摘 要：葡萄是中國重要的果樹，但土壤鹽漬化制約其產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。闡述了鹽堿脅迫對葡萄生長的影響、耐鹽堿砧木及葡萄耐鹽堿性；中國對耐鹽堿葡萄資源的研究現(xiàn)狀；從滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、離子穩(wěn)態(tài)、活性氧及抗氧化系統(tǒng)、植物激素等反面論述了葡萄耐鹽堿機理，提出了今后葡萄耐鹽堿性研究的問題與建議，為葡萄耐鹽堿育種及栽培提供參考。

關(guān)鍵詞：葡萄；耐鹽堿性；耐鹽機理

中圖分類號： S663.1" 文獻標(biāo)識碼： A

文章編號： 1002-2910（2024）02-0066-04

收稿日期：2024-02-05

基金項目：山東省重點研發(fā)計劃（2022TZXD0011，2022CXGC010605，2023TZXD015）；國家現(xiàn)代葡萄產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項（CARS-29-16）；山東省農(nóng)科院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程（CXGC2023A47）。

作者簡介：朱自果（1980-），男，山東泰安人，副研究員，從事葡萄育種與栽培工作。E-mail： shanhong98@163.com

Research progress on saline-alkalisalt-alkaline tolerance of grape

ZHU Ziguo1， HAN Yan1， LI Yingfang2， MA Yujiao1，3

（1. Shandong Academy of Grape，" Jinan， Shandong 250100， China;2.Shandong Institute of Pomology， Tai’an， Shandong 271000， China；3.Shandong Technology Innovation Center of Wine Grape and Wine， Jinan， Shandong 250100， China）

Abstract：Grape is an important fruit tree in China， but soil salinization restricts the sustainable development of grape industry. This article reviews the research progress of grape saline-alkali tolerance： the aspects of the impact of saline-alkali stress on grape growth， saline-alkali tolerance of rootstocks and grapes， osmolyte， ion homeostasis， reactive oxygen species and antioxidant systems， plant hormones and so on， in order to provide reference for grape saline-alkali tolerance breeding and cultivation.

Key words：grape; salt-alkaline tolerance; salt tolerance mechanism

葡萄作為世界第二大水果，其適應(yīng)性好、栽培范圍廣、加工產(chǎn)品豐富，為人類社會創(chuàng)造了巨大的經(jīng)濟、社會和生態(tài)效益。隨著全球氣候的變化，土壤鹽漬化成為制約葡萄產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要限制性因素。中國各類鹽堿地面積超過9 900萬hm2，占全國土地總面積的10%，是全球鹽堿地面積最大的國家之一［1］。土壤鹽漬化制約葡萄的生長和存活，導(dǎo)致葡萄產(chǎn)量降低，顯著影響漿果發(fā)育，使風(fēng)味物質(zhì)減少，糖度降低，影響葡萄酒的品質(zhì)。因此，進行葡萄耐鹽堿性研究至為重要。

1 鹽堿脅迫對葡萄生長的影響

葡萄屬于非鹽生植物，在含鹽量0.14%～0.3%的土壤中能夠正常生長，具有較強的耐鹽堿能力，但超過一定的閾值（0.3%）時，葡萄的生長發(fā)育就會受到抑制［2］。鹽堿脅迫下，葡萄幼苗生長緩慢，植株矮

小，葉片發(fā)黃，特別是根系發(fā)育不良，主根短，側(cè)根少［3］。成齡樹體受到鹽堿脅迫后，首先通過葉片氣孔限制與非氣孔限制影響植物光合［4］，其次胞內(nèi)離子失衡，有效鎂離子Mg2+含量下降，葉綠素合成受阻。脅迫嚴重者胞膜受損，破壞葉綠體結(jié)構(gòu)，加速葉綠體降解，葉緣出現(xiàn)鹽害典型的焦枯現(xiàn)象，葉營養(yǎng)不足，影響葡萄的產(chǎn)量和品質(zhì)。

2 葡萄耐鹽堿砧木及其耐鹽堿性

國際上主栽的耐鹽堿砧木主要以美洲野生種為親本，包括河岸葡萄（V. riparia Michx）、沙地葡萄（V. rupestris Scheele）、冬葡萄（V. berlandieri Planch）等。河岸葡萄和沙地葡萄均原產(chǎn)美國，河岸葡萄對石灰質(zhì)土壤敏感，沙地葡萄可以耐受14%的石灰質(zhì)土壤。原產(chǎn)美國南部和墨西哥北部的冬葡萄，除對根瘤蚜和真菌病害具有高抗性外，對石灰質(zhì)土壤具有高耐受性，最高可耐50%～60%的可溶性石灰。

由冬葡萄和河岸葡萄雜交選育的砧木有 SO4、5C、Kober 5BB、420A、520A等。520A的耐鹽能力達0.5%，且在堿性土壤上栽培表現(xiàn)優(yōu)異［5］；SO4的耐鹽能力可達0.32%～0.53%，耐石灰質(zhì)土壤能力達17%～18%；5C、5BB的耐鹽能力低于SO4，屬于鹽敏感型［6］。

冬葡萄和沙地葡萄雜交選育的砧木主要包括 99R、110R、140Ru、1103P、1447P、225Ru等。1103P耐鹽能力較強，最高可耐0.53%的鹽脅迫［7］；其次耐鹽能力表現(xiàn)較好的為140Ru，但140Ru 耐鹽堿能力較弱，屬于非耐鹽堿類型［8］。

河岸葡萄與沙地葡萄雜交選育的主要砧木有3309C、101-14、Schwarzmann、3306C、1616C等。此組合的砧木耐堿（石灰質(zhì)）能力較弱。101-14屬于非耐鹽堿類型［9］；3309C 的耐鹽能力中等，最高能忍耐0.3%的鹽分；1616C 是耐鹽性最強的，但依然弱于歐亞種葡萄［10］。

國內(nèi)選育耐鹽堿砧木較少，其中，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)以山葡萄左山一（Vitis amurensis cv. Zuoshan1）為母本，以SO4為父本雜交獲得一系列高抗鹽堿（0.54%）的砧木優(yōu)系，對鹽堿耐受由強到弱依次是（SA15、SA17、SA34、SA350）＞（SA38、SA48、B24）＞（1103P、B26）［11］。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所以河岸580為母本，以SO4為父本選育出高抗鹽堿砧木抗砧3號，耐鹽堿能力高達0.5%［12］，同時以貝達為母本，以420A為父本選育出極抗鹽堿砧木抗砧5號，能夠忍耐0.7%NaCl溶液和18%飽和石灰水［13］。楚雄彝族自治州農(nóng)業(yè)科學(xué)院以云葡2號為母本、以抗砧3號為父本選育耐鹽堿砧木云砧4號，長勢旺，根系發(fā)達，能夠在pH值5.5～8.1的土壤中種植［14］。

3 中國野生耐鹽堿葡萄資源的挖掘

中國是葡萄屬植物的重要起源地之一，具有豐富的野生葡萄屬種質(zhì)資源，攜帶大量的抗逆基因資源［15-17］。廖祥儒發(fā)現(xiàn)中國野生葡萄耐鹽性存在差異，高抗鹽類型有安林-2、安林-3、雙優(yōu)、刺葡萄雪峰、瘤枝葡萄嵐皋-5、白河-42；中抗鹽類型有通化-3、左山-1、廣西-1、燕山葡萄和白河-41；低抗鹽類型有華縣-47、毛葡萄、復(fù)葉葡萄、留壩-9、濟南-2、商南-1、鎮(zhèn)安-3、白河-40［18，19］。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所秦紅艷對21份山葡萄種質(zhì)資源組培苗進行耐鹽性評價，左山一耐鹽性較強，雙優(yōu)、雙豐、雙紅、通化三號等抗鹽性較差［20］。西北農(nóng)林科技大學(xué)沈莉通過20%石灰水堿脅迫處理對25個葡萄砧木及鮮食葡萄紅地球進行耐堿性評價，高耐堿性有5BB、YT32、YT48、YH58；耐堿性有3309、SO4、225Ru、5C、1103P、188-08、河岸-2、00-1-5、00-1-10、6-12-4、6-12-6、河山-1、YH39；中等耐堿性有110R、101-14、抗砧3號、6-12-1；不耐堿性有貝達、北醇、紅地球；燕山-1極不耐堿［21］。此外，新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)盧倩倩通過復(fù)合鹽堿脅迫下葡萄植株形態(tài)及顯微結(jié)構(gòu)的測定和觀察，利用主成分分析法綜合評價10種鮮食葡萄的耐鹽堿性，其耐鹽堿性依次為：黑脆無核gt;戶太8號gt; 甜蜜藍寶石gt; 夏黑gt;早夏無核gt; 深紅玫瑰gt;陽光玫瑰gt; 紫甜無核gt; 絲路紅玫瑰gt; 浪漫紅顏［22］。

4 葡萄耐鹽堿的機理

4.1 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

鹽堿脅迫下，脯氨酸、甜茶堿、可溶性糖和多元醇等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)會在細胞中迅速積累，以調(diào)節(jié)細胞滲透壓和細胞膨壓，維持正常的細胞代謝。對鮮食葡萄10個品種進行復(fù)合鹽堿處理，各品種脯氨酸含量均迅速累積，且與鹽堿處理濃度呈正相關(guān)，尤其以深紅玫瑰、陽光玫瑰、黑脆無核、浪漫紅顏最為顯著［23］。對砧木雜交后代進行鹽堿脅迫處理，SA15、1103P、SA15和SA24等株系可溶性糖含量和游離脯氨酸含量顯著上調(diào)［24］。

4.2 離子穩(wěn)態(tài)

高鹽導(dǎo)致植物細胞內(nèi)離子失衡，且這種傷害與Na+和Cl-在代謝活躍的細胞內(nèi)室中的過度積累有關(guān)。細胞中一些重要的代謝反應(yīng)過程中的酶大部分是由K+控制，如卡爾文循環(huán)、苯丙烷途徑、糖酵解、多胺和淀粉合成等，過量的Na+傾向于在這些酶促反應(yīng)中取代K+［52］，而Na+抑制酶活性，損害植物代謝，甚至導(dǎo)致植物死亡［26］。

植物通過離子轉(zhuǎn)運蛋白將體內(nèi)多余的Na+轉(zhuǎn)出或區(qū)域化。NHX蛋白（NHX Na+/H+ antiporters）是Na+（K+）/H+逆向轉(zhuǎn)運蛋白，能將Na+（K+）排出細胞外或?qū)a+（K+）區(qū)域化。葡萄中NHXs包含8個成員，歸屬為2個亞族，主要分布在第1、5、7、14、15、19號染色體上，其中VvNHX05和VvNHX06成員與耐鹽性緊密相關(guān)［27］。在鹽堿脅迫下，耐鹽葡萄砧木SA15、SA17、110R中NHX基因呈高表達趨勢［28，29］。

在高等植物體內(nèi)存在一個高度保守的Na+（K+）區(qū)域化信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路SOS（Salt overly sensitive），該通路由SOS1、SOS2和SOS3組成。鹽脅迫下，外界Na+濃度的增加引起胞內(nèi)Ca2+水平的升高形成Ca2+信號。Ca2+信號被鈣結(jié)合蛋白SOS3或SCaBP8所感知，并與SOS2激酶形成復(fù)合物，將其帶至質(zhì)膜，激活Na+轉(zhuǎn)運蛋白SOS1，促進Na+外排。

Cl-離子毒性是導(dǎo)致植物鹽害的重要因素［30］?，F(xiàn)代觀點認為嫩枝Cl-離子外排對抗鹽至關(guān)重要。在某些對鹽敏感的物種中發(fā)現(xiàn)嫩枝Cl-離子含量與生理功能失調(diào)呈正相關(guān)［31，32］。鹽脅迫下，葡萄耐鹽砧木140R根部Cl-離子累積含量高于赤霞珠和鹽敏感砧木K51-40，但耐鹽砧木140R在莖和葉片中Cl-離子累積含量遠低于赤霞珠和鹽敏感砧木K51-40［33］。

4.3 活性氧及抗氧化系統(tǒng)

鹽堿脅迫條件下，植物正常生理活動失調(diào)，活性氧的過量積累是關(guān)鍵因素之一。此時活性氧清除機制的平衡被打破，過量的活性氧導(dǎo)致膜系統(tǒng)被破壞；活性氧不斷積累，產(chǎn)生有毒物質(zhì)，毒害細胞，失去正常的生理功能［34］。活性氧的主要組成成分過氧化氫（H2O2）和超氧陰離子（O2-），超量的活性氧會損害質(zhì)膜和光系統(tǒng)外，還會引起DNA剪切損傷和大分子物質(zhì)的降解，導(dǎo)致細胞死亡［35，36］。植物進化出應(yīng)對活性氧毒害的機制，即抗氧化酶系統(tǒng)，包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、谷胱甘肽過氧化物酶（CPX）、谷胱甘肽還原酶（GR）等。復(fù)合鹽處理下，赤霞珠幼苗葉片抗氧化酶SOD和POD活性顯著增加，且強堿性鹽處理下抗氧化酶活性高于中性或弱堿性鹽［37］。

4.4 植物激素

植物在應(yīng)對外界脅迫中，植物激素起著至關(guān)重要的作用。研究發(fā)現(xiàn)，ABA通路可能與Ca2+信號通路整合，激發(fā)下游的SOS途徑［38，39］。油菜素內(nèi)酯可誘導(dǎo)和調(diào)節(jié)某些抗氧基因的表達，增加關(guān)鍵抗氧化酶的活性［40］。乙烯信號會激活ROS清除基因表達，抑制活性氧積累。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，外源噴施水楊酸和茉莉酸可提高植株的甜菜堿、可溶性蛋白等含量［41］。在鹽脅迫下，維多利亞葡萄的玉米素含量降低，且隨鹽濃度的增加而減弱，但是脫落酸的含量變化與之相反，鹽脅迫越大，含量增加越大［42］。

5 問題與展望

葡萄具有較強的耐鹽堿能力，輕、中度鹽堿脅迫能夠充分發(fā)揮歐亞種葡萄高糖香氣濃郁的特性，開拓鹽堿地葡萄是培育優(yōu)質(zhì)葡萄新產(chǎn)區(qū)的重要舉措，有利于保障中國果樹產(chǎn)業(yè)的安全。對此，提出以下問題和建議。

一是生產(chǎn)上使用的耐鹽堿砧木主要來自國外，缺乏具有自主知識產(chǎn)權(quán)的優(yōu)良耐鹽堿砧木。中國葡萄資源豐富，耐鹽堿性抗性差異較大，其中不乏高抗資源。亟需加強自主知識產(chǎn)權(quán)的優(yōu)良耐鹽堿砧木品種的培育。

二是葡萄砧木耐鹽堿性評價方法差異較大，研究結(jié)論不一，且主要集中在實驗室內(nèi)，實踐意義小。應(yīng)建立統(tǒng)一的葡萄耐鹽堿評價體系，且需實驗室和大田試驗結(jié)合，可在不同的鹽堿地區(qū)域?qū)嵉仳炞C，為葡萄耐鹽堿砧木的實際應(yīng)用提供依據(jù)。

三是葡萄耐鹽堿機制研究較少。植物耐鹽堿機制研究主要集中在擬南芥等模式植物上，葡萄高度雜合，相比模式植物耐鹽機制可能更復(fù)雜，且不同的物種可能具有不同的應(yīng)激反應(yīng)機制，亟需從分子層面、遺傳學(xué)層面進行探究其調(diào)控方式及機理，為葡萄耐鹽堿育種提供理論依據(jù)。

參考文獻：

［1］ 張翼夫. 濱海鹽堿土打孔灌沙技術(shù)及關(guān)鍵部件研究［D］. 北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2017.

［2］ 樊秀彩， 潘興， 劉崇懷， 等. 葡萄種質(zhì)的耐鹽性鑒定評價［J］. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報， 2004， 20（增刊）：133-136.

［3］ 趙秀梅. 葡萄組培苗耐鹽篩選技術(shù)研究［M］. 西北農(nóng)林科技大學(xué)， 2004.

［4］ 魯倩君， 陳麗靚， 馬媛媛， 等. 鹽堿脅迫對不同葡萄砧木光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀跩］. 果樹學(xué)報， 2022， 39（5）：773-783.

［5］ 郭延清. 釀酒葡萄砧木耐鹽生理生化特性研究［D］. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2008.

［6］ TRONCOSO A， MATTE C， CANTOS M， et al. Evaluation of salt tolerance of in vitro-grown grapevine rootstock varieties［J］. Vitis， 1999， 38（2）：55-60.

［7］ 馬躍. 葡萄砧木苗期耐鹽試驗初報［J］. 葡萄栽培與釀酒， 1991（3）：6-8.

［8］ 陳澤平， 史曉敏， 王瑞， 等. 鹽脅迫下不同葡萄砧木的滲透調(diào)節(jié)及抗氧化能力［J］. 西北植物學(xué)報， 2022， 42（11）：1880-1891

［9］ 吳夢曉， 張曉雪， 李眾， 等. 葡萄砧木的耐鹽性評價［J］. 中外葡萄與葡萄酒， 2017（5）：14-18.

［10］ 袁軍偉， 李敏敏， 賈楠， 等. 21份葡萄砧木品種資源耐鹽性鑒定［J］. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2019， 28（4）：602-606.

［11］ 付晴晴， 孫魯龍， 翟衡， 等. 葡萄種間雜交砧木育種F1代植株耐鹽性分析［J］. 植物學(xué)報， 2017， 52（6）： 733-743.

［12］ 樊秀彩， 孫海生， 李民， 等. 葡萄砧木新品種‘抗砧3號’［J］. 園藝學(xué)報， 2011， 38（6）：1207-1208.

［13］ 樊秀彩， 郭景南， 孫海生， 等. 葡萄砧木新品種抗砧5號的選育［J］. 果樹學(xué)報， 2011， 28（4）：735-736.

［14］ 羅仁斌， 張武， 李永平， 等. 葡萄砧木新品種云砧4號的選育［J］. 中國果樹， 2024（2）：148-150.

［15］ 賀普超. 葡萄學(xué)［M］. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社， 1999.

［16］ 房玉林， 孫偉， 惠竹梅， 等. 葡萄砧木的研究和利用概況［J］. 中外葡萄與葡萄酒， 2010：74-80.

［17］ 郭修武， 李軼暉， 李成祥， 等. 國內(nèi)外葡萄砧木研究利用狀況及我國新引進的葡萄砧木簡介［J］. 中外葡萄與葡萄酒， 2012， 28-29

［18］ 廖祥儒， 賀普超， 萬怡震， 等. 鹽脅迫對葡萄離體新梢葉片的傷害作用［J］. 果樹科學(xué)， 1996，13（4）：211-214

［19］ 廖祥儒， 賀普超. 鹽脅迫對葡萄清除H2O2系統(tǒng)的影響［J］. 園藝學(xué)報， 1996， 23（4）：389-391.

［20］ 秦紅艷. 山葡萄種質(zhì)資源耐鹽性評價研究［M］. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 2010.

［21］ 沈莉. 葡萄砧木品種（系）的耐堿性鑒定［M］. 西北農(nóng)林科技大學(xué)， 2018.

［22］ 盧倩倩， 李月， 王樂樂， 等. 復(fù)合鹽堿脅迫對葡萄生長及顯微結(jié)構(gòu)的影響［J］. 經(jīng)濟林研究， 2022， 40（4）：191-199.

［23］ 盧倩倩， 馮琳嬌， 王爽， 等. 復(fù)合鹽堿脅迫對鮮食葡萄生理生化指標(biāo)的影響［J］. 中國農(nóng)學(xué)通報， 2023， 39（1）：62-70.

［24］ 郭淑華， 翟衡， 韓寧， 等. 葡萄種間雜交砧木育種F1代植株耐堿性鹽能力分析［J］. 植物學(xué)報， 2018， 53（1）：51-58.

［25］ WU， H.H， ZHANG， X.C， GIRALDO， J.P， et al.It is not all about sodium： revealing tissue specificity and signal roles of potassium in plant responses to salt stress［J］. Plant Soil， 2018（431）：1-17.

［26］ CHEESEMAN， J.M. The integration of activity in saline environments： problems and perspectives［J］. Functional Plant Biology， 2013（40）：759-774.

［27］ 盧世雄， 許春苗， 何紅紅， 等. 葡萄NHX基因家族的的鑒定和表達分析［J］. 果樹學(xué)報， 2019， 36（3）： 266-276

［28］ GUO SH，HAN N，TANG ML.The evaluation of NaHCO3 stress mechanism of grape hybrid rootstock［J］. Scientia Horticulturae， 2019（251）：167-173.

［29］ UPADHYAY A，UPADHYAY AK，BHIRANG RA.Expression of Na+/H+ antiporter gene in response to water and salinity stress in grapevine rootstocks［J］. Biologia Plantarum， 2012， 56（4）：762-766.

［30］ GEILFUS，C.M. Review on the significance of chlorine for crop yield and quality［J］. Plant Sci， 2018（270）：114-122.

［31］ BAZIHIZINA，N.， COLMER，T.D.，CUIN，T.A.，et al.Friend or foe？ Chloride patterning in halophytes［J］. Trends Plant Sci， 2019（24）：142-151.

［32］ TEAKLE， N.L， AND TYERMAN，S.D.Mechanisms of Cl- transport contributing to salt tolerance［J］. Plant Cell Environ， 2010（33）：566-589.

［33］ HENDERSON S. W， BAUMANN U.， BLACKMORE H B.， et al. Shoot chloride exclusion and salt tolerance in grapevine is associated with differential ion transporter expression in toots［J］. BMC Plant Biology， 2014（14）：273.

［34］ PANG C H，WANG B S. Oxidative stress and salt tolerance in plants［J］. Progress in Botany， 2008（69）：231-245.

［35］ TJUS S E， SCHELLER H V， ANDERSSON B， et al. Active oxygen produced during selective excitation of photosystem I is damaging not only to photosystem I，but also to photosystem II［J］. Plant Physiology， 2001， 125（4）： 2007-2015.

［36］ 吳順， 蕭浪濤. 植物體內(nèi)活性氧代謝及其信號傳導(dǎo)［J］. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）， 2003， 29（5）：450-456.

［37］ 路妍， 李明， 陳曉娟. 鹽堿脅迫對赤霞珠葡萄幼苗生長及相關(guān)生理指標(biāo)的影響［J］. 西北植物學(xué)報， 2024， 44（2）：1-12.

［38］ HASHIMOTO K， KUDLA J. Calcium decoding mechanisms in plants［J］. Biochimie， 2011， 93（12）：2054-2059.

［39］ BATISTIC O， KUDLA J. Analysis of calcium signaling pathways in plants［J］. Biochimica et Biophysica Acta， 2012， 1820（8）：1283-1293.

［40］ EL-MASHAD A， MOHAMED H I. Brassinolide alleviates salt stress and increases antioxidant activity of cowpea plants （Vigna sinensis）［J］. Protoplasma， 2012， 249（3）：625-635.

［41］ FARHANGI-ABRIZ S， GHASSEMI-GOLEZANI K. How can salicylic acid and jasmonic acid mitigate salt toxicity in soybean plants［J］. Ecotoxicology and Environmental Safety， 2018（147）：1010-1016.

［42］ 孫琳琳， 郁松林， 趙豐云， 等. 鹽脅迫對葡萄苗期多胺類和激素代謝的影響［J］. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2018， 55（1）： 66-73.