摘要：為探究低溫脅迫對茶樹葉片光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）熒光參數(shù)及SPAD值的影響，分析在不同低溫條件下茶樹葉片PSⅡ熒光參數(shù)及次生代謝物的變化規(guī)律。以黃金茶1號為試材，在智能人工氣候箱中進行試驗，共設(shè)置1、3、5 ℃ 3個低溫，以25 ℃為對照，處理時間為3、5、7、9 d。研究表明，在低溫脅迫處理下茶葉的農(nóng)藝性狀與CK相比均存在不同幅度的下降；次生代謝物質(zhì)、抗逆性指標和葉綠素熒光參數(shù)等指標較CK均存在不同幅度的上升或下降，其中茶葉的TP含量較CK總體下降了0.11%～31.97%；游離氨基酸含量較CK總體增加了5.24%～104.35%；MDA含量較CK總體增加了23.56%～126.68%；SS含量較CK總體增加了22.36%～236.13%；PhiNPQ、SPAD值、Phi2、Fv/Fm較CK總體分別下降了9.94%～41.10%、14.29%～34.85%、10.25%～51.24%、11.39%～48.53%；而PhiNO、NPQ較CK總體分別增加了29.28%～125.12%、22.13%～70.99%。綜上所述，茶樹在低溫脅迫下葉長、葉寬、TP含量、PhiNPQ、SPAD值、Phi2、Fv/Fm總體隨著溫度的降低和脅迫時間的延長而下降；MDA含量、PhiNO、NPQ隨著溫度的降低和脅迫時間的延長總體呈上升趨勢；游離氨基酸含量總體隨溫度降低呈先升后降的趨勢，但隨脅迫時間的延長變化趨勢不同；SS含量隨溫度的降低逐漸上升，隨脅迫時間的延長呈先升后降的趨勢。由此可知，在低溫脅迫下不僅會影響茶樹生長發(fā)育，還會致使其葉片PSⅡ活性受損，光合效率下降，出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，影響茶樹的生長發(fā)育，不利于其品質(zhì)形成。

關(guān)鍵詞：低溫脅迫；茶樹；生長發(fā)育；葉片；熒光參數(shù)；農(nóng)藝性狀；抗逆性指標

中圖分類號：S571.101" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）23-0147-09

肖黃巧，石玉玲，趙" 龍，等. 低溫脅迫對茶樹生長發(fā)育和葉綠素熒光參數(shù)的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024，52（23）：147-155.

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2024.23.021

收稿日期：2023-12-23

基金項目：國家重點研發(fā)計劃（編號：2019YFD1002205-3）。

作者簡介：肖黃巧（1999—），女，湖南洞口人，碩士研究生，主要從事逆境生物學(xué)研究。E-mail：1036244520@qq.com。

通信作者：揭雨成，博士，教授，主要從事作物種質(zhì)創(chuàng)新與逆境生物學(xué)研究。E-mail：ibfcjyc@vip.sina.com。

茶樹原產(chǎn)于我國西南地區(qū)，是我國重要的經(jīng)濟作物之一［1］。其中黃金茶是湘西北武陵山區(qū)保靖縣的一個古老珍稀的地方品種，具有發(fā)芽早、產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)、抗性強等特性，享有“一兩黃金一兩茶”的美譽［2-3］。因為茶樹具有喜暖怕寒的特性，所以低溫是茶葉在生產(chǎn)過程中極易遭遇的非生物脅迫之一［4］。茶樹低溫脅迫主要有越冬期脅迫和芽萌發(fā)以后的“倒春寒”脅迫［5］。其中“倒春寒”脅迫是影響茶葉生產(chǎn)的氣象災(zāi)害之一，它會造成茶樹芽葉生長受阻，導(dǎo)致幼嫩新梢受冷變褐、焦枯壞死，不止會影響茶葉品質(zhì)，還會對茶葉產(chǎn)量造成重大損失［6-8］。因此，在茶樹生產(chǎn)中，了解低溫脅迫對茶葉的影響機制，從而采取措施有效緩解低溫危害，對提高茶葉品質(zhì)和產(chǎn)量至關(guān)重要。已有研究表明，植物體內(nèi)干物質(zhì)的積累和產(chǎn)量90%左右都是葉片進行光合作用形成的，葉綠素熒光參數(shù)的變化不僅可以反映植物葉片光合作用的原初反應(yīng)，還可以反映植物對環(huán)境的響應(yīng)機制，可作為逆境脅迫研究的重要指標，對研究逆境與植物光合作用之間的關(guān)系具有重要意義［9-11］。葉綠素熒光與光合作用密切相關(guān)，葉綠素熒光動力學(xué)可以反映各種環(huán)境因子對光合作用的影響［12］。李慶會等的研究表明，茶葉在低溫脅迫下光合能力減弱，直接損傷PSⅡ反應(yīng)中心，致使PSⅡ反應(yīng)中心積累大量過剩的激發(fā)能［13］。黃麗芳等以小粒種咖啡幼苗為研究對象，發(fā)現(xiàn)低溫脅迫不僅抑制了幼苗葉片光合作用，還削弱了葉綠素熒光特性［14］。已有研究表明，葉片光合機構(gòu)功能異常是植株在脅迫條件下其葉片組織受到損傷、大量積累丙二醛（MDA）導(dǎo)致的［15］。目前，低溫脅迫對葉綠素熒光的影響在小麥［16］、木薯［17］、苜蓿［18］等植物上都有研究。對茶葉在低溫脅迫方面的研究相對較少。本試驗以黃金1號為試材，從葉綠素熒光參數(shù)入手，設(shè)置不同脅迫溫度和時長，模擬低溫脅迫試驗，從生長發(fā)育、品質(zhì)和熒光參數(shù)的角度，探討低溫脅迫對茶樹葉片生長發(fā)育及葉綠素熒光參數(shù)的影響，分析不同低溫條件下茶樹葉片葉綠素熒光參數(shù)的變化規(guī)律，為茶樹逆境栽培提供理論依據(jù)。

1" 材料與方法

1.1" 供試材料

以湘西土家族苗族自治州茶樹科學(xué)研究所提供的黃金茶1號1.5年生左右扦插苗為研究試材。

1.2" 試驗設(shè)計

于2022年10月將茶樹從湘西土家族苗族自治州茶葉科學(xué)研究所運回湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)中學(xué)部，將茶樹統(tǒng)一移栽于口徑18 cm、高18.5 cm的塑料盆中，每盆1株，置于大棚內(nèi)進行常規(guī)水肥、病蟲害管理。于2023年4月選取長勢良好、一致的茶樹進行低溫處理。設(shè)置低溫脅迫溫度為1、3、5 ℃，以25 ℃為對照（CK），處理時間為 3、5、7、9 d，每個處理供試茶樹為4盆，共64盆。低溫試驗于4月10日在湖南省農(nóng)業(yè)環(huán)境生態(tài)研究所的RXZ型智能人工氣候箱（寧波江南儀器廠制造）進行，光周期設(shè)置晝夜 16 h/8 h，相對濕度為75%。待各處理結(jié)束后進行農(nóng)藝性狀等指標的測定，并取倒1～4葉置于 -80 ℃ 冰箱，用于后續(xù)測定茶多酚（TP）、游離氨基酸、丙二醛（MDA）、可溶性糖（SS）含量。

1.3" 測定指標及方法

1.3.1" 農(nóng)藝性狀測定" 于處理前及處理后利用游標卡尺對試驗材料倒3葉進行長、寬的測定。

1.3.2" 葉片光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）熒光參數(shù)及SPAD值測定" 于處理前及處理后利用植物多功能儀PhotosynQ對試驗材料倒3葉進行測定，其中每棵茶樹取相同葉位功能葉片上的2個點進行測量，測定指標為PSⅡ?qū)嶋H光合速率（Phi2）、PSⅡ調(diào)節(jié)性能量耗散（PhiNPQ）、PSⅡ非調(diào)節(jié)性能量耗散（PhiNO）、相對葉綠素含量（SPAD值）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）。

1.3.3" 茶多酚、游離氨基酸、丙二醛、可溶性糖含量測定" 均按試劑盒說明書進行測定。

1.4" 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019對數(shù)據(jù)進行整理及繪圖，利用SPSS 26.0軟件對數(shù)據(jù)進行顯著性檢驗（α=0.05）和相關(guān)性分析（Person）。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 低溫脅迫對茶葉農(nóng)藝性狀的影響

由表1可知，就葉長、葉寬處理前和處理后分析結(jié)果可知，CK處理后的葉長和葉寬相比處理前有所提升，分別增加了3.67%～12.89%、2.41%～21.09%，低溫脅迫處理后除了5 ℃處理3 d的葉寬較處理前增加了1.80%外，其余低溫脅迫后較處理前均呈下降趨勢，5 ℃處理后的葉長和葉寬分別較處理前減少了0.99%～7.67%、1.53%～4.38%；3 ℃ 處理后的葉長和葉寬分別較處理前減少了2.71%～9.89%、0.64%～5.85%；1 ℃處理后的葉長和葉寬分別較處理前減少了4.12%～11.04%、2.80%～8.60%。就低溫處理后的葉長、葉寬數(shù)據(jù)分析可知，隨著處理溫度的降低，脅迫時間為3 d時，5、3、1 ℃處理的葉長與CK相比，存在顯著差異，而葉寬無顯著差異；脅迫時間為5 d時，各低溫處理后的葉長與CK相比無顯著差異，而1 ℃的葉寬與CK存在顯著差異，5 ℃和3 ℃與CK無顯著差異；脅迫時間為7 d時，3個低溫處理后的葉長與CK相比

茶葉在相同天數(shù)水平下不同溫度水平間差異顯著（Plt;0.05）。

均存在顯著差異，葉寬除1 ℃與CK存在顯著差異外，其余2個低溫處理的葉寬與CK均無顯著差異；脅迫時間為9 d時，5 ℃的葉長與CK存在顯著差異，3 ℃和1 ℃與CK相比均無顯著差異，而葉寬與CK相比無顯著差異。

2.2" 低溫脅迫對茶葉次生代謝物的影響

由圖1-A可知，隨著脅迫時間的延長，CK的茶多酚（TP）含量不斷增加，但不存在顯著差異，而其余3個溫度下的TP含量均呈不斷下降的趨勢，其中5 ℃處理3 d時TP含量最高，較CK處理3 d時減少了0.11%；1 ℃處理9 d時TP含量最低，較CK處理9 d時減少了31.97%。隨著處理溫度的降低，各處理下的TP含量呈下降趨勢，其中脅迫時間為 3 d 時，5 ℃ 的TP含量與CK無顯著差異，而脅迫時間為5、7、9 d時TP的含量與CK相比均存在顯著差異。表明除CK外，其余3個處理在不同溫度梯度的脅迫下，黃金茶1號的鮮葉TP含量總體隨溫度的降低和脅迫時間的延長而逐漸降低。

由圖1-B可知，隨脅迫時間延長，CK和 5 ℃ 的游離氨基酸含量呈先下降后上升的趨勢，而其余2個溫度下的游離氨基酸含量均呈先上升后下降的趨勢，其中5 ℃處理的最高峰出現(xiàn)在脅迫9 d時，較CK處理9 d時增加了55.53%；3、1 ℃處理的最高峰均出現(xiàn)在脅迫5 d時，較CK處理5 d時分別增加了104.35%、86.02%。隨著處理溫度的降低，各處理下的游離氨基酸含量呈先上升后下降的趨勢，脅迫時間為3、9 d時，5、3 ℃之間無顯著差異，而與CK和 1 ℃ 之間存在顯著差異；脅迫時間為5、7 d 時，3 ℃ 與CK、5 ℃、1 ℃均存在顯著差異。表明黃金茶1號的游離氨基酸含量隨處理溫度的降低總體呈先上升后下降的趨勢，但隨脅迫時間延長變化不同。

2.3" 低溫脅迫對茶樹葉片丙二醛和可溶性糖含量的影響

丙二醛含量表示植物在逆境條件下受損害的情況，丙二醛含量越高，表示植物在逆境下受傷害的程度越高。由圖2-A可知，隨著脅迫時間的延長，5、3、1 ℃的丙二醛（MDA）含量逐漸增加，其中5、3、1 ℃處理的最高峰均出現(xiàn)在脅迫9 d時，較CK處理9 d時分別增加了40.12%、60.41%、126.68%。隨著處理溫度的降低，各處理的MDA含量均呈上升趨勢，脅迫時間為3、5、7 d時，5 ℃和 3 ℃ 之間的MDA含量無顯著差異，但與CK和1 ℃之間均存在顯著性差異；而脅迫時間為 9 d 時，5、3、1 ℃與CK之間均存在顯著性差異。研究表明黃金茶1號的MDA含量總體隨溫度的降低和脅迫時間的延長而逐漸上升。

由圖2-B可知， 隨脅迫時間延長，各處理可溶性糖（SS）含量呈先上升后下降的趨勢，其中5、3、1 ℃ 處理的最高峰均出現(xiàn)在脅迫5 d時，較CK處理5 d時分別增加了50.76%、136.62%、236.13%。隨著處理溫度的降低，各處理的SS含量均呈上升趨勢，脅迫時間為3 d時，3 ℃和1 ℃處理間無顯著差異，但與5 ℃和CK之間存在顯著性差異；5、7、9 d時，5、3、1 ℃與CK之間均存在顯著性差異。研究表明黃金茶1號的SS含量總體隨溫度的降低呈上升趨勢，而隨脅迫時間的延長呈先上升后下降的趨勢。

2.4" 低溫脅迫對茶樹葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

2.4.1" 低溫脅迫對茶樹葉片PhiNPQ的影響

PhiNPQ是光保護的重要指標之一，是植物利用過剩的能量來避免傷害的一種途徑。由圖3-A可知，在低溫脅迫處理前各處理間的PhiNPQ無顯著差異，PhiNPQ在0.636～0.667之間。由圖3-B可知，隨著脅迫時間的延長，5、3、1 ℃的PhiNPQ逐漸下降。隨著處理溫度的降低，各處理的PhiNPQ均呈下降趨勢，各脅迫時間下的3個低溫處理均與CK存在顯著差異，在脅迫時間為3 d時，5、3、1 ℃較CK分別減少9.94%、26.65%、33.84%；在脅迫時間為 5 d 時，5、3、1 ℃較CK分別減少18.36%、34.17%、40.97%；在脅迫時間為7 d時，5、3、1 ℃較CK分別減少22.37%、38.45%、41.10%；在脅迫時間為9 d時，5、3、1 ℃較CK分別減少30.27%、40.26%、41.02%。研究表明黃金茶1號的PhiNPQ總體隨溫度的降低和脅迫時間的延長呈下降趨勢。

2.4.2" 低溫脅迫對茶樹葉片SPAD值的影響

SPAD值代表葉片中葉綠素的相對含量，可以反映作物在某一程度上的生長情況。由圖4可知，在低溫脅迫處理前各處理間的SPAD值在46.48～49.84之間，而低溫脅迫處理后各處理間的SPAD值均低于未處理前，其中CK較未處理前增加了3.00%～5.74%，而低溫脅迫處理后5、3、1 ℃較未處理前分別減少了10.08%～22.23%、20.11%～30.16%、24.66%～35.14%。隨著脅迫時間的延長，5、3、1 ℃ 的SPAD值逐漸下降。隨著處理溫度的降低，各處理的SPAD值均呈下降趨勢， 在4個脅迫時間下的3個低溫處理均與CK存在顯著差異，在脅迫時間為3 d時，5、3、1 ℃較CK分別減少14.29%、21.50%、25.36%；在脅迫時間為5 d時，5、3、1 ℃較CK分別減少21.50%、27.13%、32.31%； 在脅迫時

間為7 d時，5、3、1 ℃較CK分別減少19.74%、25.59%、31.68%；在脅迫時間為9 d時，5、3、1 ℃較CK分別減少24.28%、30.14%、34.85%。研究表明黃金茶1號的SPAD值總體隨溫度的降低和脅迫時間的延長呈下降趨勢。

2.4.3" 低溫脅迫對茶樹葉片PhiNO的影響

由圖5可知，低溫脅迫處理前各處理間的PhiNO無顯著差異，而低溫脅迫處理后5、3、1 ℃的PhiNO與低溫脅迫處理前相比分別增加了27.82%～71.35%、39.63%～111.29%、68.70%～108.64%。隨著脅迫時間的延長，3、1 ℃的PhiNO呈不斷上升趨勢，而5 ℃的PhiNO則呈先升后降再升的趨勢，5 ℃處理 9 d 時PhiNO最高，為0.277。隨著處理溫度的降低，各處理的PhiNO均呈上升趨勢，在4個脅迫時間下的3個低溫處理均與CK存在顯著差異，在脅迫時間為3 d時，5、3、1 ℃較CK分別增加了29.28%、49.51%、64.33%；在脅迫時間為5 d時，5、3、1 ℃較CK分別增加了44.61%、55.46%、88.14%；在脅迫時間為7 d時，5、3、1 ℃較CK分別增加了38.24%、83.32%、100.44%；在脅迫時間為9 d時，5、3、1 ℃較CK分別增加了77.52%、117.04%、125.12%。研究表明黃金茶1號的PhiNO總體隨溫度的降低和脅迫時間的延長呈上升趨勢。

2.4.4" 低溫脅迫對茶樹葉片Phi2的影響

Phi2代表PSⅡ的實際光合效率，可以直接反映光能轉(zhuǎn)換ATP和NADPH并最終合成糖的能力。由圖 6-A 可知，在低溫脅迫處理前各處理間的Phi2無顯著差異，Phi2為0.657～0.694。由圖6-B可知，隨著脅迫時間的延長，3、1 ℃的Phi2呈不斷下降趨勢，而 5 ℃ 的Phi2則呈先降后升再降的趨勢，5 ℃處理 9 d 時Phi2最低，為0.476。隨著處理溫度的降低，各處理的Phi2均呈下降趨勢，在4個脅迫時間下的3個低溫處理均與CK存在顯著差異，在脅迫時間為3 d時，5、3、1 ℃較CK分別降低了10.25%、25.81%、36.22%；在脅迫時間為5 d時，5、3、1 ℃較CK分別降低了28.18%、30.03%、43.51%；在脅迫時間為7 d時，5、3、1 ℃較CK分別降低了18.64%、40.84%、44.78%；在脅迫時間為9 d時，5、3、1 ℃較CK分別降低了31.85%、46.77%、51.24%。研究表明黃金茶1號的Phi2總體隨溫度的降低和脅迫時間的延長呈下降趨勢。

2.4.5" 低溫脅迫對茶樹葉片NPQ的影響

由圖 7-A 可知，在低溫脅迫處理前各處理間的NPQ無顯著差異，NPQ為0.967～1.000。由圖7-B可知，隨著脅迫時間的延長，3、1 ℃的NPQ呈不斷上升的趨勢，而5 ℃的NPQ呈先上升后下降的趨勢，5 ℃處理 7 d 時NPQ最高，為1.475。隨著處理溫度的降低，各處理的NPQ均呈上升趨勢，在4個脅迫時間下的3個低溫處理均與CK存在顯著差異，在脅迫時間為3 d時，5、3、1 ℃較CK分別增加了22.13%、39.38%、52.89%；在脅迫時間為5 d時，5、3、1 ℃較CK分別增加了34.43%、54.27%、62.61%；在脅迫時間為7 d時，5、3、1 ℃較CK分別增加了42.09%、54.27%、67.71%；在脅迫時間為 9 d 時，5、3、1 ℃較CK分別增加了32.06%、52.66%、70.99%。研究表明黃金茶1號的NPQ總體隨溫度的降低和脅迫時間的延長呈上升趨勢。

2.4.6" 低溫脅迫對茶樹葉片F(xiàn)v/Fm的影響

Fv/Fm 的高低代表植物在逆境條件下的受傷害情況，值越高表明植株生長狀況較好； 值越低表明植物受到的傷害越大。由圖8-A可知，在正常條件下，茶樹葉片的 Fv/Fm 比較穩(wěn)定，在0.762～0.786之間，不存在顯著差異。由圖8-B可知，隨著脅迫時間的延長，5、3、1 ℃的Fv/Fm呈不斷下降的趨勢。隨著處理溫度的降低，各處理的Fv/Fm均呈下降趨勢，在脅迫時間為3 d時，5、3、1 ℃與CK存在顯著性差異，較CK分別下降了11.39%、19.29%、27.88%；在脅迫時間為5 d時，5、3、1 ℃與CK存在顯著性差異，較CK分別下降了23.34%、25.99%、32.45%；在脅迫時間為7 d時，5、3、1 ℃之間無顯著差異，但與CK存在顯著性差異，較CK分別下降了35.44%、38.21%、43.87%；在脅迫時間為9 d時，5、3、1 ℃與CK存在顯著性差異，較CK分別下降了39.47%、45.92%、48.53%。研究表明黃金茶1號的Fv/Fm總體隨溫度的降低和脅迫時間的延長呈下降趨勢。

2.5" 不同低溫脅迫下茶葉各項指標的相關(guān)性分析

由表2可知，葉長與葉寬呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與TP含量、PhiNPQ、SPAD值、Phi2、Fv/Fm呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與游離氨基酸呈顯著負相關(guān)關(guān)系，與MDA含量、PhiNO、NPQ呈極顯著負相關(guān)關(guān)系；葉寬與TP含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與PhiNPQ、SPAD值、Phi2、Fv/Fm呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與MDA含量、PhiNO、NPQ、SS含量呈極顯著負相關(guān)關(guān)系；TP含量與游離氨基酸含量、SS含量呈顯著負相關(guān)關(guān)系，與PhiNPQ、SPAD值、Phi2、Fv/Fm呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與MDA含量、PhiNO、NPQ呈極顯著負相關(guān)關(guān)系；MDA含量與PhiNO、NPQ、SS含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與PhiNPQ、SPAD值、Phi2、Fv/Fm呈極顯著負相關(guān)關(guān)系；游離氨基酸含量與PhiNO、NPQ、SS含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與Phi2呈顯著負相關(guān)關(guān)系，與PhiNPQ、SPAD值、Fv/Fm呈極顯著負相關(guān)關(guān)系；PhiNPQ與SPAD值、Phi2、Fv/Fm呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與PhiNO、NPQ、SS含量呈極顯著負相關(guān)關(guān)系；SPAD值與Phi2、Fv/Fm呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與PhiNO、NPQ、SS含量呈極顯著負相關(guān)關(guān)系；PhiNO與NPQ、SS含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與Phi2、Fv/Fm 呈極顯著負相關(guān)關(guān)系；Phi2與Fv/Fm呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與NPQ、SS含量呈極顯著負相關(guān)關(guān)系；NPQ與SS含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與Fv/Fm呈極顯著負相關(guān)關(guān)系；Fv/Fm與SS含量呈極顯著負相關(guān)關(guān)系。

3" 討論與結(jié)論

光合作用是植物進行能量轉(zhuǎn)換和物質(zhì)合成的主要方式，而葉片是進行光合作用的主要場所。茶樹屬于葉用植物，光合作用的利用效率對茶葉的品質(zhì)和產(chǎn)量有很大的影響，其中葉綠素熒光參數(shù)對茶樹的生長發(fā)育和逆境脅迫研究具有重要意義。茶多酚和游離氨基酸含量是茶葉中重要的品質(zhì)指標，逆境脅迫下會影響茶葉的口感和質(zhì)量，本研究發(fā)現(xiàn)在低溫脅迫下，茶多酚含量與CK相比有所下降，游離氨基酸含量隨著處理溫度的降低總體呈先上升后下降的趨勢，這與葉錦培等的研究結(jié)果［19］相似。MDA含量的高低反映逆境脅迫下植物膜系統(tǒng)受損害的程度；SS含量不僅反映植物在逆境下的抗性，也是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，本研究結(jié)果表明，在低溫脅迫下，MDA含量隨著溫度的降低及脅迫時間的延長而上升；SS含量隨溫度的降低而上升，隨脅迫時間的延長呈先升后降的趨勢。這與低溫脅迫下王曉龍等的研究結(jié)果［20-22］相似。

葉綠素熒光參數(shù)的變化不僅可以反映植物葉片光合作用的原初反應(yīng)，還可作為逆境脅迫研究的重要指標， 其中葉綠素含量的高低反映了植物光合能力的強弱，也是重要的光合色素之一，不僅可以作為植株健康的標準，還可以反映在逆境條件下植株的承受程度［23-24］。本研究結(jié)果表明，低溫脅迫后茶樹的SPAD值隨溫度的降低和脅迫時間的延長呈下降趨勢，這與前人的研究結(jié)果［25］相似。Fv/Fm反映PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率，該指標不僅能反映光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率，還能夠反映植物在自然條件下是否受到脅迫。本試驗結(jié)果表明，在低溫脅迫下，茶樹葉片的Fv/Fm與CK相比均呈下降趨勢，說明了在低溫脅迫下茶樹PSⅡ系統(tǒng)遭到了破壞，葉片光能轉(zhuǎn)化效率受阻，導(dǎo)致光合色素含量不足從而產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象，這與黃艷花等的研究結(jié)果［25-26］相似。羅蛟的研究表明，黃瓜葉片在低溫光脅迫下會致使Y（Ⅱ）和Y（NPQ）下降，Y（NO）升高［27］；范思靜等的研究表明，油菜葉片在低溫脅迫下Fv/Fm、Y（NPQ）、NPQ均呈下降趨勢，而Y（NO）呈上升趨勢［28］。本研究結(jié)果表明茶樹葉片在低溫脅迫下PhiNO隨溫度的降低和脅迫時間的延長逐漸上升，PhiNPQ隨溫度的降低和脅迫時間的延長呈下降趨勢，說明茶葉PSⅡ截獲光能能力受損，主動避免光損傷的能力減弱。本研究發(fā)現(xiàn)在低溫脅迫下茶樹葉片NPQ與對照相比有所上升，而Phi2隨著溫度的降低和脅迫時間的延長而降低，表明低溫限制了茶樹葉片體內(nèi)有機物質(zhì)的合成和光合產(chǎn)物的積累，這與侯曉敏的研究結(jié)果［29］相似。

綜上所述，在低溫脅迫下，低溫處理組隨著溫度的降低和脅迫時間的延長，葉長、葉寬、TP含量、PhiNPQ、SPAD值、Phi2、Fv/Fm總體來說均呈不同程度的下降趨勢，MDA含量、PhiNO、NPQ總體呈上升趨勢；游離氨基酸含量總體隨溫度降低呈先升后降的趨勢，隨脅迫時間變化不同；SS含量隨溫度的降低逐漸上升，隨脅迫時間的延長呈先升后降的趨勢，說明茶樹葉片在低溫脅迫下會導(dǎo)致葉綠素含量降低，葉綠素熒光參數(shù)發(fā)生改變，致使植物光合效率下降，從而抑制茶樹葉片的光合作用和光合電子的傳遞，造成PSⅡ的活性受到損傷，導(dǎo)致植物出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，對茶樹的生長發(fā)育和品質(zhì)造成一定的損失。由于植物多功能儀對測定環(huán)境要求很高，稍有偏差都會對試驗數(shù)據(jù)造成誤差，而且其測量數(shù)據(jù)只包含了PS Ⅱ的一部分指標，并未涵蓋全部指標，可見植物葉綠素熒光參數(shù)的測定結(jié)果還存在一定的不足，所以后續(xù)試驗會結(jié)合葉綠素熒光儀綜合開展研究。

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