摘 要：紅肉水果富含花青素，具有較高的營養(yǎng)和保健價值，越來越受消費者和育種者青睞。綜述了目前常見的紅肉水果資源，包括生產(chǎn)上主要栽培的紅肉水果品種；總結了紅肉水果中主要的花青素組分，分析了紅肉和白肉果實中花青素組分差異；評價了紅肉水果資源作為中間材料在育種上的應用，并概述了紅肉水果所提取的花青素在保健品、醫(yī)藥、化妝品等行業(yè)的應用；結合花青素生物合成途徑，概述了果肉著色的調(diào)控機制。最后，討論了紅肉水果存在的主要問題、發(fā)展趨勢及其主要用途。

關鍵詞：紅肉水果；種質(zhì)資源；育種；營養(yǎng)保健；調(diào)控機制

中圖分類號： S66" 文獻標識碼： A

文章編號： 1002-2910（2024）02-0006-06

收稿日期：2024-01-29

基金項目：山東省果品產(chǎn)業(yè)技術體系（SDAIT-06-03）。

作者簡介：姚玉新（1977-），男，山東泰安人，教授，從事葡萄鹽堿抗性、果實次生代謝機制研究工作。E-mail：yaoyx@sdau.edu.cn

Current status and research progress of red-fleshed fruit germplasm

YAO Yuxin， WANG Fei

（College of Horticultural Science and Engineering， Shandong Agricultural University， Tai’an， Shandong 271018， China）

Abstract：Red-fleshed fruits are abundant in anthocyanins and possess high nutritional and health benefits， which are increasingly favored by more and more consumers and breeders. In this article， the common red-fleshed germplasms were reviewed， including the main red-fleshed cultivars in fruit production. Anthocyanin components were summarized in different red-fleshed fruits， and their difference in red-fleshed and white-fleshed fruits was analyzed. The application of red-fleshed resources as intermediate materials in breeding was evaluated， and their potential application in health products， medical industry and cosmetics industry was summarized. Based on the pathway of anthocyanin biosynthesis， the mechanism underlying anthocyanin accumulation in flesh was reviewed. In the end， the main problems， development trends and potential applications of red-fleshed fruits were discussed.

Key words：red-fleshed fruits; germplasm resources; breeding; nutrition and health; regulatory mechanism

紅肉水果不同組織均積累花青素，不僅具有較高的觀賞價值，而且富含營養(yǎng)物質(zhì)，越來越受消費者青睞，更多的育種者致力于紅肉果樹種質(zhì)培育及創(chuàng)制。蘋果、葡萄、桃、獼猴桃、李和火龍果等水果均存在紅肉類型。筆者對紅肉水果種質(zhì)現(xiàn)狀、所含花青素類型、應用保健價值及著色機制等進行了綜述，以期為紅肉水果育種、應用及調(diào)控機制研究提供依據(jù)。

1 紅肉水果種質(zhì)資源現(xiàn)狀

根據(jù)果肉顏色，紅肉蘋果可分為兩種類型，I型表現(xiàn)為果肉全紅，II型表型為果肉紅而果芯不紅［1，2］。近幾年選育出多個紅肉蘋果新品種，包括幸紅、福紅、美紅、滿紅（圖1）、紅韻、玖紅1號、黛紅以及紅色之愛等［3-10］。幸紅是通過脆紅1號與嘎拉雜交得到的紅肉品種，其果肉帶有粉色，口感細脆，貯運能力比較好［3］ 。紫紅1號是通過新疆紅肉蘋果與紅富士雜交選育而來，為R6R6基因型紅肉蘋果。利用紫紅1號作為父本，分別與嘎拉和紅富士雜交，篩選出R6R1基因型的紅肉優(yōu)系紅心16和紅心41，最終定名為美紅和福紅。美紅和福紅全果為鮮紅色，類黃酮含量高，鮮食品質(zhì)好。且福紅對早期落葉病、白粉病及果實黑紅點病具有抗性［4，5］。滿紅也是從紫紅1號與嘎拉雜交后代中選出的R6R1基因型全紅紅肉蘋果，多汁、酸度高、富含類黃酮，可作為加工專用品種，且滿紅對早期落葉病、白粉病及果實黑紅點病等具有抗性。紅韻是以紅肉R9作為母本，利用蜜脆、富士、華紅和珊夏等的混合花粉雜交選育而來，其果實從幼果開始從內(nèi)到外均著色，成熟后果肉為鮮紅色、口感細脆、酸甜、多汁，鮮食加工兼用［7］。貴妃和王林雜交選育得到黛紅，其果皮為綠色，陽面略微有紅色，而果肉為紅色、汁中多、口感酸甜，可作為加工鮮食兼用的新品種［9］ 。紅色之愛是瑞士引進品種，結果早、產(chǎn)量高，可作為其他紅肉果樹的授粉樹，提高蘋果的著色程度［10］。

紅肉葡萄又稱為染色葡萄（圖2），歷史可以追溯到19世紀。阿拉蒙和泰圖里品種雜交得到小北賽，小北賽又與黑歌海娜雜交，最終獲得現(xiàn)在栽培面積較大的紫北賽［11］。除此以外，常見的染色葡萄品種還有晚紅蜜、香寶馨、科洛、紅阿瑪瑞拉、丹菲特以及以紫北賽為母本選育的煙73、煙74等，主要用于釀酒。用煙73所釀葡萄酒色澤為深紫紅色、香味純正。最近，山東農(nóng)業(yè)大學通過雜交和誘變育種選育出紅肉釀酒葡萄品種健紅1號［12］（圖2），該品種高抗霜霉病、白粉病，耐寒，富含黃酮類物質(zhì)、總花青素、總酚、總黃酮和總原花青素［12］，是一個具有發(fā)展?jié)摿Φ募t肉釀酒葡萄新品種。

紅肉獼猴桃主要來自中華獼猴桃的變種［13］。紅陽是在中國市場上第一個推廣種植的紅肉獼猴桃品種，目前主要在四川、山西、河南、湖北和湖南地區(qū)種植和銷售。之后陸續(xù)選育出紅華、初紅、金香紅等紅肉獼猴桃［14］ ，近幾年推出的紅肉獼猴桃有紅昇［15］、紅什1號［16］、紅什2號［17］、晚紅［18］等?，F(xiàn)有紅肉獼猴桃基本都是來自野生紅肉獼猴桃種質(zhì)，尚存在一些不足，包括果皮嬌嫩、果實個頭偏小、果實顏色因在不同地區(qū)存在差異等［14］ 。

紅肉桃品種有金陵血蟠、天仙紅、博山大紅、血桃1號、庚村陽桃和早仙紅等；其中，庚村陽桃是早熟品種，早仙紅是極早熟品種［19-24］。紅肉李品種有中國自主培育的芙蓉李、三華李、紅葉李、長春彩葉李、長李84號和國馨李［25，26］。

2 紅肉果實花青素組分及保健作用

花青素是能夠為植物提供多種顏色的水溶性色素，果實顏色與花色苷的含量密切相關，在自然界中花色素在大多數(shù)情況下與葡萄糖、半乳糖、鼠李糖和阿拉伯糖等通過糖苷鍵形成花色苷［27］?；ㄉ帐且环N多酚類水溶化合物，屬于黃酮類化合物，極易溶于水，存儲在液泡中［28］。

果實的紅色、藍色和黑色與花青素密切相關，研究表明目前高等植物中常見的花青素通常有6種，即天竺葵色素（Pg）、矢車菊色素（Cy）、飛燕草色素（Dp）、芍藥色素（Pn）、牽牛花色素（Pt）和錦葵色素（Mv）［29］。在果皮和果肉中花青素組成成分存在明顯差異。紅肉葡萄優(yōu)系RF1含有大量的錦葵色素-3，5-葡萄糖苷、芍藥色素-3，5-葡萄糖苷、飛燕草色素-3，5-葡萄糖苷和矢車菊色素-3，5-葡萄糖苷，而在其果皮中雙葡萄糖苷類花青素卻很少；RF1果肉中也含有高濃度的錦葵色素-3-葡萄糖苷，而在其親本赤霞珠的果肉中并未檢測到該物質(zhì)，表明紅肉葡萄花青素組分存在特異性［30］。在紅肉葡萄康紅的果實中共檢測到41種花青素組分，主要集中在果皮，其次是果肉和種子，果肉中錦葵色素-3-葡萄糖苷的含量最高，其次是芍藥色素-3-葡萄糖苷以及矢車菊色素-3-葡萄糖苷［31］。

紅肉蘋果紫紅1號的果肉中檢測出9種花青素，其中含量最高的是矢車菊3-O-半乳糖苷，還含有矢車菊3-O-葡萄糖苷、矢車菊3-O-木糖苷、矢車菊3-O-阿拉伯糖苷［32］。白肉和紅肉獼猴桃中均含有花青素3-O-葡萄糖苷、錦葵苷3-O-半乳糖苷、錦葵苷3-O-葡萄糖苷和花青素3-O-蘆丁苷，飛鴿苷3-O-葡萄糖苷、花青素O-丁香酸和天葵苷3-β-d-葡萄糖苷僅存在于紅肉獼猴桃中，此外白肉和紅肉獼猴桃類黃酮組分存在明顯差異［33］。

花青素是一種強的抗氧化劑，其抗氧化作用是維生素C的30倍，是目前最好的天然抗氧化劑，其中矢車菊素的抗氧化作用最強［34］。此外，花青苷還具有防治心血管疾病，降低肥胖和糖尿病的風險，抗炎、抗菌，改善視覺和神經(jīng)健康等醫(yī)療保健作用［35］。紅肉水果中含有大量的花青素，具有一定保健功能，屬于功能性果品的范疇。

3 紅肉水果種質(zhì)在育種及生產(chǎn)上的應用

多數(shù)紅肉水果富含花青苷，但綜合品質(zhì)不能滿足市場需求。比如，紅色之愛等紅肉蘋果品種肉質(zhì)綿，酸、澀味重，鮮食品質(zhì)不佳；紅肉葡萄煙73綜合釀酒性狀不佳，主要作為調(diào)色品種使用；紅肉獼猴桃以中華獼猴桃和美味獼猴桃為主，種類相對較少，均具有果小、不耐貯等缺點。因此，紅肉水果品種除了直接滿足市場需求外，另一個重要功能是為選育綜合性狀優(yōu)良的紅肉品種提供親本材料。山東農(nóng)業(yè)大學蘋果育種團隊創(chuàng)制出高類黃酮紅肉蘋果優(yōu)異種質(zhì)CSR6R6（ZL201611138572.1）［36，37］，在優(yōu)質(zhì)品種親本溯源分析的基礎上，發(fā)明了以CSR6R6為關鍵雜交親本的“果樹多種源品質(zhì)育種法”（ZL201510428448.8），實現(xiàn)了紅肉、脆肉、高類黃酮等多個品質(zhì)性狀（基因）的快速聚合［32］。發(fā)明了以新疆紅肉蘋果MsMYB10轉(zhuǎn)錄因子挖掘利用為核心的“三選兩早一促蘋果育種法”，育種年限由傳統(tǒng)方法的20年縮短至15年［38］。紅肉桃育種尚在起步階段，湖北省農(nóng)業(yè)科學院果茶所在紅肉桃資源收集評價基礎上，構建了30多個雜交組合，并發(fā)現(xiàn)紅肉桃大紅袍是桃果肉顏色改良的優(yōu)異種質(zhì)材料［39］。在紅肉獼猴桃育種方面，在現(xiàn)有資源的基礎上，通過種間雜交以及其他新的育種技術創(chuàng)制更多育種親本材料，已成為當前紅肉獼猴桃新品種選育的重要任務［40］。

除了育種應用外，花青素被廣泛應用于保健品、醫(yī)藥、化妝品及食品著色等方面。黑果枸杞花青素提取物可制備成膠囊、泡騰片和咀嚼片等，產(chǎn)品具有較強的抗氧化和抗衰老保健功效［41］。藍莓花青素微膠囊添加至卷煙中，降低了卷煙的干燥感和刺激感，還增加了甜潤度和細柔度［42］。食品加工的過程中常常要添加食用色素，以改善其感官品質(zhì)，吸引更多消費者，目前花青素可用作安全無毒的食品添加劑在食品行業(yè)廣泛應用。大量實驗已經(jīng)證實食品中加入適量花青素，不僅食品顏色均勻美觀，而且其穩(wěn)定性甚至比合成色素還好?；瘖y品中也需要加各種色素作為著色劑，大部分化妝品中的著色劑均為合成色素，若長期使用某些色素類成分會在人體內(nèi)產(chǎn)生蓄積，進而造成對人體的危害；而花青素是一種無毒害的天然色素，具有天然抗氧化活性，甚至可以消除而自由基，所以，花青素在化妝品行業(yè)具有重要應用價值。

4 果肉著色機制

花青素的合成在一系列轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控和酶的催化下完成。主要的轉(zhuǎn)錄因子有MYB、bHLH和WD40這3種，它們通過形成MBW復合體共同調(diào)控花青苷的合成。MYB轉(zhuǎn)錄因子是其中研究最多的一種［27］。通常，MYB 蛋白由1～4個不完全重復序列（R1、R2 和 R3）組成，這些重復序列在真核生物中高度保守［43］；具有R2R3蛋白結構域的MYB家族的成員最多，能夠直接調(diào)控花青苷和類黃酮的合成［44］。蘋果MdMYB1、MsMYB10、MdMYBA、MdMYBPA1、MdMYB9、MdMYB10、MdMYB110a和MdMYB110b等能夠調(diào)控紅肉蘋果花青素的積累［43，45-50］。其中，MdMYB10啟動子區(qū)存在一個串聯(lián)重復區(qū)段，MdMYB10能通過該區(qū)段實現(xiàn)轉(zhuǎn)錄自激活，調(diào)控果肉著色［48］；MdMYBPA1是調(diào)控原花青素合成的關鍵基因，在低溫條件下能夠全額調(diào)控果肉花青素的合成［51］；MdMYB110a_JP特異調(diào)控果肉著色［52］。葡萄VvMYBA1和VvMYBA2能夠調(diào)控葡萄果皮花青素的積累［53］，而紅肉葡萄與白肉葡萄果肉顏色的差異與VvMYBA1基因啟動子中408 bp的重復序列緊密相關，重復數(shù)目越多著色程度越強［54］。獼猴桃MYB10與MYB110共同調(diào)控其果實花青素的積累，過量表達MYB110基因能導致獼猴桃組成型積累花青苷［55］。桃PpMYB39、PpMYB75［56，57］等能夠調(diào)控其果肉花青苷積累。梨PyMYB10基因［58］以及李子PsMYB10.2調(diào)控三月李和李果肉花青素的積累［59］。

花青素是通過苯丙氨酸途徑由多酶系統(tǒng)生物合成的。其中關鍵的合成酶有PAL（苯丙氨酸解氨酶）、 C4H（肉桂-4-羥化酶）、4CL（4-香豆酰：輔酶A-連接酶）、 CHS（查爾酮合酶）、CHI（查爾酮異構酶）、F3H（黃烷酮3-羥化酶）、F3’H（黃酮類3’-羥化酶）、F3’5’H（黃酮類化合物3’5’-羥化酶）、DFR（二氫黃酮醇還原酶）、LDOX（白花青二加氧酶）、UFGT（UDP葡萄糖：類黃酮3-O-葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶）、AT（花青素酰基轉(zhuǎn)移酶）和OMT（O-甲基轉(zhuǎn)移酶）［60］。在PAL、C4H、CHI的連續(xù)作用下，生成4-香豆酰輔酶A，然后在CHS的催化下與丙二酰輔酶生成查爾酮，是特異類黃酮合成途徑的開始。CHI催化產(chǎn)生柚皮苷，為類黃酮途徑的中間產(chǎn)物;在F3H、F3’H以及F3’5’H催化下分別生產(chǎn)圣草酚、二氫山奈酚以及二氫翠素；這3種物質(zhì)又能在上述3種酶的催化下繼續(xù)產(chǎn)生二氫槲皮素與二氫楊梅素。二氫山奈酚、二氫槲皮素與二氫楊梅素這3種中間產(chǎn)物在DFR的催化下生成不同顏色類黃酮物質(zhì)的前體物質(zhì)白矢車菊素、無色天竺葵素、白飛燕草苷配基，這些物質(zhì)在LDOX的催化下最終生成紫紅色的矢車菊色素，橘紅色的天竺葵色素，以及藍紫色的飛燕草色素，最終在UFGT的催化下形成穩(wěn)定的糖苷形式［60］。在蘋果和葡萄上已證實，UFGT和DFR是蘋果MdMYB1或葡萄VvMYBA1的靶基因［61，62］ 。

花青素在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成后轉(zhuǎn)運到液泡中貯藏，谷胱甘肽s-轉(zhuǎn)移酶（GSTs）被認為在花青素轉(zhuǎn)運中起關鍵作用［63］。蘋果MdGSTU12與花青素的積累密切相關［53］；在染色葡萄中也發(fā)現(xiàn)，VvGST4與花青素的積累存在直接的聯(lián)系［63］；桃PpGST1、梨PcGST57和獼猴桃AcGST1在3種果實中與花青苷運輸積累密切相關［64-66］。

5 小結與討論

隨著果樹種質(zhì)資源挖掘、鑒定以及雜交育種等工作的開展，紅肉水果資源越來越多?？傮w上來看，這些資源或品種盡管具有紅肉性狀，但尚未聚合優(yōu)良的鮮食或加工品質(zhì)，未能較好滿足市場需求。這些紅肉資源為進一步選育優(yōu)良的鮮食或加工品種提供了重要中間材料，也為紅肉形成機制研究提供了素材，目前在蘋果等幾個樹種上已闡明了紅肉調(diào)控機制，反過來這些機制將為紅肉種質(zhì)創(chuàng)制提供理論支撐。由于紅肉水果富含花青素，而花青素具有營養(yǎng)、保健和醫(yī)療價值，紅肉水果也成為新一代功能性果品。此外，紅肉水果中提取的花青素在食品著色、醫(yī)藥、化妝品等領域應用越來越廣泛，紅肉水果也將成為一種多用途、具有高值化利用價值的果品。

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