摘要：玉米穗腐病不僅會使玉米減產(chǎn)，而且會降低玉米籽粒品質(zhì)，給玉米生產(chǎn)帶來重大影響。為了加深對玉米穗腐病的了解，本文從病原菌種類、侵染途徑、發(fā)病癥狀、主要真菌毒素及危害、抗源鑒定和抗病遺傳機制解析等方面進行了總結(jié)，同時簡單介紹了基因編輯技術(shù)在抗性育種上的應用，并對玉米穗腐病的抗病育種進行展望，為玉米穗腐病抗病種質(zhì)資源的創(chuàng)制及抗病新品種的培育提供理論參考。

關(guān)鍵詞：玉米穗腐??；病原菌種類；基因編輯技術(shù)

在我國糧食作物中，玉米種植面積及產(chǎn)量均居首位，其中的大部分用于飼料生產(chǎn)。近年來，隨著我國經(jīng)濟和社會的不斷發(fā)展，人民收入和生活水平得到了極大的提高，飲食從“吃得飽”“吃得好”，正逐步向“吃得對”轉(zhuǎn)變，人民健康理念正在不斷升級，這種飲食結(jié)構(gòu)的變化推動著肉禽蛋奶等消費需求增長，也驅(qū)動著農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)和食品加工業(yè)的快速發(fā)展，而玉米是轉(zhuǎn)化肉禽蛋奶的飼料中的主要原料。因此，不斷提高玉米產(chǎn)量對我國的糧食安全和經(jīng)濟發(fā)展都有重要影響。

玉米穗腐病是中國乃至全世界玉米種植區(qū)的主要病害之一，由真菌感染形成，在收獲期間發(fā)病嚴重的可以導致整個玉米果穗松軟腐爛，致使玉米的產(chǎn)量和品質(zhì)大幅度下降，同時病原菌分泌的次生代謝物如脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（Deoxynalenol， DON）和伏馬毒素（Fumonisins， FUM）等毒素對人畜健康產(chǎn)生極大危害[1]。玉米穗腐病在一般田塊發(fā)病率為5%～10%，嚴重的年份可達40%～50%，對于高感品種其發(fā)病率可高達50%以上[2]。因此，控制玉米穗腐病的發(fā)生和危害具有重要意義。玉米穗腐病常在玉米生育后期發(fā)生，田間防治難度大，種植抗病品種是從根源上防治這一病害的關(guān)鍵。因此，了解玉米穗腐病的病原菌種類、傳播途徑、癥狀、抗源和抗病遺傳機制，可為玉米抗病材料創(chuàng)制奠定基礎(chǔ)。

1玉米穗腐病病原菌研究

玉米穗腐病是由多種病原菌侵染引起的病害，明確其病原菌的種類、優(yōu)勢種群及發(fā)生條件是進行防治和選育抗性品種的基礎(chǔ)。在國外，美國的Ullstrup等[3]在1946年首次發(fā)現(xiàn)Botryosphaeria zeae是玉米灰色穗腐病的病原菌。Bezuidenthout等[4]在1978年研究發(fā)現(xiàn)Botryosphaeria zeae病原菌為南非玉米灰色穗腐病的病原菌。Kumar等[5]在1982年也發(fā)現(xiàn)了Trichoderma viride是引起玉米灰色穗腐病的病原菌。隨后，陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了引起玉米穗腐病病原菌有Fusarium verticillioides、Fusarium graminearum、Diplodia macrospora、Cladosporium herbarum、Botryodiplodia theobromae等[6-11]。研究表明，禾谷鐮孢菌（Furasium graminearum）和赤霉菌（Gibberella fujikuroi）為國外穗腐病的優(yōu)勢病原菌[12]。

在國內(nèi)，研究人員也對玉米穗腐病病原菌進行了研究，潘惠康等[13]在天津市植保所試驗地對玉米穗腐病進行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)串珠鐮刀菌（Furasium moniliforme）為致病菌，又稱擬輪枝鐮孢菌（Fusarium verticillioides）[14]。在我國東北春播玉米主產(chǎn)區(qū)，肖淑芹等[15]從遼寧省13個市縣的84份穗腐病樣本中鑒定出擬輪枝鐮孢菌為優(yōu)勢病原菌，分離頻率為79.77%。王寶寶等[16]從黑龍江省21個市縣的穗腐病樣本中鑒定出禾谷鐮孢菌和擬輪枝鐮孢菌為優(yōu)勢病原菌。紀武鵬等[17]研究表明禾谷鐮孢菌是黑龍江地區(qū)玉米的主要致病菌，其次是擬輪枝鐮孢菌和木霉菌。柴海燕等[18]對采自吉林省36個市（縣）的 149 份玉米穗腐病樣品進行分離鑒定，結(jié)果表明禾谷鐮孢復合種分離頻率最高，為 52.36%，是玉米穗腐病的優(yōu)勢致病鐮孢菌。

在我國黃淮海夏播玉米主產(chǎn)區(qū)，孫華等[19]對黃淮海夏播玉米區(qū)（河南、河北和山東3?。┑?55份玉米穗腐病樣品進行分離鑒定，結(jié)果表明擬輪枝鐮孢菌的分離頻率為49.7%，禾谷鐮孢菌的分離頻率為28.4%，青霉菌分離頻率為14.2%。孫華等[20]研究表明擬輪枝鐮孢菌為河北省夏玉米區(qū)的優(yōu)勢致病菌，分離頻率為63.49%。丁夢軍等[21]研究表明擬輪枝鐮孢菌為山東省的優(yōu)勢致病菌，分離頻率為67.39%。魏琪等[22]對安徽?。秱€玉米主產(chǎn)區(qū)的玉米穗腐病樣品進行了分離鑒定，結(jié)果表明擬輪枝鐮孢菌分離頻率高達59.13%，屬于安徽省的優(yōu)勢致病鐮孢菌。

在我國西北玉米生產(chǎn)區(qū)，馬秉元等[23]對陜西省25個縣、62個鄉(xiāng)采集的570份玉米穗腐病樣品進行了病原菌的分離和鑒定，結(jié)果表明串珠鐮刀菌分離頻率為42.58%，是陜西省玉米穗腐病的主要病原菌。郭聰聰?shù)萚24]對甘肅省5個地區(qū)的225份玉米籽粒樣品進行了鐮孢菌的分離和鑒定，結(jié)果表明擬輪枝鐮孢菌分離頻率最高，屬甘肅省的優(yōu)勢病原菌。

在我國西南玉米生產(chǎn)區(qū)， 張小飛等[25]對西南地區(qū)16個市（縣）玉米產(chǎn)區(qū)采集的190份玉米穗腐病標樣進行了分離鑒定，結(jié)果表明擬輪枝鐮孢菌的分離頻率最高。周丹妮等[26]對重慶及周邊地區(qū)的32個區(qū)縣 98 個鄉(xiāng)鎮(zhèn)采集的玉米穗腐病樣品進行了分離鑒定，結(jié)果表明擬輪枝鐮孢菌的分離頻率最高，為38.7%。

在我國南方玉米生產(chǎn)區(qū)，孫華等[27]對海南省玉米種植集中區(qū)的83份玉米穗腐病樣本進行了病原菌的分離和鑒定，結(jié)果表明擬輪枝鐮孢菌為優(yōu)勢病原菌。吳畏等[28]對從云南采集的病原樣本進行分離純化，結(jié)果表明擬輪枝鐮孢菌為優(yōu)勢病原菌。

綜上所述，擬輪枝鐮孢菌、禾谷鐮孢菌是引起我國玉米穗腐病的主要優(yōu)勢病原菌，木霉菌和青霉菌引起的穗腐病也在部分地區(qū)逐漸增加，對玉米穗腐病病原菌的研究有利于摸清我國各個地區(qū)玉米穗腐病的發(fā)生規(guī)律，從而更好地指導穗腐病的防治，為穗腐病抗病育種提供參考。

2玉米穗腐病的病害循環(huán)及癥狀危害

玉米穗腐病病原菌主要在玉米種子、病殘體上越冬，為初侵染源[29]。不同的病原菌，其傳播途徑存在一定的差異，擬輪枝鐮孢菌主要通過雨水、花絲和蟲蛀的方式傳播；而禾谷鐮孢菌主要通過花絲和蟲蛀方式進行傳播。另外，病原菌也可以從玉米根部侵入，通過莖稈傳到玉米果穗[30]。

玉米穗腐病自幼苗期至成熟收獲期都可能發(fā)生[31]，但是，從吐絲到吐絲后的21 d內(nèi)為發(fā)病的高峰期[32]。在生產(chǎn)上，玉米穗腐病主要對果穗造成危害，通常從果穗的頂部開始發(fā)病，導致發(fā)病籽?；野怠櫩s、不飽滿、穗軸松軟腐爛，嚴重影響玉米機械化收獲，進而導致產(chǎn)量和品質(zhì)降低[33]。不同病原菌引起的癥狀也存在一定程度的差異。由擬輪枝鐮孢菌引起的穗腐病主要特征為籽粒上被覆白色菌絲層[34]；同時擬輪枝鐮孢菌產(chǎn)生的伏馬毒素（FUM）對人類和動物危害極大，如人類的食管癌、豬肺水腫和馬腦白質(zhì)軟化癥等都與該毒素密切相關(guān)[35]。由禾谷鐮孢菌引起的穗腐病主要表現(xiàn)為籽粒表面被粉紅色或灰白色菌絲體覆蓋，嚴重時果穗與苞葉粘結(jié)在一起[36]；同時禾谷鐮孢菌產(chǎn)生的DON對豬的影響比較大，導致豬的食量降低，另外， DON也能引起人的頭痛、頭暈等癥狀[37]。

3玉米穗腐病抗病資源鑒定

選育好的抗病品種，必須要有好的抗性種質(zhì)資源，近些年來國內(nèi)研究者對玉米穗腐病進行了抗源篩選鑒定等工作。陳威等[38]對90份玉米材料進行了人工接種抗性鑒定，篩選到高抗材料15份，中抗的27份。文成敬等[39] 從10份玉米材料中篩選到5份中抗串珠鐮刀菌和禾谷鐮孢菌的材料。王麗娟等[40]從178份玉米自交系中篩選到1份高抗串珠鐮刀菌的自交系1份，抗病的34份，同時從15份雜交種中篩選到12份抗病雜交種。段燦星等[41]對836份玉米種質(zhì)進行了玉米穗腐病抗性鑒定，篩選到5份高抗種質(zhì)。李愛軍等[42]對54份材料進行了人工接種鑒定，篩選到3份高抗材料。郭成等[43]從248份材料中篩選到10份高抗材料、26份抗病材料和122份中抗材料；從176份農(nóng)家種中篩選到7 份抗病材料和146份中抗材料，從98份雜交種中篩選到68份高抗、22份抗病和7份中抗材料。渠清等[44]對16份玉米材料進行了人工接種鑒定，鑒定到3份中抗的材料。徐婧等[45]從177份外引種質(zhì)中篩選到高抗擬輪枝鐮孢菌的材料2份、抗病的材料38份和中抗的材料75份，對擬輪枝鐮孢菌表現(xiàn)抗病的材料12份、中抗的材料66份，其中兼抗兩種穗腐病原鐮孢菌的種質(zhì)資源有12份。張葉[46]對44份來源不同的玉米自交系人工接種擬輪枝鐮孢菌和禾谷鐮孢菌，篩選到高抗兩種病原菌的材料5份。王昭等[47]從164份國內(nèi)外玉米骨干自交系中篩選到8份籽粒與穗軸均抗穗腐病的自交系。吳曉彤[48]從980份材料中篩選到高抗的材料283份、抗病的材料311份和中抗的材料240份。高佳琪[49]對241份自交系人工接種擬輪枝鐮孢菌和禾谷鐮孢菌，結(jié)果篩選到兼抗兩種病原菌的材料1份。靳林朋[50]對387 份不同來源的鮮食玉米自交系人工接種擬輪枝鐮孢菌，篩選到部分對擬輪枝鐮孢菌表現(xiàn)高抗的鮮食甜、糯玉米自交系種質(zhì)。段燦星等[51]對690份材料人工接種兩種優(yōu)勢病原菌，鑒定到3份材料在兩個環(huán)境中均對兩種病原菌表現(xiàn)出穩(wěn)定抗性。葉靚等[52]對241份玉米自交系進行了人工接種擬輪枝鐮孢菌，鑒定到4份抗擬輪枝鐮孢穗腐病的玉米自交系。

在國外， Pascale等[53]從29個品種中篩選到1份抗擬輪枝鐮孢菌最強的材料。Chen等[54]對940份自交系進行人工接種鑒定，結(jié)果篩選到高抗擬輪枝鐮孢菌的材料63份。Balconi等[55]篩選到5份高抗擬輪枝鐮孢菌的材料。2017年P(guān)ereira等[56]在巴西對30份玉米自交系開展研究，結(jié)果篩選到4份抗擬輪枝鐮孢菌比較好的材料。綜上所述，國內(nèi)外研究人員篩選和鑒定出了一部分抗性種質(zhì)資源（表1），這些抗性種質(zhì)資源的篩選與鑒定為定位抗病基因和選育抗玉米穗腐病新品種奠定了良好的基礎(chǔ)。

4玉米穗腐病抗性QTL定位

4.1利用連鎖分析進行穗腐病抗性QTL定位

玉米穗腐病抗性為數(shù)量性狀，采用分子標記技術(shù)與連鎖作圖是進行玉米穗腐病抗性QTL定位和解析玉米穗腐病抗性遺傳機制的有效方法之一。國內(nèi)外研究人員利用F2群體進行連鎖分析，定位了許多抗玉米穗腐病的QTL位點。Pérez-Brito 等[57]從兩個不同的F2家系中分別檢

測到9個和7個抗病QTL，同時在兩個群體中檢測到3個共有的抗病QTL，可解釋4%～10%的表型變異。張帆等[58]對230個F2群體植株進行了擬輪枝鐮孢穗腐病（Fusarium Ear Rot， FER）的抗性調(diào)查研究在2個不同的環(huán)境條件下定位到了3個抗病QTL，它們分別位于1號、6號和7號染色體上，單個QTL的貢獻率在8.9％～17.2％之間。Chen等[59]對含有210個家系的F2：3群體進行

了抗FER定位研究，在兩個環(huán)境條件下共定位到3個抗病QTL，它們分別位于4號、5號和10號染色體上，其中，位于4號染色體（bin4.05/06）上的QTL對穗腐病抗性最強，可解釋17.95%的表型變異。Chen等[54]利用3個抗病親本（CML492、CML496和CML496）分別與同一個感病親本（LPSMT）雜交，組建了3個F2：3家系的定位群體，第一個群體檢測到6個與FER抗性相關(guān)的QTL，分別位于1號、3號、4號、9號和10號染色體上，其中第4染色體bin4.03/04處的效應值最大，可解釋9.27%的表型變異率；第二個群體也檢測到6個與FER抗性相關(guān)的標記，它們分布在5號染色體的3個區(qū)域（bin5.03， 5.04和5.05），其中bin5.04處的SNP效應值最大，可解釋6.73%的表型變異率；第三群體檢測到4個與FER抗性相關(guān)的標記，它們分別位于2號染色體的3個區(qū)域（bin2.04、2.06和2.07），其中bin2.07處的SNP效應值最大，可解釋15.84%表型變異率。Maschietto等[60]利用188個F2：3家系進行了FER的抗性調(diào)查研究，結(jié)果在兩個環(huán)境條件下共定位到15個抗病QTL。鄭德波等[61]對215個F2：3家系進行了FER的抗性調(diào)查研究，結(jié)果定位到3個抗病QTL。Wen等[62]利用3個抗病親本分別與同一個感病親本雜交組建了3個F2分離群體（F2-C、F2-D和 F2-J），結(jié)果在F2-C群體中檢測到2個與GER抗性相關(guān)的QTL位點，這2個QTL位點分布在7號和10號染色體上；在F2-D群體中檢測到6個與GER抗性相關(guān)的QTL位點，它們分布在2號、4號、6號、7號和9號染色體上；在F2-J群體中檢測到9個與GER抗性相關(guān)的QTL位點，它們分布在1號、2號、3號、4號、5號、6號、7號和9號染色體上；研究表明除了QTL-qRger7.1和QTL-qRger7.2外，3個不同F(xiàn)2群體的QTL幾乎沒有重疊。Wen等[63]又利用前期構(gòu)建的3個F2分離群體（F2-C、F2-D和 F2-J）對FER的抗性進行了定位研究，結(jié)果檢測到20個與FER抗性相關(guān)的QTL位點，其中qRfer1、qRfer 10和qRfer17的效應值最大，可解釋26.58%～43.36%的表型變異，此外，在不同F(xiàn)2群體中定位的QTL存在一定程度的重疊，提示潛在的抗性熱點；隨后，聞競等[64]采用圖像分析的方法對3個F2分離群體（F2-C、F2-D和 F2-J）進行了FER定位研究，結(jié)果在3個群體中共定位到18個抗病QTL， 其中，位于bin1.04-1.07、bin4.06-4.07和bin8.05上的抗病位點在不同群體中均可以被檢測到，位于bin2.04和bin9.03-9.05上的抗病位點用不同的檢測方法可以被檢測到，表明在這些區(qū)間可能存在FER的抗性位點。QTL的定位區(qū)間在不同群體中的重疊性在一定程度上驗證了定位區(qū)間的真實性，不同方法之間定位到重疊區(qū)間，說明利用圖像分析方法定位FER抗病QTL具有一定的準確性。王梓鈺等[65]利用3個F2分離群體（F2-C、F2-D和 F2-J）對FER進行了定位研究，結(jié)果在3個群體中共檢測到18個抗病QTL，這些QTL分布在1號、2號、3號、5號、7號、9號和10號染色體上，分別可解釋4.87%～40.98%的表型變異率；基于圖像分析定位到的qRgr9-1、qRgr1-2、qRgr3-1分別與基于抗病評級定位到的區(qū)間存在重疊區(qū)域。

研究人員利用來源不同的玉米自交系構(gòu)建重組自交系（RIL）群體對玉米穗腐病也進行了大量的定位研究， Robertson-Hoyt等[66]利用兩個抗病親本和兩個感病親本雜交，構(gòu)建了143份RIL群體和213份BC1F2群體，在RIL群體中檢測到7個抗FER的QTL，分布于1號、2號、4號和5號染色體上；在BC1F2群體中檢測到5個抗FER的QTL，分布于2號、3號、4號、5號和6號染色體上；其中在兩個群體中鑒定到相同的抗病QTL，分別位于2號、4號、5號染色體上，可解釋4.4%～5.8%的表型變異。Ding等[67]利用187份RIL在兩年兩個環(huán)境條件下共定位到6個抗病QTL，其中2個穩(wěn)定的抗病QTL在第3染色體（bin3.04）處均被檢測到，可解釋13%～22%的表型變異。Li等[68]對250份RIL群體進行抗FER定位研究，在兩年同一個環(huán)境條件下檢測到4個抗病QTL，分布于3號、4號、5號和6號染色體上，其中位于4號染色體（bin4.06）處效應值最大，該位點可以被認為是抗FER的新位點。Giomi等[69]利用298份RIL群體對玉米穗腐病的抗性進行遺傳分析和QTL定位，檢測到4個GER抗性QTL位點，這些抗病QTL位點分別位于2號、3號和5號染色體上（bin2.03、3.05、3.07和5.07）。Septiani等[70]利用多親本重組自交系，鑒定到3個與FER顯著相關(guān)的抗性QTL位點。Xia等[71]利用抗病親本Qi319和感病親本Ye478構(gòu)建了300份RIL群體，結(jié)果在多環(huán)境下通過連鎖分析定位到17個與FER顯著相關(guān)的抗性QTL位點，這些QTL分別位于1號、3號、4號、5號、7號和8號染色體上，可解釋3.88%～15.62%的表型變異；在FER抗性QTL中，qFER1.03效應最強，LOD值最高，均被檢測到，可解釋4.99%～15.40%的表型變異，同時利用染色體片段置換系和RNA轉(zhuǎn)錄組測序進一步精細定位了qFER1.03位點。Ma等[72]對121個不同的玉米自交系進行了評估，從中選擇抗病自交系BT-1和感病自交系N6構(gòu)建了160份RIL群體，結(jié)果在多環(huán)境下通過連鎖分析定位到6個遺傳力高的QTL，這些QTL分別位于3號、4號、6號和10號染色體上，其中位于4號染色體上的qISFR4-1可解釋16.63%的表型變異。Feng等[73]利用兩不同的大芻草與玉米自交系B73和鄭58雜交構(gòu)建了3個RIL群體，通過連鎖定位分析在兩個RIL群體中鑒定到4個抗FER的QTL位點，分布于4號、5號和10號染色體上。常立國[74]利用抗病親本 KA105 和感病親本KB024構(gòu)建了183份F6：7 代RIL群體，在6個環(huán)境下鑒定到18個與FER抗性相關(guān)的QTL，這些QTL分布在1號、2號、3號、4號、7號和9號染色體上（表2）。

綜上所述，研究人員利用構(gòu)建的F2群體和RIL群體挖掘和定位了多個抗玉米穗腐病的QTL位點，這些QTL位點在玉米1號至10號染色體上均有分布，但很多QTL位點的貢獻率較低，而且利用不同的定位群體和方法，在不同環(huán)境下檢測到的QTL位點數(shù)量和抗性效應也存在很大的差異，能在不同群體和環(huán)境下穩(wěn)定表達的QTL位點也很少，要將這些抗性QTL位點用于種質(zhì)資源創(chuàng)新和新品種培育還存在較大距離。

4.2利用關(guān)聯(lián)分析進行穗腐病抗性QTL定位

利用自然群體節(jié)省了構(gòu)建群體的時間，可在成百上千份的材料中，同時檢測同一基因座的多種等位基因類型的效應，這是雙親連鎖群體無法實現(xiàn)的。在擬輪枝鐮孢穗腐病抗性基因定位方面研究人員利用全基因組分析進行了一系列研究，并挖掘了一部份抗性SNP位點， Zila等[75]通過全基因組關(guān)聯(lián)分析檢測到3個與FER抗性顯著相關(guān)的SNP位點，這些SNP位點分別位于1號、5號和9號染色體上，其中5號染色體上的顯著性SNP位于基因GRMZM2G111477的下游，該基因編碼一個HSP60蛋白；9號染色體上的顯著性SNP位于基因GRMZM2G178880的內(nèi)部，該基因編碼纖維素合酶家族A（CslA）蛋白。Zila等[76]又對1 687份自交系進行了GWAS分析，在多環(huán)境下檢測到7個與FER抗性顯著相關(guān)的SNP位點，這些位點分別位于4號、5號和9號染色體上，進一步研究發(fā)現(xiàn)熱帶材料中的優(yōu)良抗病等位基因頻率高于溫帶材料中的抗病等位基因頻率。de Jong等[77]利用23 153個DArT-seq標記對242份玉米自交系進行了全基因組關(guān)聯(lián)分析，檢測到12個DArT與FER抗性顯著相關(guān)，進一步研究發(fā)現(xiàn)一些DArT定位在與穗腐病抗性直接相關(guān)的基因附近，例如負責先天免疫反應的基因，屬于NBS-LRR受體類。Coan等[78]對183份玉米自交系進行了全基因組關(guān)聯(lián)分析，檢測到14個與FER抗性顯著相關(guān)的SNPs位點，它們分布在1號、2號、3號、5號、6號、7號和10號染色體上，研究發(fā)現(xiàn)這些SNP與先前報道的數(shù)量性狀基因座區(qū)域共定位，還有一些是新的，同時在染色體抗病區(qū)域篩選到15個候選基因，其中GRMZM2G153359、GRMZM2G131254、GRMZM2G066153和GRMZM2-G060993位于抗逆信號通路上。Butrón等[79]利用352材料對FER進行了全基因組關(guān)聯(lián)分析，檢測到13個與FER抗性顯著相關(guān)的SNP位點，這些抗性SNP位點分別位于1號、2號、3號、4號、6號、7號、8號、9號和10號染色體上。張葉[46]以527份自交系為研究材料，鑒定到13個與FER顯著相關(guān)的抗性SNP，這些 SNP主要分別位于1號、9號和10號染色體上，結(jié)合轉(zhuǎn)錄組分析篩選到1個與關(guān)聯(lián)分析中位點一致的差異表達基因，該基因編碼基膜內(nèi)在蛋白。聞競等[80]以527份關(guān)聯(lián)群體為材料對FER進行了全基因組關(guān)聯(lián)分析，結(jié)果鑒定到5個與穗腐病抗性顯著相關(guān)的SNP，這些SNP分別位于1號和9號染色體上，關(guān)聯(lián)分析與轉(zhuǎn)錄組分析相結(jié)合發(fā)現(xiàn)基因GRMZM2G393471編碼CCCH域蛋白19可能與玉米FER的抗性相關(guān)。Guo等[81]利用509份不同的自交系對FER進行全基因組關(guān)聯(lián)分析，在多環(huán)境下檢測到23個與FER抗性相關(guān)的SNP，其中2個SNP的效應值最高，分別位于1號和10號染色體上。Yao等[82]利用508份玉米自交系對FER進行GWAS分析，在多環(huán)境下鑒定到34個與FER抗性顯著相關(guān)的SNP位點，這些位點定位到重疊或相鄰的候選基因69個；結(jié)合最抗和最感自交系系轉(zhuǎn)錄組分析結(jié)果，檢測到多個不同的表達基因，如植物激素、MAP激酶和熱修克蛋白相關(guān)基因。劉玉博[83]以874份自交系為材料進行了FER抗性的全基因組關(guān)聯(lián)分析，鑒定到19個與FER抗性顯著關(guān)聯(lián)的SNPs，同時還檢測到39個與FER抗性相關(guān)的候選基因。Gaikpa等[84]利用歐洲農(nóng)家種KE和PE構(gòu)建了500份DH系群體，通過GWAS分析在KE DH系群體中檢測到8個與GER顯著相關(guān)的抗性QTL，可解釋34%的遺傳變異。2022年高佳琪[49]以241份自交系作為關(guān)聯(lián)群體，對FER進行了全基因組關(guān)聯(lián)分析，兩年間共檢測到26個與FER抗性關(guān)聯(lián)的SNP標記，其中有18個SNP位于前人定到的QTL位點內(nèi)；這26個抗性SNP中有15個標記位于基因上，其中8個基因有明確功能。2023年常立國[74]以168份自交系材料為關(guān)聯(lián)群體，對FER進行了全基因組關(guān)聯(lián)分析，在兩個單環(huán)境下共檢測到34個與FER抗性相關(guān)的SNP。2024年葉靚等[52]利用241份來源廣泛的玉米自交系作為關(guān)聯(lián)群體，對FER進行了全基因組關(guān)聯(lián)分析，鑒定到26個與FER顯著關(guān)聯(lián)的抗性SNP位點，其中有18個位點位于前人定位到的QTL范圍內(nèi)，結(jié)合轉(zhuǎn)錄組分析定位到6個與FER抗性相關(guān)的候選基因。

在禾谷鐮孢穗腐病（GER）抗性基因定位方面相對偏少，張葉[46]以527份自交系為研究材料，對GER進行了全基因組關(guān)聯(lián)分析，結(jié)果鑒定到95個與GER顯著相關(guān)的抗性SNP，這些 SNP在 10 條染色體上均有分布，結(jié)合轉(zhuǎn)錄組分析篩選到13個與關(guān)聯(lián)分析中位點一致的差異表達基因。高佳琪[49]以241份自交系作為關(guān)聯(lián)群體，對GER進行了全基因組關(guān)聯(lián)分析，鑒定到11個與GER抗性關(guān)聯(lián)的SNP標記，這些SNP分布于2號、4號、5號、7號和8號染色體上，其中位于4號染色體上的標記AX86278942，與禾谷鐮孢抗性關(guān)聯(lián)最顯著，可解釋8.5%的表型變異。Zhang等[85]利用303份玉米自交系對GER進行GWAS分析，從43 735 份SNP標記中檢測出4個與GER顯著相關(guān)的抗性SNP，可解釋3.51%～6.42%的表型變異。Yuan等[86]通過GLM和MLM方法相結(jié)合，鑒定10個與GER抗性顯著相關(guān) SNPs，1號和6號染色體上各有1個SNPs，5號和8號染色體上各有4個SNPs，其中5號染色體上的SNP（PZE-105079915）最顯著，可解釋9.07%的表型變異（表3）。

綜上所述，全基因組關(guān)聯(lián)分析發(fā)展迅速，在植物復雜性狀遺傳研究中已取得初步成果，已經(jīng)成為解剖復雜遺傳結(jié)構(gòu)的有力工具。在植物病理中開展全基因組關(guān)聯(lián)分析的研究，能夠幫助了解多種病原體防御反應的遺傳結(jié)構(gòu)，進一步鑒定出新的防御機制。此外，研究人員利用不同數(shù)量的自交系群體對FER和GER進行關(guān)聯(lián)分析，鑒定了多個抗性SNP位點，研究人員將全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）與RNA轉(zhuǎn)錄組測序相結(jié)合鑒定出了一部分抗FER和GER的候選基因，這些候選基因的鑒定為后續(xù)抗玉米穗腐病相關(guān)基因的克隆以及抗病機制研究提供了有用的信息，同時結(jié)合分子標記輔助育種，加快抗病育種進程，培育抗病玉米新品種。

4.3關(guān)聯(lián)分析與連鎖分析相結(jié)合進行穗腐病抗性QTL定位

利用關(guān)聯(lián)分析進行穗腐病抗性QTL定位，雖然精度比連鎖分析高，但是也存在一些缺點，比如假陽性較高，很難檢測到稀有等位基因的變異，除此之外，對群體結(jié)構(gòu)和親緣關(guān)系的評估，以及不同的算法模型等，都會對定位結(jié)果有很大的影響。結(jié)合連鎖分析和關(guān)聯(lián)分析，更能快速鑒定克隆QTL位點。Chen等[54]利用43 424個SNPs對818份熱帶玉米自交系進行關(guān)聯(lián)分析，共檢測出45個與FER抗性顯著相關(guān)的SNPs，這些SNPs分別位于1號、2號、3號、4號、5號、6號、8號、9號和10號染色體上；隨后研究人員對4個雙親群體進行連鎖分析，共檢測出15個抗FER的QTL，將關(guān)聯(lián)分析與連鎖分析的結(jié)果相結(jié)合鑒定出了8個抗病區(qū)域，分別位于bin2.04、bin3.06、bin4.04、bin4.08、bin5.03、bin5.04、bin9.01和bin10.03。Wu等[87]利用955 650個SNPs分別在不同環(huán)境條件下對265份玉米材料進行關(guān)聯(lián)分析，結(jié)果篩選到18個與FER抗性相關(guān)的SNPs，它們分別存在于1號、3號、4號、5號和7號染色體上；隨后又對250份重組自交系群體進行連鎖分析，篩選到10個抗FER的QTL，這些抗性QTL分別位于1號（bin1.02/03）、2號（bin2.00/01）、3號（bin3.01/02和bin3.06/07）、4號（bin4.05、bin4.05/06和bin4.08）、5號（bin5.00和bin5.03/04）和10號（bin10.6/07）染色體上，其中位于4號染色體bin4.05/06處效應值最大，可解釋9.3%的表型變異；兩種方法結(jié)合篩選出與FER抗性相關(guān)的位點5個，它們分布在3號（bin3.01/02）、4號（bin4.05/06和4.08）和5號（bin5.00）染色上，其中bin4.05/06處存在兩個抗性熱點。通過關(guān)聯(lián)分析與連鎖分析結(jié)合的方法，加快了穗腐病抗性遺傳規(guī)律的研究，這為以后的抗性育種提供了強有力的理論支撐。

5基因編輯技術(shù)助力玉米穗腐病研究

基因編輯技術(shù)（CRISPR-Cas9）是當前農(nóng)業(yè)生物遺傳改良過程中的一項顛覆性技術(shù)。已經(jīng)利用基因編輯技術(shù)在玉米[88-89]、番茄[90]、水稻[91]、大豆[92-94]等作物中開展了產(chǎn)品和品質(zhì)的遺傳改良，高油酸的大豆已經(jīng)在美國上市，基因編輯高產(chǎn)糯玉米和抗旱玉米已經(jīng)研發(fā)成功。在玉米品質(zhì)改良方面， Wang等[95]和張翔等[96]分別利用基因編輯技術(shù)敲除玉米基因組中存在的兩個水稻香味調(diào)控基因BADH2的同源基因（ZmBADH2a和ZmBADH2b），創(chuàng)制出籽粒中具有香米味道的玉米骨干親本新種質(zhì)材料。在玉米株型改良方面，石佳鑫等[97]利用基因編輯技術(shù)和 DTM（desire targeted mutation）策略對中單 88 的母本 CX1 的葉夾角形成關(guān)鍵基因 ZmLG1進行基因編輯，結(jié)果獲得基因型純合且株型緊湊的母本自交系CX1-lg1，將母本自交系CX1-lg1與中單88的父本雜交獲得改良后的中單88雜交種，該雜交種中單88M能在高密度［7 000株·（667 m2）-1］下實現(xiàn)增產(chǎn)。在玉米穗腐的遺傳改良方面，利用CRISPR-Cas9基因編輯技術(shù)，對TaHRC同源基因ZmFER1的調(diào)控區(qū)域（起始密碼子下游25 bp）進行基因編輯，獲得了3個ZmFER1基因隱性純合突變體，包括已刪除CRISPR/Cas基因編輯元件的E1（1 bp插入）、E2（1 bp插入）和E3（5 bp缺失），與野生型材料對比，突變體對穗腐病均一致表現(xiàn)為中等抗性水平，基因編輯技術(shù)的應用加快了抗病種質(zhì)資源的創(chuàng)制，這為以后研究鐮孢菌抗性遺傳機理和育種應用奠定了基礎(chǔ)[98-99]。

6展望

玉米穗腐病是生產(chǎn)上最主要的玉米病害之一，玉米穗腐病的危害不僅表現(xiàn)在直接影響了玉米的產(chǎn)量和品質(zhì)，而且在其病原菌代謝過程中產(chǎn)生大量真菌毒素，對人、畜安全造成嚴重威脅。為了解決以上問題，首先要利用好國內(nèi)篩選到的抗性種質(zhì)資源，加強熱帶、亞熱帶新種質(zhì)的引進，充分把熱帶、亞熱帶中有利的抗性基因?qū)氲絉eid群、Lancaster群、黃改群、旅大紅骨群和X群等優(yōu)良材料中，其次利用抗病自交系改良相同雜優(yōu)類群的材料，以便獲得更多的抗性資源，最后利用獲得的抗性資源組配分離群體，采用全基因組關(guān)聯(lián)分析技術(shù)定位和挖掘優(yōu)良抗病基因位點，結(jié)合分子標記將優(yōu)良抗病基因回交導入玉米自交系中，增加玉米新品種的抗性。

近些年來，隨著玉米基因組學的快速發(fā)展，已有近50個不同玉米自交系基因組被組裝，特別是實現(xiàn)了對Mo17玉米自交系全基因組所有染色體端粒到端粒完整無間隙的組裝，這大大加快了抗病等優(yōu)良性狀基因的克隆。抗玉米穗腐病基因的克隆是進行轉(zhuǎn)基因品種改良的基礎(chǔ)，在明確玉米對穗腐病抗性遺傳機制的前提下，結(jié)合常規(guī)育種方法，將抗性基因轉(zhuǎn)入到感病自交系中，從而實現(xiàn)感病品種的抗性遺傳改良。研究表明，玉米穗腐病抗性是由微效多基因控制的數(shù)量性狀，通過全基因組選擇方法，可以逐漸地把這些微效多基因聚合起來，以便增加玉米新品種的抗性。

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Research Progress on Ear Rot in Maize

SU Yujie LIU Pingli GAO Keke SONG Junfeng YANG Meili LU Hongwei QIN Guiwen ZHANG Xiaochun

（1.Hebi Academy of Agricultural Sciences， Hebi 458030 China; 2. Hebi Rural Revitalization Administration， Hebi 458030， China; 3.Sinograin Zhumadian Depot Company Ltd， Zhumadian 463000， China）

Abstract：Maize ear rot not only reduces maize yield， but also decreases grain quality， which has a great impact on maize production. In order to deepen the understanding of ear rot of maize， this paper summarized the types of pathogenic bacteria， infection routes， symptoms， main mycotoxins and hazards， resistance source identification and analysis of resistance genetic mechanism， and briefly introduced the application of gene editing technology in resistance breeding， and prospected the resistance breeding of ear rot of maize. It provides a theoretical reference for the development of maize ear rot resistant seed resources and the cultivation of resistant new varieties.

Keywords：maize ear rot；pathogen species；gene editing technology