摘要棲稻假單胞菌（P.oryzihabitans）是一類(lèi)非發(fā)酵、需氧型革蘭氏陰性桿菌，自1984年首次發(fā)現(xiàn)以來(lái)，在美國(guó)國(guó)家生物信息中心（NCBI）登記的菌株超過(guò)1500種。這些菌株廣泛存在于患病的人類(lèi)和動(dòng)植物體內(nèi)以及土壤、水等環(huán)境中。P.oryzihabitans的一些菌株作為人類(lèi)和動(dòng)植物共同的致病菌，對(duì)人類(lèi)健康和農(nóng)業(yè)發(fā)展造成潛在威脅；同時(shí)，某些菌株可作為植物根際促生菌種，推動(dòng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)綠色可持續(xù)發(fā)展。對(duì)棲稻假單胞菌的生物學(xué)特性、致病性及應(yīng)用等進(jìn)行綜述，旨在為棲稻假單胞菌的防治和應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞棲稻假單胞菌（Pseudomonasoryzihabitans）；生理生化特性；致病性；促生作用

中圖分類(lèi)號(hào)S182"文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611（2024）24-0005-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.24.002

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

ResearchProgressonPseudomonasoryzihabitans

HUAITing-ting，ZHANGXin-xin，WANGXinetal

（SchoolofAgriculturalScienceandEngineering，LiaochengUniversity，Liaocheng，Shandong252059）

AbstractPseudomonasoryzihabitans，agroupofnon-fermenting，aerobicgram-negativebacillus，hasbeenlistedintheNationalCenterforBiotechnologyInformation（NCBI）withmorethan1500strainssincefirstdiscoveredin1984.Thesestrainsarewidelyfoundindiseasedhumans，animals，andplants，aswellasinsoil，water，andotherenvironments.SomestrainsofP.oryzihabitans，aspathogenicbacteriacommontohumans，animals，andplants，poseapotentialthreattohumanhealthandagriculturaldevelopment;meanwhile，somestrainscanbeusedasplantgrowth-promotingrhizobacteriatopromotegreenandsustainabledevelopmentofagriculturalproduction.InordertoprovideareferenceforthepreventionandapplicationofP.oryzihabitans，thebiologicalcharacteristics，pathogenicity，andapplicationofP.oryzihabitanswerereviewedinthispaper.

KeywordsPseudomonasoryzihabitans;Physiologicalandbiologicalcharacteristics;Pathogenicity;Growthpromotion

基金項(xiàng)目山東省林業(yè)科技創(chuàng)新項(xiàng)目（LYCX08-2018-43）；濟(jì)南市十大農(nóng)業(yè)特色產(chǎn)業(yè)科技創(chuàng)新項(xiàng)目。

作者簡(jiǎn)介懷婷婷（1997—），女，山東濟(jì)南人，碩士研究生，研究方向：園林植物栽培與保護(hù)。*通信作者，副教授，博士，從事植物營(yíng)養(yǎng)與養(yǎng)分資源管理研究。

收稿日期2024-02-06

棲稻假單胞菌（Pseudomonas oryzihabitans）又稱(chēng)棲稻黃色單胞菌，屬假單胞菌科假單胞菌屬。P.oryzihabitans 最早由Kodama等^［1］從稻田中分離到，后在1987年被重新定義為Flavimonas oryzihabitans^［2］。1997年，Anzai等^［3］通過(guò)16S rRNA序列分析，認(rèn)定Pseudomonas與Flavimonas為同義詞。P.oryzihabitans 包含較多菌株，目前在美國(guó)國(guó)家生物信息中心（NCBI）登錄的菌株超過(guò)1 500種。

棲稻假單胞菌的來(lái)源十分廣泛，在人類(lèi)病患的臨床分析中^［1-2］，在感病的植物，如大豆^［4］、朱槿^［5］、山柑藤^［6］、草莓^［7］、蘋(píng)果^［8］、辣椒^［9］等植株上，以及某些患病的動(dòng)物，如馬^［10］、扁虱^［11］、老鼠^［12］、小菜蛾^［13］等體內(nèi)都檢測(cè)到此菌的存在。在其他環(huán)境中如水環(huán)境、土壤等也可以分離檢出棲稻假單胞菌，如Dussart等^［14］發(fā)現(xiàn)巖溶地下水的顆粒物上附著了P.oryzihabitans；Wang等^［15］報(bào)道，在西太平洋深海中也分離到了棲稻假單胞菌菌株HUP022。棲稻假單胞菌在中國(guó)^［16］、意大利^［17］、美國(guó)^［18］等多個(gè)國(guó)家和地區(qū)的土壤中也有分布，Remold等^［19］從路易斯維爾的20個(gè)家庭中取樣分析，得出室外土壤分離到的P.oryzihabitans所占比例顯著高于綠植土壤的結(jié)果。此外，經(jīng)對(duì)比分析30株不同來(lái)源的棲稻假單胞菌的16S rRNA基因序列，吳至成等^［20］發(fā)現(xiàn)其基因型及表現(xiàn)型具有多樣性，多數(shù)可根據(jù)16S rRNA基因序列鑒別不同地理種群株。人類(lèi)活動(dòng)場(chǎng)所中如醫(yī)療機(jī)構(gòu)場(chǎng)所^［21］和住宅衛(wèi)生間的氣溶膠中^［22］也檢測(cè)到了棲稻假單胞菌的存在。

由于棲稻假單胞菌在多種環(huán)境中普遍存在且表現(xiàn)出不同的功能和特性，近年來(lái)，P.oryzihabitans逐漸成為國(guó)內(nèi)外微生物學(xué)及相關(guān)學(xué)科的研究熱點(diǎn)之一。P.oryzihabitans的一些菌株作為人類(lèi)和動(dòng)植物共同的致病菌，可能對(duì)人類(lèi)健康和農(nóng)業(yè)發(fā)展造成潛在威脅；同時(shí)，某些菌株可作為植物根際促生菌，有助于推動(dòng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)綠色可持續(xù)發(fā)展，其相關(guān)研究也在不斷增加。因此，該研究對(duì)棲稻假單胞菌的生物學(xué)特性、致病性及應(yīng)用等進(jìn)行綜述，為有效防治病原菌棲稻假單胞菌提供參考，為開(kāi)發(fā)微生物資源提供新思路。

1生物學(xué)特性

1.1形態(tài)、染色和培養(yǎng)特性

P.oryzihabitans 在LB 或NA固體培養(yǎng)基上進(jìn)行培養(yǎng)，菌落呈黃色或淺黃色，規(guī)則的圓形，表面光滑或皺起，邊緣整齊或不整齊、不透明，黏稠度較低，易挑起，有光澤（圖1）^［5］；革蘭氏染色陰性，桿狀，大小（1.0～1.5）×（0.5～0.6） μm，無(wú)芽孢，無(wú)莢膜，有運(yùn)動(dòng)性，在26.8 ℃時(shí)體外運(yùn)動(dòng)性最好，溫度低于18.8 ℃時(shí)被抑制，其運(yùn)動(dòng)性會(huì)受環(huán)境溫度和電解質(zhì)的影響^［23-25］。

棲稻假單胞菌的生長(zhǎng)與培養(yǎng)條件有關(guān)。Cantabella等^［26］優(yōu)化了以食品工業(yè)廢棄物為基礎(chǔ)的培養(yǎng)基來(lái)培養(yǎng)棲稻假單胞菌的條件，與商業(yè)TSB培養(yǎng)基相比，以冷凍馬鈴薯皮果肉為基礎(chǔ)，以胰蛋白胨為氮源的培養(yǎng)基，在25 ℃條件下培養(yǎng)出的棲稻假單胞菌產(chǎn)量最高，但含有合成硒納米材料的阿拉伯糖培養(yǎng)基和卡拉膠培養(yǎng)基會(huì)抑制P.oryzihabitans生長(zhǎng)^［27］。此外，West^［28］的研究表明，在酶合成水平上，嘧啶相關(guān)化合物會(huì)抑制P.oryzihabitans嘧啶核苷酸生物合成，焦磷酸和核糖核苷酸對(duì)其天冬氨酸氨基?；富钚杂泻軓?qiáng)的調(diào)節(jié)作用，并且P.oryzihabitans的嘧啶核苷酸生物合成受碳源影響，與琥珀酸相比，葡萄糖對(duì)嘧啶核苷酸生物合成酶活性的分解具有抑制作用^［29］。

1.2生理生化特性

P.oryzihabitans可分解葡萄糖、阿拉伯糖、甘露糖、果糖、甘露醇、水楊苷、蘋(píng)果酸、檸檬酸鹽、丙二酸鹽、葡萄糖酸鉀，不能利用乳糖、淀粉、ONPG、尿素酶、硫化氫、硝酸鹽還原，氧化酶試驗(yàn)呈陰性，過(guò)氧化氫酶試驗(yàn)呈陽(yáng)性。由于菌株的寄主和分布地區(qū)不同，一些菌株部分生理生化試驗(yàn)結(jié)果存在差異，如對(duì)于麥芽糖、山梨醇、蔗糖的利用能力，不同菌株表現(xiàn)不同；核桃源YKW14甲基紅測(cè)定陽(yáng)性，玉米源HNTB02則為陰性；核桃源YKW14靛基質(zhì)試驗(yàn)為陽(yáng)性，甜瓜源和花椒源則為陰性^{［22，27，30-37］}。

2致病性

2.1對(duì)植物的致病性

有較多研究表明，棲稻假單胞菌對(duì)植物有致病性。P.oryzihabitans不但會(huì)導(dǎo)致甜瓜果實(shí)中心發(fā)黑，而且會(huì)引起甜瓜莖葉腐爛^{［30，33］}；鄒路路等^［24］在云南昆明發(fā)生疫病的核桃果實(shí)上分離到的菌株YKW14被鑒定為棲稻假單胞菌，筆者在山東聊城核桃幼苗葉斑病的受害葉片上分離出菌株P(guān).oryzihabitans WLSD 2209^［38］；其他研究還發(fā)現(xiàn)P.oryzihabitans能引起玉米葉片條斑病^［36］、花椒果實(shí)黑腐病^［31］、水稻穗枯病和谷粒變色^［32］，此菌種還有可能導(dǎo)致桑葉穿孔病^［39］。由此看來(lái)，P.oryzihabitans是否會(huì)引發(fā)其他種類(lèi)植株發(fā)病、造成更嚴(yán)重病害值得警惕。

2.2 對(duì)人類(lèi)的致病性 棲稻假單胞菌不但會(huì)導(dǎo)致植物病害，而且會(huì)引起人類(lèi)疾病，研究人員陸續(xù)報(bào)道了由棲稻假單胞菌引起的腹膜炎^［40］、術(shù)后慢性眼內(nèi)炎^［41］、菌血癥^［42-43］、腦膜炎^［44］、汗腺炎^［45］、綠甲癥^［46］、皮炎^［47］、角膜潰瘍^［48］等。此外，有報(bào)告描述了假體周?chē)P(guān)節(jié)感染此菌的案例^［49］，P.oryzihabitans還會(huì)使導(dǎo)尿管生成生物膜，導(dǎo)致病人腎功能衰竭^［50-51］，工作人員在多器官功能衰竭患者體內(nèi)檢測(cè)出了棲稻假單胞菌^［35］。

3藥敏性

在多器官功能衰竭患者體內(nèi)檢測(cè)到的菌株TS383對(duì)頭孢他啶、慶大霉素、亞胺培南、左氧氟沙星等敏感，對(duì)氨曲南、氨芐西林、頭孢唑啉等耐藥^［35］；從銀鯽病灶部位分離出棲稻假單胞菌對(duì)恩諾沙星、硫酸新霉素、鹽酸多西環(huán)素和磺胺甲惡唑+甲氧芐啶高度敏感^［52］；核桃果實(shí)上分離到的棲稻假單胞菌菌株對(duì)石硫合劑、稻瘟靈和戊唑醇有抗性，對(duì)壯觀霉素、卡那霉素和氨芐青霉素鈉也表現(xiàn)出抗性，而對(duì)頭孢無(wú)抗性^［24］。此外，濃度低于2 μg/mL Doripenem（一種由日本公司開(kāi)發(fā)的碳青酶烯類(lèi)新廣譜抗生素）亦可抑制P.oryzihabitans生長(zhǎng)^［53］；Salotra等^［54］篩選出1-（2-甲氧基苯基）-3-苯基丙烯酸-2-烯-1-酮和1-（4-氯苯基）-3-苯基丙烯酸-2-烯-1-酮對(duì)棲稻假單胞菌有體外抗菌活性。以上研究有助于理解稻假單胞菌的耐藥機(jī)制，對(duì)防治此致病菌提供參考。

4應(yīng)用

4.1農(nóng)業(yè)

假單胞菌屬（Pseudomonas）的某些菌種可作為植物根際促生的菌種^［55］，例如，Pseudomonas putida MTCC5279 不但可以緩解鷹嘴豆的干旱脅迫^［56］，而且還可緩解擬南芥磷脅迫下的鹽害^［57］；Pseudomonas fluorescens REN1能促進(jìn)持續(xù)水淹狀態(tài)下的水稻根的伸長(zhǎng)^［58］。

P.oryzihabitans在提高植物對(duì)逆境的抗性、防治病蟲(chóng)害、促進(jìn)植物生長(zhǎng)等方面有顯著成效。Belimov等^［59］研究表明，棲稻假單胞菌菌株Ep4能夠顯著增加鎘脅迫下植物根長(zhǎng)；馮健茹等^［23］也證實(shí)，P.oryzihabitans NYCS1-5是對(duì)玉米具有耐鹽促生的功能菌株；與對(duì)照相比，P.oryzihabitans Antg-12既能顯著降低致病菌A.citrulli導(dǎo)致甜瓜病害的發(fā)病率與發(fā)病指數(shù)，又能增加果實(shí)產(chǎn)量^［60］；堿蓬中分離到的P.oryzihabitans LP11具有ACC脫氨酶活性，具有此活性的菌種對(duì)植物在逆境脅迫中起到了重要作用^［61-63］；棲稻假單胞菌亦有助于提高干旱條件下田間馬鈴薯產(chǎn)量^［64］；在鹽堿和氮源的脅迫下，非根瘤菌P.oryzihabitans BT-147 和 Priestia aryabhattai BT-59 對(duì)Rhizobium azibense BT-170 互作效果由正常培養(yǎng)條件下的抑制轉(zhuǎn)變?yōu)榇偕@著提高R.azibense BT-170 多糖的產(chǎn)量，不同培養(yǎng)條件下根瘤菌與非根瘤菌互作模式的轉(zhuǎn)變，提高了根瘤菌的抗逆性，擴(kuò)大了根瘤菌可利用氮源的范圍^［65］。此外，P.oryzihabitans可用于馬鈴薯和西紅柿線(xiàn)蟲(chóng)的防治^{［25，66-67］}。

研究表明，P.oryzihabitans PGP01既能增強(qiáng)提高幼苗對(duì)土壤的適應(yīng)性，作為 IBA 的替代品應(yīng)用于體外組織培養(yǎng)，又能顯著增加擬南芥?zhèn)雀芏?、與改變營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和植物激素反應(yīng)相關(guān)的轉(zhuǎn)錄物豐度^［68-70］，從而促進(jìn)植株生長(zhǎng)；Kumawat 等^［71］試驗(yàn)證明，P.oryzihabitans有助于提高大豆產(chǎn)量，但不同大豆品種間，棲稻假單胞菌在根系中的定殖存在顯著的基因型差異^［72］。

4.2其他

除在農(nóng)業(yè)方面的應(yīng)用，試驗(yàn)人員對(duì)P.oryzihabitans在其他方面的應(yīng)用潛力進(jìn)行開(kāi)發(fā)。Jussila等^［73］發(fā)現(xiàn)，米氏假單胞菌和水稻假單胞菌同時(shí)攜帶一個(gè)含有 pWW0-和pDK1-xylE基因的TOL質(zhì)?！环N分解代謝質(zhì)粒，通過(guò)檢測(cè)降解質(zhì)粒的類(lèi)型和數(shù)量的變化以及降解質(zhì)粒轉(zhuǎn)移的變化，可對(duì)石油污染土壤的根際生物的降解潛力進(jìn)行評(píng)估。棲稻假單胞菌還可用于生產(chǎn)工業(yè)物質(zhì)，Qin等^［74］從菌株CGMCC 6169的培養(yǎng)液中純化出一種新的纖維素酶協(xié)同蛋白POEP1；廉長(zhǎng)盛等^［75］優(yōu)化P.oryzihabitans F0-1菌株轉(zhuǎn)化（R）-（+）-檸檬烯合成α-萜品醇的條件后，得到的α-萜品醇的濃度是最初轉(zhuǎn)化結(jié)果的10.6倍；從養(yǎng)殖池塘底泥中所分離的Flavimonas oryzihabitans N-F-0117可大規(guī)模開(kāi)發(fā)應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖環(huán)境降解亞硝酸鹽^［76］。

5總結(jié)與展望

棲稻假單胞菌作為條件致病菌，多在自身免疫功能低下的疾病患者體內(nèi)引起感染，引發(fā)病癥，由于此菌種環(huán)境來(lái)源復(fù)雜，也增加了人類(lèi)感染的機(jī)會(huì)，但國(guó)內(nèi)外對(duì)棲稻假單胞菌感染的臨床病例報(bào)道相對(duì)較少，對(duì)其研究仍處于初步開(kāi)展階段，棲稻假單胞菌的毒力和耐藥基因功能以及確切的致病機(jī)理等仍不清楚，因此導(dǎo)致臨床醫(yī)務(wù)人員對(duì)該菌的認(rèn)識(shí)不夠全面。雖然經(jīng)過(guò)分離鑒定已經(jīng)確定此菌種對(duì)植物的致病性，但關(guān)于植物病害的流行規(guī)律及其致病機(jī)制和防控措施的研究未見(jiàn)報(bào)道。由于棲稻假單胞菌在自然界中分布廣泛，對(duì)人類(lèi)和植物都存在致病性，針對(duì)其引起的疾病和病害的治療和防治應(yīng)得到重視。

根際促生菌能夠改善土壤結(jié)構(gòu)，防治植物病害，提升作物產(chǎn)量和品質(zhì)，對(duì)農(nóng)業(yè)綠色可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。已報(bào)道的關(guān)于棲稻假單胞菌用于根際促生菌的研究效果明顯，但其所作用的植物種類(lèi)有限，是否可為其他作物高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)提供新途徑尚待研究；PGPR的定殖是影響其田間效果的重要因素，可利用基因工程、宏基因組、轉(zhuǎn)錄組和代謝組等方法深入探索棲稻假單胞菌的定殖機(jī)理，深入研究PGPR-植物互作的機(jī)理；值得注意的是有些PGPR試驗(yàn)階段效果良好，但應(yīng)用于田間時(shí)使用效果和穩(wěn)定性較差，這可能與田間土壤環(huán)境復(fù)雜多變有關(guān)，棲稻假單胞菌是否可以用于田間推廣應(yīng)用以及具體的應(yīng)用事宜有待進(jìn)一步研究^［77-79］，因此棲稻假單胞菌的應(yīng)用潛力有待進(jìn)一步開(kāi)發(fā)和論證。

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