目的］比較研究四川盆地20個主栽油橄欖（OleaeuropaeaL.）品種在相同生長環(huán)境下光照利用率強弱的關系，篩選盆地丘陵區(qū)現(xiàn)有資源中對光照利用率較強的品種。［方法］以四川盆地20個主栽油橄欖為研究對象，對其葉片外形指標、光合色素和葉片細胞結構等特性進行分析比較。［結果］相同生境下科拉蒂（Coratina）葉面積最大，阿布桑娜（Arbosana）葉面積最小。阿布桑娜（Arbosana）、尼2（NikitskiiⅡ）、小蘋果（Manzanilla）、皮瓜爾（Picual）、尼1（NikitskiiⅠ）、中山24（Zhongshan24）和配多靈（Pendolino）葉片表皮細胞較薄，其中皮瓜爾（Picual）葉片表皮細胞最薄，阿布桑娜（Arbosana）次之。葉片柵欄組織和海綿組織厚度共0.077～0.129和0.161～0.179nm，葉片細胞結構緊密度最高的品種是科拉蒂（Coratina），為0.502，鄂植（Ezhi8）次之，為0.489，最低的是皮瓜爾（Picual），為0.352。葉片葉綠素a含量在0.85～1.50mg/g，葉綠素b含量在0.41～0.97mg/g，葉片類胡蘿卜素含量在0.22～0.50mg/g，20個品種中科拉蒂（Coratina）葉片光合色素含量最高，皮瓜爾（Picual）最低。葉片凈光合速率（Pn）最高的品種為科拉蒂（Coratina），達到9.91μmol/（m2·s），其次是鄂植（Ezhi8），達到9.51μmol/（m2·s），最低的品種是阿布桑娜（Ezhi8），為2.99μmol/（m2·s）。［結論］該研究結果一方面表明植物不同器官在形態(tài)發(fā)生方面對光的敏感性不同，另一方面也表明植物具有主動適應其生長環(huán)境光照條件的能力，其中科拉蒂（Coratina）、克羅萊卡（Koroneiki）、鄂植（Ezhi8）、萊星（Leccino）、城固（Chenggu）、阿斯（AscolanaTenera）和佛奧（Frantoio）適生性較強，而軟阿斯（AscolanaTenera）、小蘋果（Manzanilla）、中山24（Zhongshan24）、皮瓜爾（Picual）和阿布桑娜（Arbosana）的適生性較弱。

關鍵詞油橄欖；光合特性；光照利用率；葉片特性

中圖分類號S565.7"文獻標識碼A

文章編號0517-6611（2024）24-0094-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.24.022

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

AnalysisofLeafCharacteristicsBetween20OleaeuropaeaL.Varieties

DUJin-cheng，LIXin-xin，WANGZe-liangetal

（SichuanAcademyofForestryScience，Chengdu，Sichuan610081）

Abstract［Objective］Therelationshipbetweenthelightutilizationrateof20main

OleaeuropaeaL.cultivarsintheSichuanBasinunderthesamehabitatwascomparativelystudied，andthevarietieswithstronglightutilizationrateintheexistingresourcesinthehillyareaofthebasinwerescreened.［Method］Taking20maincultivatedOleaeuropaeaL.inSichuanBasinastheresearchobjects，thecharacteristicsofleafshape，photosyntheticpigmentandleafcellstructurewereanalyzedandcompared.［Result］TheresultsshowedthatCoratinahadthelargestleafareaandArbosanahadthesmallestleafarea.Arbosana，NikitskiiII，Manzanilla，Picual，NikitskiiI，Zhongshan24andPendolinohavethinnerleafepidermalcells，withPicualbeingthethinnest，followedbyArbosana.Thethicknessofleaffencetissueandspongetissuerangedfrom0.077to0.129and0.161to0.179nm，andthehighestcellstructurecompactnesswasCoratina，with0.502，followedbyEzhi8with0.489，andthelowestcellarrangementwasPicual，with0.352.Thechlorophyllacontentofleaveswas0.85-1.50mg/g，thechlorophyllbcontentwas0.41-0.97mg/g，thecarotenoidcontentofleaveswas0.22-0.50mg/g，andthephotosyntheticpigmentcontentofCoratinawasthehighestamongthe20cultivars，andthelowestcontentofpicual.Thecultivarswiththehighestnetphotosyntheticrate（Pn）wereCoratina，with9.91μmol/（m2·s），followedbyEzhi8，with9.51umol/（m2·s），andthelowestvarietywasEzhi8，with2.99umol/（m2·s）.［Conclusion］Ontheonehand，theresultsshowthatdifferentplantorganshavedifferentsensitivitytolightinmorphogenesis.Ontheotherhand，italsoindicatesthatplantshavetheabilitytoactivelyadapttothelightconditionsoftheirgrowingenvironment.Amongthem，Coratina，Koroneiki，Ezhi8，Leccino，Chenggu，AscolanaTeneraandFrantoioaremoreadaptable，whileAscolanaTenera，Manzanilla，Zhongshan24，PicualandArbosanaarelessadaptable.

KeywordsOleaeuropaeaL.;Photosyntheticproperties;Lightutilization;Bladecharacteristics

油橄欖（Olea europaea L.）屬木樨科常綠小喬木，是世界上著名的高產(chǎn)優(yōu)質木本油料經(jīng)濟樹種，素有“植物油皇后”的美譽^［1］，具有很高的經(jīng)濟、營養(yǎng)和保健價值^［2］。四川省作為我國油橄欖重要栽培地區(qū)，引種栽培油橄欖已有50余年的歷史，占全國總株數(shù)的50%，產(chǎn)量居全國前列^［3-4］。根據(jù)油橄欖喜光等生長特性，四川涼山州被列為一級適生區(qū)，盆地丘陵區(qū)和秦巴山區(qū)因光照強度和光照時間低于涼山州被劃分為次適生區(qū)^［5］，四川油橄欖大多栽培于山地、丘陵和河谷等地區(qū)，因此，在盆中丘陵區(qū)現(xiàn)有油橄欖資源中篩選出對光照利用率強的品種至關重要。葉片是植物營養(yǎng)器官中對環(huán)境變化最為敏感的器官之一，其形態(tài)結構特征和生理特性被認為能體現(xiàn)環(huán)境因子對其的影響或植物對環(huán)境的適應^［6-7］。有研究表明，當環(huán)境光照較弱時，植物通過增大葉片面積和厚度等，可以幫助它們獲得更多的水分和陽光，利于光合作用以及養(yǎng)分的獲得^［7-10］。在弱光環(huán)境下葉綠素及其比例也會發(fā)生改變，會相應地增加葉內的葉綠素含量，使得植物能更有效地捕獲光^［11-12］。因此，筆者通過對四川盆中丘陵區(qū)現(xiàn)有20個主栽油橄欖品種葉片形態(tài)結構特征和生理特性等方面進行比較分析，綜合評價20個主栽油橄欖品種對光能的利用率和弱光適生力，旨在篩選出對光能的利用率高和弱光適生力較強的品種，為四川盆地丘陵區(qū)的油橄欖在栽培品種選擇上提供參考。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省廣元市青川縣，該縣地處四川盆地北部邊緣，屬亞熱帶溫潤季風氣候，年平均氣溫13.7℃。氣候特征為春遲、夏短、秋涼、冬長，立體氣候明顯。gt;10℃積溫5028℃，gt;19℃積溫4247℃，氣溫從東至西逐漸降低。日照時數(shù)1292h，日照率30%，年總輻射380.08kJ/cm2。年降水量1021.7mm，80%年份的降水量在900mm左右，南多北少。年無霜期243d，空氣濕度69%～85%，多年平均水面蒸發(fā)量727.9mm，陸面蒸發(fā)量546.1mm。氣候水文等自然條件較好，適宜于亞熱帶植物生長發(fā)育，但間有旱、澇、雹、風等自然災害出現(xiàn)。

1.2試驗材料

試驗選擇

長勢基本一致、無病蟲害、管理水平相當?shù)?0個4年生油橄欖苗為試驗材料，品種分別為克羅萊卡（Koroneiki）、鄂植（Ezhi8）、萊星（Leccino）、科拉蒂（Coratina）、城固（Chenggu）、佛奧（Frantoio）、配多靈（Pendolino）、皮削利（Picholine）、阿斯（AscolanaTenera）、切姆拉爾（Chemlal）、阿貝基娜（Arbequina）、華歐9號（Huaou9）、云臺（Yuntai）、尼1（NikitskiiⅠ）、中山24（Zhongshan24）、軟阿斯（AscolanaTenera）、尼2（NikitskiiⅡ）、小蘋果（Manzanilla）、阿布桑娜（Arbosana）、皮瓜爾（Picual）。

1.3試驗方法

于2022年3月選擇同一批栽培、生長健壯、大小相同及無病蟲害的20個品種的4年生油橄欖苗，共計200株，每個品種選擇不同方位的10株樹體。于晴朗的早晨在試驗樹東、南、西、北4個方向選取枝部中上部，無病害的不同枝條上完全展開的第5～6片葉片。用游標卡尺測量葉長、葉寬和葉厚。光合指標測定：在天氣晴朗的8：30—9：00，采用美國 Li-COR 公司生產(chǎn)的 Li-6400便攜式光合系統(tǒng)測定各品種各項光合生理指標。每個品種測試5個樣葉，每個樣葉記錄數(shù)據(jù)3～5次。測定指標包括凈光合速率（Pn ）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci ）等^［13］。采用丙酮-乙醇混合（1∶1）浸提法^［14］測定光合色素含量（葉綠素a含量、葉綠素b含量）。采用徒手切片法和石蠟切片法制片^［15］，光學顯微鏡下拍照并測定葉片總厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、海綿組織厚度、柵欄組織厚度等指標。

1.4數(shù)據(jù)分析

每處理使用3次采樣的平均數(shù)據(jù)作一個重復用于數(shù)據(jù)分析，數(shù)據(jù)采用Excel2008處理，數(shù)據(jù)采用SPSS20.0進行方差分析（Duncan新復極差法進行多重比較）。

2結果與分析

2.1葉片外形指標比較

從圖1可以看出，相同生態(tài)環(huán)境下，20個油橄欖品種間葉寬、葉長及百葉重有顯著差異（P＜0.05），表明各品種油橄欖適生力有差別。不同油橄欖品種間葉寬、葉長較優(yōu)的為科拉蒂、鄂植、萊星、克羅萊卡，這些品種油橄欖百葉重也較高，表明這些品種光合作用較好，葉片內含物質較多，其次是阿斯、佛奧、切姆拉爾、阿貝基娜、華歐9號、云臺和配多靈等。而各品種的葉片厚度表現(xiàn)與葉寬、葉長表現(xiàn)相反，葉片厚度并未達到顯著差異（P＞0.05），科拉蒂、鄂植、萊星、克羅萊卡等油橄欖葉片厚度明顯小于小蘋果、中山24、皮瓜爾、阿布桑娜。從葉片外形指標綜合來看，小蘋果、中山24、皮瓜爾、阿布桑娜的葉片相對窄、短且厚實，百葉重也相對較輕。

2.2葉片表皮細胞結構比較

從圖2可見，相同生態(tài)環(huán)境下，20個油橄欖品種間葉表皮細胞結構有明顯差別，上表皮細胞長和下表皮細胞寬未達到顯著差異（P＞0.05），上表皮細胞寬和下表皮細胞長有顯著差異（P＜0.05）。尼2、小蘋果、皮瓜爾、尼1、中山24和配多靈表皮較薄，細胞排列緊密度稍差，其中，皮瓜爾最差，阿布桑娜次之。克羅萊卡、切姆拉爾、云臺、阿布桑娜、萊星、科拉蒂、佛奧和軟阿斯等表皮細胞較厚，排列緊密度稍優(yōu)，有較好的植物保護條件優(yōu)勢，其余品種居中，其中，萊星表皮細胞最厚，緊密度最優(yōu)，克羅萊卡次之。

2.3葉片組織結構比較

從圖3可見，相同生態(tài)環(huán)境下，20個油橄欖品種間柵欄組織厚度、海綿組織厚度、葉片細胞結構緊密度有顯著差異（P＜0.05），而下部組織緊密厚度無顯著差異（P＞0.05）。從20個品種葉片細胞結構緊密度對比來看，葉片細胞結構緊密度較高的品種有科拉蒂、鄂植、萊星、克羅萊卡、城固、佛奧、阿斯，葉片細胞結構緊密度較差的品種有中山24、軟阿斯、尼2、小蘋果、阿布桑娜和皮瓜爾，其他品種表現(xiàn)居中。從20個品種葉片柵欄組織厚度對比來看，較優(yōu)的品種有克羅萊卡、阿斯、科拉蒂、城固和鄂植，較差的品種有軟阿斯、尼2、小蘋果、阿布桑娜和皮瓜爾，其他品種表現(xiàn)居中。20個品種葉片海綿組織厚度和柵欄組織厚度表現(xiàn)相似。

2.4葉片光合色素含量比較

從圖4可見，20個油橄欖葉片葉綠素含量存在較大差異，葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均達到顯著差異（P＜0.05）。油橄欖葉片葉綠素含量表現(xiàn)為科拉蒂＞克羅萊卡＞鄂植＞萊星＞城固＞阿斯＞佛奧＞切姆拉爾＞阿貝基娜＞華歐9號＞云臺＞配多靈＞尼1＞尼2＞皮削利＞軟阿斯＞小蘋果＞中山24＞阿布桑娜＞皮瓜爾。20個油橄欖品種中，葉綠素含量總體表現(xiàn)較好的是科拉蒂、克羅萊卡和鄂植，而中山24、阿布桑娜和皮瓜爾表現(xiàn)較差，其中皮瓜爾葉綠素a含量為0.85mg/g，葉綠素b含量為0.41mg/g，類胡蘿卜素含量為0.22mg/g。

2.5葉片光合特性比較

從圖5可見，20個油橄欖葉片光合特性存在較大差異，均達到顯著差異（P＜0.05）。油橄欖葉片光合特性總體表現(xiàn)為科拉蒂＞鄂植＞萊星＞克羅萊卡＞城固＞阿斯＞佛奧＞切姆拉爾＞阿貝基娜＞華歐9號＞云臺＞配多靈＞尼1＞皮削利＞尼2＞軟阿斯＞小蘋果＞中山24＞皮瓜爾＞阿布桑娜，表明油橄欖科拉蒂、鄂植、萊星、克羅萊卡、城固等油橄欖品種捕獲了更多太陽輻射，更有利于油橄欖葉片進行光合作用，而軟阿斯、小蘋果、中山24、皮瓜爾和阿布桑娜等油橄欖品種捕獲了較少太陽輻射，不利于油橄欖葉片進行光合作用。

3討論

弱光是制約設施生產(chǎn)的重要環(huán)境因子之一。植物為了適應弱光環(huán)境，通過改變自身的生理生化特性，如葉片形態(tài)、葉綠素含量、葉片解剖結構等，從而保證植物體自身能在光照不足的條件下充分利用光能^［16-17］。前人在一系列研究中均發(fā)現(xiàn)，弱光處理使植株葉片變大變薄，葉色變淡、角度平展^［16-21］。同時，植物在弱光下為保證正常的光合作用，植株會將有限的同化產(chǎn)物用于維持葉面積的正常大小，以保證吸收足夠的光能，從而導致葉片厚度下降^［16-18］。該試驗中，在光照較弱時，20個油橄欖葉片外形之間有明顯的差異，其中科拉蒂、鄂植、萊星、克羅萊卡、城固等品種葉片又長又寬，厚度較小，而軟阿斯、小蘋果、中山24、皮瓜爾和阿布桑娜等品種葉片小且厚，這說明科拉蒂、鄂植、萊星、克羅萊卡、城固等品種的油橄欖為了更好地生長發(fā)育，其葉片形態(tài)在弱光環(huán)境下發(fā)生相應的變化，擁有葉面積較大的葉片幫助它們獲得更多的水分和陽光，利于光合作用以及養(yǎng)分的獲得。

柵欄組織與海綿組織厚度比是評價植物耐弱光能力的重要指標，與耐弱光能力顯著正相關，前人通過葉片光合特性和解剖結構比較表明，植物表皮細胞厚度、柵欄組織與海綿組織厚度較高時，對光的適應性和光合作用能力較強^［22-23］。前人等研究也表明，適度遮陰時柵欄組織和海綿組織體積變大，重度遮陰柵欄組織和海綿組織體積變化趨勢相反^［24］。該試驗中，克羅萊卡、阿斯、科拉蒂、城固和鄂植等品種的油橄欖葉片表皮細胞厚度、柵欄組織與海綿組織厚度較高，而軟阿斯、尼2、小蘋果、阿布桑娜和皮瓜爾等品種的油橄欖則較低，表明克羅萊卡、阿斯、科拉蒂、城固和鄂植等品種的油橄欖在光照降低時，通過維持較高的葉片表皮細胞厚度、柵欄組織與海綿組織厚度，具有主動適應其生長環(huán)境光照條件的能力。

研究表明，植物在光照減弱條件下通過增加單位面積的色素含量來提高捕獲光子能力，以適應弱光環(huán)境^{［16-17，25］}。同時植物可以劃分出光合氣候的“生理”幅度和“逆境”幅度。植物在生理幅度內存在著光合作用對光合有效輻射的最大利用效率。在光合有效輻射的生理幅度內植物對光合作用的反應是朝著保存自動調節(jié)的方面發(fā)展，如增加光合面積、單位葉面積的葉綠體含量，增加光合器官的活性^{［16-17，26］}。該試驗中，從油橄欖葉片葉綠素含量及葉片光合特性綜合來看，在光照減弱條件下20個品種的油橄欖生長整體并未受到嚴重影響，表明油橄欖處于光合氣候的“生理”幅度，朝著利于自身生長發(fā)育的方向進行，其中葉綠素含量較高及葉片光合特性較強的品種有科拉蒂、克羅萊卡、萊星和鄂植，表明這些油橄欖品種的適生能力相對較強。

4結論

植物在光照減弱條件下，會產(chǎn)生一系列的生態(tài)適應性反應，這些反應包括形態(tài)、結構和生理生化過程等方面，是植物對弱光脅迫信號進行感受、轉導和適應調節(jié)的結果。該試驗中，20個品種的油橄欖在光照減弱環(huán)境下，葉片外形、葉片內部結構、葉綠素含量和光合特性等都產(chǎn)生了一系列適應性變化，其中科拉蒂、克羅萊卡、鄂植、萊星、城固、阿斯和佛奧適生性較強，而軟阿斯、小蘋果、中山24、皮瓜爾和阿布桑娜的適生性較弱。

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