摘要：鹽堿脅迫作為植物生長的逆境因素之一，對植物生長發(fā)育產(chǎn)生顯著的影響。植物在遭受到鹽堿脅迫后，植物的組織、器官發(fā)育與分化受到阻礙，生長速度緩慢，幼苗根系生長受阻，植株矮化。鹽堿脅迫不僅會影響植物的光合作用，使酶活性發(fā)生變化，造成代謝紊亂，還會影響其他生命活動如蛋白合成等，嚴重時可造成植株死亡。因此，探究鹽堿脅迫對植物的影響已成為迫切需要解決的問題。本文綜述了鹽堿土壤的成因、植物響應鹽堿脅迫的適應性反應，包括植物生長特性、生理生化機制、分子機制和組學機制；總結了鹽堿脅迫危害植物的原因、參與鹽堿脅迫的轉錄因子、響應鹽堿脅迫的信號途徑，同時闡明了提高植物耐鹽堿能力的方法，以期為培育耐鹽堿植物提供參考和理論基礎。

關鍵詞：鹽堿脅迫；生長特性；生理生化機制；分子機制；組學機制；植物；響應

中圖分類號：S184；Q945.78 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）21-0010-07

收稿日期：2023-12-05

基金項目：黑龍江省省屬高等學?；A科研業(yè)務費（編號：2022-KYYWF-0598）。

作者簡介：關秀玲（1999—），女，黑龍江訥河人，碩士研究生，主要從事水生植物開發(fā)與利用研究。E-mail：3550617481@qq.com。

通信作者：申 健，博士，副教授，主要從事經(jīng)濟植物栽培生理研究。E-mail：myshenjian@163.com。

全球的鹽堿土壤分布非常廣泛，根據(jù)聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織（糧農(nóng)組織）和聯(lián)合國教育、科學及文化組織（教科文組織）的統(tǒng)計數(shù)據(jù)，世界上大約有9.5億hm²的鹽堿土壤^［1-2］。當前，世界上至少100個國家都面臨著鹽堿地的威脅，中國尤其嚴重。我國的鹽堿地在東北、西北、華北和濱海地區(qū)廣泛分布，約占全部耕地的10%以上^［3-6］。伴隨著工業(yè)化進程，生態(tài)環(huán)境也在不斷惡化，每年的鹽堿化土地還在不斷增加。鹽堿土作為地球上分布最廣泛的土壤類型之一，人們逐漸認識到鹽堿地也是一種不可忽視的重要土地資源，具有很大的發(fā)展?jié)摿涂蒲袃r值^［7-8］。鹽堿地鹽漬化是指可溶鹽分在土壤中積聚，從而對植物造成危害，所有能夠發(fā)生鹽化和堿化作用的土壤都被稱為鹽漬土，包括鹽土、堿土和各類鹽化堿化土^［9］。造成土壤鹽堿化的原因主要有自然因素和人為因素2種，自然因素包括自然氣候、水文活動、地形地貌等，都是造成鹽堿土的內(nèi)在因素；人為因素，如造成次生鹽堿地的產(chǎn)生，是造成鹽堿地的外在原因^［10-11］。對自然界有害的鹽類有2種，一種是以NaCl為主的中性鹽類，另一種是以Na₂CO₃為主的堿性鹽類。此外，對植物生長發(fā)育有重要影響的鹽類包括硫酸鈉（Na₂SO₄），堿類有碳酸氫鈉（NaHCO₃）^［12-13］。植物在受到鹽脅迫后，其組織、器官生長和分化受阻，生長速度減慢，幼苗根系生長受阻，地上部分、地下部分鮮重下降，植株矮化^［14-15］。當土壤中的鹽分含量較高時不僅會影響植物進行光合作用，改變酶的活性導致代謝失調(diào)，還會影響蛋白質(zhì)合成等其他生命過程，嚴重時甚至會引起植物死亡^［16］。李曉雅等認為，不同的鹽分在不同濃度下對植物生長、生理功能的影響不同，且濃度越大、脅迫時間越長，影響就越顯著^［17-18］。

1 植物生長特性對鹽堿脅迫的響應

1.1 植物種子萌發(fā)對鹽堿脅迫的響應

種子吸脹是種子發(fā)芽的首要步驟，在與水直接接觸時，種子會快速吸水、脹大，直至水飽和。種子吸脹受多種因素的影響，其中鹽分是最重要的環(huán)境因子之一，土壤溶液中的高鹽脅迫會抑制種子對水分的吸收，主要是通過滲透脅迫和離子毒害來影響種子的吸脹萌發(fā)^［19］。代婷等以大葉補血草種子為試材，采用不同濃度Na₂SO₄、NaHCO₃及其混合鹽（Na₂SO₄ ∶NaHCO₃＝1 ∶1）溶液處理種子發(fā)現(xiàn)，大葉補血草種子萌發(fā)率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均隨鹽溶液濃度升高而呈降低趨勢；在高濃度鹽脅迫下，3種鹽處理種子后的相對鹽害率表現(xiàn)為Na₂SO₄＞混合鹽＞NaHCO₃^［20］。張旗等采用不同濃度的NaCl溶液、Na₂SO₄溶液、Na₂CO₃溶液處理野生大豆種子發(fā)現(xiàn)，80 mmol/L NaCl溶液、30 mmol/L Na₂SO₄溶液處理組種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)最高，相對損傷率最低；Na₂CO₃溶液處理組的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)隨著Na₂CO₃濃度的增大而減小，而相對損傷率隨著Na₂CO₃濃度的增大而增大^［21］。

1.2 植物幼苗生長發(fā)育對鹽堿脅迫的響應

鹽堿脅迫是影響植物生長發(fā)育的主要因素之一，通常會導致植物生長發(fā)育遲緩，葉片變黃、干枯、脫落，嚴重時可導致葉片枯萎，甚至死亡^［22-23］。郝艷玲等針對白榆幼苗進行試驗，發(fā)現(xiàn)其幼苗對鹽分脅迫響應較敏感，在低鹽分（10 mmol/L）時表現(xiàn)出明顯的抑制作用，脅迫35 d后，其植株的總生物量、株高和地上直徑都隨鹽分濃度的增加而減少，當混合鹽濃度高于50 mmol/L時，各個處理之間的減幅基本保持不變^［24］。鞏志勇探究了混合鹽堿脅迫對香椿幼苗生長的影響，在低鹽條件（50 mmol/L）下，不同堿處理下的香椿幼苗葉片舒展、翠綠，苗高增長明顯較對照高，總體長勢良好。在中等鹽分（100 mmol/L）條件下，隨堿度的逐漸升高，葉尖變黃、干枯，但總體生長狀況仍很好；在高鹽（150～200 mmol/L）條件下，其葉片枯黃且嚴重脫落^［25］。

根系是植物最重要的營養(yǎng)器官，它不僅能從土壤中吸收和運輸水分、無機鹽和礦物質(zhì)，還能合成各種有機物。植物在應對鹽堿逆境時，根系是最先感知并作出適應性調(diào)整的器官^［26-28］。在堿脅迫下植物根系是直接和主要的受害部位，對根系造成的傷害將引起植物生長所需水分供應不足，從而影響根系對營養(yǎng)元素的吸收能力^［29］。在不同鹽脅迫條件下，植物會發(fā)生一系列形態(tài)和結構上的變化。作為感受鹽脅迫最直接的器官，根系的生物量、根長、表面積、根尖數(shù)、分枝數(shù)、根冠比等是衡量植株生長狀況的直接形態(tài)指標^［30］。王聰認為，鹽脅迫對小麥根生長有抑制作用，隨著鹽分濃度的增加，根系長度會減小，而根系的直徑、表面積和體積卻明顯增加^［31］。

大多數(shù)植物對鹽分都較敏感，因此，在植物遭受鹽脅迫時，會在某種程度上抑制組織器官的生長和分化。鹽脅迫會使植物葉面積的擴展變慢，當生長環(huán)境中的鹽含量變高時，植物的葉面積就會慢慢地停止增長，無論是葉片的鮮重還是干重都呈現(xiàn)出下降的趨勢^［32-34］。

2 植物響應鹽堿脅迫的生理生化機制

2.1 植物光合生理對鹽堿脅迫的響應

光合作用作為植物重要的生理生態(tài)特性之一，在植物生長發(fā)育過程中起著重要作用。植物的光合作用能力代表同化能力和形成碳水化合物的能力。因此，深入了解植物的光合作用機理，對了解植物產(chǎn)量的形成規(guī)律有著十分重要的意義^［35］。

2.1.1 植物光合特性對鹽堿脅迫的響應

光合系統(tǒng)受到鹽脅迫的主要原因有2個，一個是限制葉綠素合成或加速葉綠素降解，另一個是通過氣孔限制或非氣孔限制對光合作用產(chǎn)生影響^［36］。鞏志勇等認為，在高鹽堿脅迫下，植物葉片的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率等光合參數(shù)會降低。其中，氣孔導度的降低表明植物從環(huán)境中吸收CO₂的能力降低，從而導致光合碳同化能力降低；同時，蒸騰速率的降低也會使植株對鹽分的吸收受到抑制^［37-39］。高顯穎等認為，水稻的凈光合速率（P_n）、氣孔導度（G_s）、蒸騰速率（T_r）在低鹽堿度條件下無顯著差異。隨著鹽脅迫程度的加重，各個處理間的凈光合速率（P_n）、氣孔導度（G_s）、蒸騰速率（T_r）均明顯降低^［40］。鞏志勇等對鹽堿脅迫下香椿幼苗的光合作用和抗逆性的生理特征進行分析發(fā)現(xiàn)，在pH值為7.16、鹽濃度為150 mmol/L條件下，香椿幼苗的葉綠素含量仍維持在較高的水平，但隨著堿性的持續(xù)增強，其含量顯著降低。葉綠素含量下降，可能是因為在高鹽堿條件下植物體內(nèi)的離子穩(wěn)態(tài)被破壞，影響Mg²⁺的沉淀，從而導致葉綠素減少，最終影響到香椿幼苗的光合效率^［37］。郭家鑫等對不同鹽堿條件下棉花葉片中的蛋白組學進行初步研究，并對其進行差異分析發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫和堿脅迫均會抑制棉花生長。在鹽脅迫下，葉片中與光合有關的蛋白質(zhì)表達下降，光合作用受到明顯的抑制，而碳水、能量代謝則增強，消耗的光合產(chǎn)物增多；在堿性條件下，棉花的光合作用沒有受到明顯的抑制，并有更多的光合產(chǎn)物可能被轉運到根系分泌有機酸^［41］。

2.1.2 植物葉綠素熒光特性對鹽堿脅迫的響應

葉綠素熒光動態(tài)參數(shù)的研究對于理解植物自身的生理狀況以及與外界環(huán)境的相互關系有著非常重要的意義，它可以快速、靈敏地直接或間接反映光合作用的通暢性。掌握植物體內(nèi)的葉綠素熒光參數(shù)的變化，能夠對光系統(tǒng)中的光能吸收、傳輸、耗散、分配等信息有一個清晰的認識^［42-43］。賈子怡利用NaCl脅迫艾草，2種艾草在鹽脅迫下，其凈光合速率及葉綠素熒光特征發(fā)生變化，NaCl脅迫可加速2種艾草葉片PSⅡ活性中心的關閉，造成其最大光合效率（F_v/F_m）和實際光化學效率（Φ_PSⅡ）顯著降低，并伴隨著光合電子轉移能力的下降。同時，2種艾草的非光化學猝滅（NPQ）也顯著增加，表明NaCl增加導致艾草葉片熱耗散能力增強，緩解了其對光合系統(tǒng)的損害^［36］。錢玥等通過設置不同的鹽堿土壤探究鹽堿脅迫對枸杞幼苗生長及葉綠素熒光特性的影響，發(fā)現(xiàn)在半營養(yǎng)土半鹽堿土組和完全鹽堿土組中枸杞葉片光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）光反應中心的開口數(shù)（q_L）出現(xiàn)了先上升后下降的情況，PSⅡ最大光化學量子產(chǎn)率（F_v/F_m）在鹽堿脅迫中后期顯著降低（Plt;0.05），而非光化學淬滅系數(shù)（q_N）則顯著上升（Plt;0.05）；調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額（YNPQ）隨脅迫時間的延長維持在一個很高的水平，而非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額（YNO）則在脅迫后期顯著升高（P＜0.05）；類囊體質(zhì)子傳導率（gH⁺）整體呈下降趨勢，但電致變色帶移衰退總幅度（ECSt）在稍有下降后又顯著上升（P＜0.05）。說明隨著鹽堿脅迫程度的加強，與半營養(yǎng)土半鹽堿土組相比，完全鹽堿土組的各種生理指標具有更大的波動性，且其變化幅度也更大，而與全養(yǎng)分土壤相比其差異更加明顯^［44］。

2.2 抗氧化酶

鹽堿脅迫下，植物受到滲透壓、離子等多種因素的影響，引起機體內(nèi)部代謝失衡，進而影響對光合作用的吸收和利用，從而產(chǎn)生大量的活性氧（ROS）。ROS過多會引發(fā)脂質(zhì)過氧化或膜質(zhì)脫脂，使細胞膜結構受損，導致電解質(zhì)及部分小分子有機質(zhì)泄漏，進而影響細胞的物質(zhì)交換平衡；過量的ROS還可能引起脂質(zhì)過氧化、酶失活、蛋白降解及DNA分子變性等，嚴重影響細胞的正常代謝功能。植物體內(nèi)的活性氧清除機制是維持其正常生理活動的重要手段。植物在感受外界脅迫時，會通過酶促保護機制將其清除。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等都屬于酶促體系^［45-49］。徐婷等以耐鹽型、鹽敏感型花生為材料，采用不同的鹽堿濃度對其進行處理發(fā)現(xiàn)，隨著脅迫濃度的增大，不同品種花生的POD、SOD活性均呈先升高后降低的趨勢，耐鹽型品種的酶活性降幅小于鹽敏感型品種，而在NaCl和NaCl+NaHCO₃脅迫下CAT活性呈下降趨勢，NaHCO₃脅迫下呈小幅升高再降低的趨勢；MDA含量明顯升高，且耐鹽堿品種的MDA含量比鹽堿敏感品種低^［50］。喬楓等用不同濃度的NaHCO₃對青稞幼苗進行處理，發(fā)現(xiàn)MDA含量、可溶性糖含量及氧自由基生成率均隨NaHCO₃脅迫濃度的升高而升高；脯氨酸在幼苗體內(nèi)的含量表現(xiàn)為先增加后減少，0.8 g/L NaHCO₃處理時達最高水平（Plt;0.05）^［51］。

2.3 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累

在鹽堿脅迫條件下，植物通過吸收大量的K⁺、Na⁺、Ca²⁺等無機離子來降低細胞內(nèi)的滲透勢，同時也會產(chǎn)生大量的小分子有機物，如可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿、有機酸等，提高植株的水分吸收能力，從而緩解滲透脅迫帶來的危害^［52-53］。李子英等認為，隨脅迫濃度增加，鹽柳葉片中的脯氨酸、可溶性糖含量均有不同程度的增加，且堿性鹽處理對鹽柳的損害要大于中性鹽處理^［54］。有機酸具有清除植物體內(nèi)ROS的功能，對植物體內(nèi)的酸堿平衡、離子平衡起著重要的調(diào)控作用。另外，凌磊等認為，燕麥在鹽堿條件下以Cl^-的累積為主，而在堿性條件下則以有機酸為主^［55-56］。

2.4 離子平衡

在植物中各種礦物質(zhì)離子之間保持著一種動態(tài)平衡，以維持水分和電荷平衡等正常的生理功能。鉀是一種植物必需的營養(yǎng)物質(zhì)，在酶活性、電荷平衡和滲透調(diào)節(jié)等方面發(fā)揮著重要作用；在胞質(zhì)內(nèi)只有很少且高濃度的鉀離子才具有特殊作用。此外，鈉元素也是植物的一種非必需滲透調(diào)節(jié)離子。無機離子不僅在植物中發(fā)揮著重要作用，還可以通過調(diào)節(jié) Na⁺/K⁺的值來維持植物的離子穩(wěn)態(tài)，這種穩(wěn)態(tài)反映了植物對逆境脅迫的響應水平差異。高玉剛等認為，Na⁺/K⁺的值可以用來衡量植物的耐鹽性^［57-59］。Na⁺除影響?zhàn)B分吸收外，還能與根部質(zhì)膜轉運體相互作用，如K⁺選擇性離子通道蛋白，而過多的Na⁺則會抑制根的生長發(fā)育。K⁺會激活50多種酶參與蛋白質(zhì)合成，而K⁺又能幫助tRNA與核糖體結合，所以在鹽脅迫下產(chǎn)生的高濃度鈉離子可能引起蛋白質(zhì)合成異常。然而，某些耐鹽物種卻能在液泡中區(qū)域化Na⁺來削弱其對環(huán)境的毒害作用^［60］。

3 植物響應鹽堿脅迫的分子機制

3.1 鹽堿脅迫轉錄因子

轉錄因子是一類有獨特結構域的蛋白，它們調(diào)控著植物生長發(fā)育，在逆境條件下可以通過調(diào)節(jié)與植物抗性以及適應性相關的靶基因在脅迫環(huán)境中快速表達。核內(nèi)轉錄因子在“脅迫響應”中扮演重要角色，其功能通過信號轉導級聯(lián)過程被放大，在信號傳遞過程中，它首先感知逆境信號，進而調(diào)節(jié)并誘導下游逆境相關基因的表達。目前已研究鑒定到多個轉錄因子參與鹽堿脅迫的調(diào)控，如WRKY、bZIP、MYB bHLH、AP2/ERF、NAC、CBF/DREB1、C2H2、ZFP等^［61］。

鋅指蛋白家族WRKY在植物抗逆反應中也發(fā)揮著關鍵作用。玉米ZmWRKY33基因的表達受高鹽脅迫的誘導，過表達ZmWRKY33可以激活脅迫誘導基因RD29A，從而提高植物對鹽脅迫的耐受性^［62］。

bZIP是一類在生物體內(nèi)普遍存在的轉錄因子，它參與了ABA對基因的調(diào)節(jié)。目前已知的ABF/AREBbZIP家族的成員包括ABF1、ABF2/AREB1、ABF3、ABF4/AREB2，其中ABF1參與低溫反應；ABF2/AREB1、ABF3、ABF4的過量表達，使轉基因植株對脫落酸的敏感性增強，暗示其在 ABA信號通路中起著積極作用^［63］。

MYB基因是轉錄因子家族中重要成員之一，它不僅參與植物的生長代謝、環(huán)境因子的應答等多個方面，且在植物多方面生理生化機制建成中起著非常重要的調(diào)節(jié)作用^［64］。王雙成認為，鹽處理和紫外線照射均能顯著誘導GmMYB12B2基因的表達，同時將轉基因擬南芥與野生型植株相比，其對鹽脅迫和紫外線輻射的耐受性顯著增強，說明GmMYB12B2基因可能在植物逆境響應中起著重要的調(diào)節(jié)作用^［61］。

3.2 植物鹽堿脅迫信號轉導

植物響應鹽堿脅迫的信號途徑主要有ABA途徑、蛋白激酶途徑、SOS途徑。SOS途徑是植物最早被發(fā)現(xiàn)的一條重要的逆境應答通路，其核心步驟是SOS3（EF鈣結合蛋白）感應鹽脅迫介導的Ca²⁺信號，與SOS2（絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶）相互作用并激活SOS2，激活的SOS2磷酸化后激活SOS1。SOS1是一個定位于植物根部和木質(zhì)部的細胞膜上質(zhì)膜Na⁺/H⁺逆向轉運蛋白，其活化后能將多余的鈉從根部排出，并將鈉輸送到植物的木質(zhì)部，經(jīng)遠距離運輸?shù)饺~^［65］。

ABA是一種重要的植物激素，它在細胞和根系中起著重要的調(diào)節(jié)作用，并參與控制植物的生長、發(fā)育和代謝。ABA信號通路是植物對鹽堿脅迫反應的主要步驟。PYL蛋白家族作為ABA的受體，Ca²⁺OSCA1通道可能參與檢測滲透信號。激活CPK和CBLs-CIPKs，從而激活SnRK2s并促進ABA的收集。且ABA還能夠誘導NO和PA等信號分子，并能活化MAPK途徑^［66］。

蛋白激酶（protein kinases，PKs）和蛋白磷酸酶（protein phosphatases，PPs）介導的去磷酸化是一種重要的蛋白翻譯后修飾方式。蛋白激酶是一類重要的蛋白質(zhì)，它通過磷酸化修飾ATP和AGP上的絲氨酸、蘇氨酸、酪氨酸等氨基酸殘基，將磷酸化位點從ATP或AGP傳遞到其他目標分子，被催化的底物蛋白從而參與各種信號轉導，如擬南芥SnRK1激酶通過磷酸化bZIP63激活cy PPDK的啟動子，進而影響種子貯藏物質(zhì)降解，最終影響幼苗的形成。水稻中酪蛋白激酶Ⅱ（casein kinase 2，CK2）通過磷酸化Os TGA5，在免疫應答途徑中削弱了對防衛(wèi)基因轉錄的抑制作用。蛋白質(zhì)磷酸酶可通過去磷酸化修飾蛋白質(zhì)去除磷酸化位點，從而達到動態(tài)調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)磷酸化水平的目的，如擬南芥Ⅰ類蛋白磷酸酶 TOPP可通過對ATG13a的去磷酸化使ATG1a-ATG13a復合體形成，從而影響自噬的發(fā)生；BSL家族蛋白磷酸酶在氣孔發(fā)育過程中發(fā)揮著重要作用，其中位于細胞膜上的成員通過去磷酸化作用活化YDA（MAPKKK），進而激活MAPK信號級聯(lián)抑制氣孔發(fā)育；核內(nèi)成員則通過去磷酸化作用抑制MA-PK3/6，從而促進氣孔發(fā)育^［67］。

4 植物響應鹽堿脅迫的組學機制

4.1 轉錄組

轉錄組測序（RNA-Seq）是一種顛覆性的分子生物學研究工具，它具有比微陣列技術更高的精確度，可以量化基因的表達水平，并提供mRNA分析和非編碼RNA（non-coding RNA，ncRNA）分析。目前，利用RNA-Seq進行的轉錄組分析可識別多種非生物逆境（如鹽堿、高/低溫、干旱等）脅迫下差異表達的ncRNAs、mRNA和選擇性剪接的異構體^［68］。馬進等以紫花苜蓿為試材，通過對常規(guī)培養(yǎng)及鹽脅迫處理的2份紫花苜蓿根系進行轉錄組數(shù)據(jù)分析對比，并利用qRT-PCR技術對其中幾個關鍵基因的表達特征進行驗證發(fā)現(xiàn)，NaCl脅迫72 h時，在紫花苜蓿根系中共檢測出31 907個表達量變化的基因，其中表達量差異達到2倍以上的基因有 2 758 個，包括199個轉錄因子，這些差異表達的基因功能在次生代謝、激素代謝與信號傳導、病原微生物互作等方面發(fā)揮著重要作用。通過對6個被隨機選取的基因進行實時熒光定量PCR檢測，發(fā)現(xiàn)它們在脅迫前后的表達特征與轉錄組測序結果基本吻合^［69］。劉藝平等通過對比2種荷花在混合鹽堿脅迫下的轉錄組數(shù)據(jù)，共檢測到4 916條差異表達基因，其中3 101條上調(diào)，1 815條下調(diào)，分析抗性品種的49個特有差異基因發(fā)現(xiàn)，與細胞壁合成有關基因在耐鹽堿脅迫中起著重要作用；GO富集分析結果顯示，敏感品種與抗性品種之間的差異基因富集最多的條目相同，而敏感品種中富集的差異基因數(shù)量更多，推測不同材料間基因功能的差異在決定材料特性時發(fā)揮著重要作用；KEGG通路分析表明，苯丙烷合成途徑在抗逆過程中起著關鍵作用，而敏感品種則因碳代謝途徑的失調(diào)而表現(xiàn)出較低的抗鹽性^［70］。

4.2 代謝組

代謝組學是以生物體內(nèi)的代謝產(chǎn)物為研究對象，通過高通量的化學分析方法，對生物體內(nèi)的代謝產(chǎn)物進行定性和定量的檢測與分析，進而對代謝途徑和代謝物含量的變化進行研究。代謝產(chǎn)物為細胞生理活動的終產(chǎn)物，植物代謝物的累積及次級代謝既與植株的生長發(fā)育有緊密聯(lián)系，又受外界因子調(diào)控，其水平反映生物體對環(huán)境與基因改變的根本響應，當生物體受到脅迫時，基因表達發(fā)生變化，從而導致各種代謝物發(fā)生改變，以維持機體的代謝平衡。生物體在逆境條件下的響應機理是代謝組學研究的重要內(nèi)容之一。高玉剛認為，植物體內(nèi)存在多種代謝途徑，如糖酵解、氨基酸和三羧酸代謝等，參與調(diào)節(jié)植物對鹽堿逆境的響應^［57］。Lu等針對高羊茅和星星草混合鹽堿脅迫代謝組進行研究，發(fā)現(xiàn)酮戊二酸、烏頭酸、脯氨酸、可溶性糖和山梨糖等物質(zhì)大量積累并發(fā)揮調(diào)節(jié)作用，表明有機酸、氨基酸和糖類在防御植物非生物應激方面非常重要^［71-72］。

4.3 蛋白質(zhì)組

蛋白質(zhì)組是指生物體內(nèi)所表達的全部蛋白質(zhì)，探究它們在蛋白層面上的功能調(diào)節(jié)，以及它們之間的相互作用。其目標是從整體角度，運用相關方法，對胞內(nèi)蛋白的動力學、表達量、蛋白修飾等進行解析，理解蛋白之間的相互作用關系，從而闡明蛋白在細胞內(nèi)生命活動中的作用^［73］。李波等利用iTARQ技術結合反相液相色譜與液相串聯(lián)色譜，對紫花苜蓿在鹽堿脅迫條件下的蛋白表達情況進行分析，篩選出差異蛋白質(zhì)，并對其進行生物信息學研究。結果表明，在鹽脅迫條件下紫花苜蓿葉片中存在318個顯著差異蛋白，包括172個上調(diào)蛋白和146個下調(diào)蛋白，均涉及多個代謝通路，其中光合蛋白表達量整體水平下降，與苯丙素合成、苯丙氨酸代謝和黃酮合成相關蛋白表達整體上調(diào)^［74］。王霞霞等從燕麥中獲得燕麥蛋白、燕麥蛋白N9、蛋白二硫鍵異構酶等3個表達顯著上調(diào)的蛋白，并發(fā)現(xiàn)其表達水平的變化與鹽脅迫下燕麥種子萌發(fā)的生理活性密切相關^［75］。

5 結論與展望

綜上，鹽堿脅迫會顯著影響植物的生長發(fā)育及物質(zhì)積累，包括光能的吸收與傳遞等多個過程^［76-79］以及對細胞膜的損傷，同時增強抗氧化系統(tǒng)的能力。近年來，通過基因組、轉錄組、蛋白組和代謝組等研究手段，對植物的耐鹽機理進行深入的研究^［80］。

植物在其生長發(fā)育過程中為了抵抗土壤環(huán)境的變化，會形成一系列的調(diào)控機制來應對逆境。在外部形態(tài)上，通過調(diào)整根系、莖干和葉片的生物量，減輕逆境造成的損害；在生理生化上，逆境條件下植物細胞膜的結構和功能都會受到損傷，間接導致細胞膜透性發(fā)生變化；此時，植物細胞會利用滲透壓調(diào)控機制使自身恢復平衡，并利用不同的保護性酶對其進行降解清除，從而減少由于鹽分升高而導致的毒害；同時在植物中還可以合成具有保護功能的蛋白，提高植株對鹽堿脅迫的耐受能力^［81］，即在鹽堿脅迫條件下，植物表現(xiàn)出多種生存機制。植物的耐鹽性受諸多因子的調(diào)控，轉入單個基因只能獲得部分抗性，提高植物耐鹽性的途徑有培育抗逆品種，施用外源物質(zhì)，接種菌劑等多種途徑^［82］。

鹽堿脅迫是一種多因子共同作用的非生物脅迫，可通過多個途徑抑制植物的生長發(fā)育，從而引起各種生理和代謝的異常。植物是富有生命的有機體，其生理功能的失調(diào)將會引起一系列的問題^［83］。因此，鹽堿脅迫植物的研究越來越受到重視。但截至目前，鹽堿脅迫對植物生長的影響仍有很多地方尚不清晰，還有待進一步研究。

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