何瑞 李青峰 彭松耀

摘 要：為了解珠江口門區(qū)冬季浮游植物優(yōu)勢種生態(tài)位及其種間聯(lián)結(jié)性，選取珠江河口八大口門為研究地點，于2019年12月對珠江口八大口門區(qū)浮游植物以及環(huán)境因子進行了檢測，結(jié)合生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊值、生態(tài)響應(yīng)速率、總體聯(lián)結(jié)性、χ2檢驗以及 CCA 等方法，分析優(yōu)勢種生態(tài)位、種間聯(lián)結(jié)性及其與環(huán)境因子關(guān)系。結(jié)果表明：①共鑒定到浮游植物54種，隸屬6門30屬，其中有7個優(yōu)勢種；②優(yōu)勢種生態(tài)位寬度及種對間生態(tài)位重疊值差異較大，顆粒直鏈藻（Aulacoseira granulata）對水環(huán)境適應(yīng)能力較強，具有廣泛的生態(tài)適應(yīng)幅度，中肋骨條藻（Skeletonema costatum）生態(tài)位重疊值低，種間競爭比較弱；③珠江口門區(qū)浮游植物群落總體處于演替的初期階段且存在正向演替的趨勢，物種間聯(lián)結(jié)性不強，種間關(guān)系較為松散，浮游植物優(yōu)勢種之間以及它們和環(huán)境之間的動態(tài)平衡尚未達到，目前正處于優(yōu)勢種的發(fā)展階段；④氨氮、總有機碳和濁度是影響珠江八大口門浮游植物優(yōu)勢種分布和生態(tài)位的主要環(huán)境因子。

關(guān)鍵詞：浮游植物；優(yōu)勢種；生態(tài)位；種間聯(lián)結(jié)；環(huán)境因子；珠江口

中圖分類號：TV1 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：1001-9235（2024）05-0046-09

Niche and Interspecific Association of Dominant Phytoplankton Species during Winter in Eight Estuaries of Pearl River

HE Rui1，2， LI Qingfeng1， PENG Songyao1

（1. Key Laboratory of Water Security Guarantee in Guangdong-Hong Kong-Marco Greater Bay Area of Ministry of Water ResourcesGuangzhou 510611， China;2. Pearl River Water Resources Research Institute， Pearl River Water Resources Commission of the Ministry of Water Resources， Guangzhou 510611， China）

Abstract： To understand the niche and interspecific association of the dominant phytoplankton species during winter in the Pearl River estuaries， this paper selects eight Pearl River estuaries as the study area. Phytoplankton and environmental factors were detected in eight Pearl River estuaries in December 2019. The dominance value， niche width， niche overlap， variance ratio method， chi-squared test （χ2）， and CCA are utilized to analyze the niche and interspecific association with respect to the dominant phytoplankton species. The results are as follows.①54 species belonging to 6 phyla are identified， of which 7 species from 30 genera are the dominant species.② The niche width of the dominant species and the niche overlap values vary greatly among species pairs. Aulacoseira granulata has strong adaptability to the aquatic environment and exhibits a wide range of ecological adaptability. The niche overlap value of Skeletonema costatum is low， and interspecific competition is weak.③ The phytoplankton of the Pearl River Estuary is generally in an early stage of succession and there is a trend of positive succession. The linkage community in the Pearl between species is not strong and the interspecific relationship is loose. The dominant phytoplankton species have not yet reached a relative dynamic equilibrium among themselves and between the dominant species and the environment， and the dominant species are in the stage of development.④Ammonia nitrogen， total organic carbon （TOC）， and turbidity are the main environmental factors affecting the distribution and ecological position of the dominant phytoplankton species in the eight Pearl River estuaries.

Keywords： phytoplankton; dominant species; niche; interspecific association; environmental factor; Pearl River estuary

生態(tài)位理論作為物種共存的基本機制之一，在預(yù)測物種沿環(huán)境梯度分布、比較不同物種對環(huán)境的適應(yīng)性及不同物種之間資源競爭等方面具有重要意義［1-2］。生態(tài)位理論主要是通過生態(tài)位寬度和與其他物種的重疊來表征物種在特定生境中的競爭能力，進而解釋物種的豐富度和分布［3-4］。種間關(guān)系，特別是競爭和捕食，是群落結(jié)構(gòu)變化的重要驅(qū)動因素［3］。物種生態(tài)位與種間關(guān)聯(lián)關(guān)系密切，種間相互作用會形成物種間特有的環(huán)境生態(tài)位［5］。因此，群落穩(wěn)定性、種間關(guān)聯(lián)性和生態(tài)位理論的結(jié)合在反映群落特征方面更有效，同時也有助于了解浮游植物群落的生態(tài)習(xí)性和優(yōu)勢種在資源利用中的關(guān)系［6］。通常根據(jù)生態(tài)位寬度可以將物種分為廣生態(tài)位和狹生態(tài)位兩類，其中廣生態(tài)位類物種利用不同的資源能力較強，可在不同的生境中繁殖，在生態(tài)適應(yīng)能力方面表現(xiàn)出很強的優(yōu)勢，從而在種間資源競爭中處于優(yōu)勢地位［7-8］，而狹生態(tài)位類物種則恰好相反。

浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)最主要的初級生產(chǎn)者，在維持水生態(tài)系統(tǒng)能量流動、物種循環(huán)和信息傳遞等方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用［9-10］。由于其個體小、細(xì)胞結(jié)構(gòu)簡單和生命周期短，對環(huán)境的變化反應(yīng)敏感，是水生態(tài)健康的重要指示物種［11］。相對于浮游植物其他種群，優(yōu)勢種是研究從個體到生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)過程的關(guān)鍵［12］，對群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有重要影響［13］。

珠江河口處于海洋、淡水、陸地之間的過渡區(qū)域，對水環(huán)境變異的響應(yīng)十分敏感和脆弱。河口口門區(qū)灘槽格局和采砂、岸線及灘涂開發(fā)利用等高強度人類活動在影響到洪水的宣泄的同時，也在影響口門區(qū)水生態(tài)系統(tǒng)中水生物與水環(huán)境之間的物質(zhì)循環(huán)、能量流動和發(fā)育演化平衡，對生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展構(gòu)成嚴(yán)重威脅［14］。由于珠江口門區(qū)獨特的地理環(huán)境，研究口門區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)、種間關(guān)系尤為重要。眾多學(xué)者對珠江口浮游植物開展過大量研究，但研究區(qū)域主要是針對河口區(qū)或某幾個口門區(qū)［15-16］，主要集中在分布及生態(tài)特征研究［17-19］，八大口門區(qū)同步的浮游植物及其生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性研究還未見報道。

本文以冬季珠江八大口門浮游植物為研究對象，旨在了解珠江口門區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中浮游植物優(yōu)勢種生態(tài)位、種間聯(lián)結(jié)性及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系，揭示珠江八大口門浮游植物優(yōu)勢種在的生態(tài)適應(yīng)性、功能地位及資源利用狀況等相關(guān)信息，以期為進一步研究珠江口門區(qū)浮游植物群落的穩(wěn)定性和空間分布格局提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為口門區(qū)生態(tài)系統(tǒng)治理與修復(fù)提供技術(shù)支撐。

1材料與方法

1.1研究區(qū)域概況

珠江是西江、北江、東江和珠江三角洲諸河4個水系的總稱，是長度位列全國第三、流量第二的大河。珠江各水系在匯于三角洲后經(jīng)八大口門注入南海。按照地理位置分為東四口門和西四口門。其中東四口門注入伶仃洋，從東至西順序為虎門、蕉門、洪奇門和橫門。西四口門中磨刀門和雞啼門注入三灶島和橫琴島之間的海域，虎跳門和崖門則注入黃茅海［20］。

1.2樣點設(shè)置與取樣方法

該研究于2019年12月30日至2020年1月1日在珠江八個口門區(qū)分別設(shè)置采樣點（圖1）。浮游植物采樣嚴(yán)格按照 GB/T 12763—2007《海洋調(diào)查規(guī) 范》使用淺水 III 型浮游生物網(wǎng)在每個站位自底層至表層垂直拖網(wǎng)1次。樣品用魯戈試劑固定和保存。實驗室內(nèi)浮游植物樣品靜置48 h后，吸去上清液得到鏡檢樣品。從待鏡檢樣品中吸取0.1 mL 置于浮游生物計數(shù)框中，400倍光鏡下計數(shù)并換算成單位體積水體中浮游植物密度。浮游植物中文及拉丁文種名更改參考孫軍等［21］研究。相關(guān)的水文化學(xué)參數(shù)按照《海洋調(diào)查規(guī)范》所規(guī)定的方法進行，其中水溫、鹽度、pH采用多參數(shù)水質(zhì)儀現(xiàn)場測定。

1.3數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1優(yōu)勢種

優(yōu)勢種采用 Mcnaughton 優(yōu)勢度指數(shù)（ Y）確定［22］，見式（1）：

Y=ni/N ·fi???????????????????????? （1）

式中 ni——第 i 種的總個體數(shù)；fi——該種在各樣品中出現(xiàn)的頻率；N——全部樣品中的總個體數(shù)。

由于各物種優(yōu)勢度相對較低，因此本文以 Y＞0.01作為判定優(yōu)勢種依據(jù)，Y＞0.1則為絕對優(yōu)勢種［23］。

1.3.2生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度（Bi）采用 Clowell 等［24］加權(quán)修正的 Levins指數(shù)，見式（2）：

Bi=1/rj Pij（2）

式中 Pij——物種 i 在第 j 個樣點的個體數(shù)占該種所有個體數(shù)的比例，Pi=Nij/Ni；i ——物種；j——資源（季節(jié)或樣點）；Nij——種群 i 在季節(jié)或樣點j 的數(shù)量；Ni——種群 i 的總數(shù)量；r——采樣點數(shù)。

1.3.3生態(tài)位重疊與生態(tài)相應(yīng)速率

生態(tài)位重疊（Oik）指數(shù)選用 Pianka 指數(shù)［25］，見式（3）：

式中 Oik——物種 i 與物種 k 的生態(tài)位重疊指數(shù)，取值范圍為［0，1］；Pij——物種 i 利用資源狀態(tài)j（站位）的個體數(shù)占該種個體總數(shù)的比例； Pk——物種 k 利用資源狀態(tài) j（站位）的個體數(shù)占該種個體總數(shù)的比例；Oik >0.3時，種對之間生態(tài)位的重疊有意義；Oik >0.6時，種對有顯著的生態(tài)位重疊［26］；ΔOik——相對占有資源量，當(dāng) i=k 時，ΔOik＞0，說明該種正處于發(fā)展期，ΔOik＜0，表明該種正處于衰退期，ΔOik =0，則表明該種為中性；R——生態(tài)響應(yīng)速率。

1.3.4種間聯(lián)結(jié)性

本研究采用方差比率法（Variance ratio，VR）對群落總體關(guān)聯(lián)性進行測定，結(jié)合χ2檢驗定性判定種間聯(lián)結(jié)性?？傮w關(guān)聯(lián)性用方差比率法［27］計算，見式（6）-（9）：

式中 S——浮游植物優(yōu)勢種總種數(shù)；N——站位總數(shù)；ni——物種 i 出現(xiàn)的站位數(shù)；Tj——樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的浮游植物優(yōu)勢種種數(shù)；t——站位中物種數(shù)的平均數(shù)；σT（2）——所有采樣點物種數(shù)的方差；ST（2）——總種數(shù)出現(xiàn)頻度的方差，當(dāng)VR=1時，符合所有物種無關(guān)聯(lián)的零假設(shè)；當(dāng) VR<1時，物種間總體為負(fù)協(xié)變關(guān)系；當(dāng) VR>1時，物種間總體為正協(xié)變關(guān)系。

采用統(tǒng)計量 W=VR× N 檢驗 VR 值偏離1的顯著程度。應(yīng)用 Yates 連續(xù)校正法進行χ2卡方檢驗，若χ2<3.84（P>0.05），表示物種間關(guān)聯(lián)性不顯著；若3.841≤χ2≤6.635（0.01≤P≤0.05），表示物種間關(guān)聯(lián)顯著；若χ2>6.635（P<0.01），則表示物種間關(guān)聯(lián)極顯著。

1.3.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計和處理分析

采用 ArcGIS10.8軟件繪制樣點圖，其余分析均在 R語言中完成。

2結(jié)果與分析

2.1環(huán)境因子

調(diào)查期間環(huán)境因子見表1。珠江八大口門主要環(huán)境因子濁度、氨氮和總有機碳差異較大。由表可知，調(diào)查期間八大口門水深范圍在4.70～11.00 m；鹽度范圍在0～5.95單位；濁度在2.50～12.40 NTU；氨氮濃度范圍在29.19～63.75μg/L，均值為48.69μg/L；總有機碳濃度在4.02～7.09 mg/L，均值為4.77 mg/L。

2.2浮游植物優(yōu)勢種

珠江八口門8個定量樣品中，共鑒定浮游植物6門30屬54種。其中優(yōu)勢種7個，顆粒直鏈藻（Aulacoseira granulata）為絕對優(yōu)勢種，平均密度達到40.14×104cells/m（表2）。優(yōu)勢種豐度百分比（圖2）結(jié)果顯示布氏雙尾藻（Ditylum brightwelli）在虎門所占比例最大，點形平裂藻在虎跳門和蕉門所占比例最大，顆粒直鏈藻則在雞啼門、磨刀門、橫門和洪奇門中占比最大。

2.3珠江口浮游植物優(yōu)勢種生態(tài)位

2.3.1優(yōu)勢種生態(tài)位寬度

在空間維度上，珠江八大口門浮游植物優(yōu)勢種生態(tài)位于0.13～0.64（圖3），生態(tài)位變化幅度較大，其中生態(tài)位寬度對大的是顆粒直鏈藻，生態(tài)位寬度為0.64，具有較廣的生態(tài)位適應(yīng)幅度。而生態(tài)位寬度最小的是中肋骨條藻，生態(tài)位寬度為0.13，表明對環(huán)境具有較強的選擇性，需要在適宜的條件下才能利用資源。

2.3.2優(yōu)勢種生態(tài)位重疊值

在空間維度上，珠江八大口門浮游植物優(yōu)勢種生態(tài)位重疊值介于0～0.83（圖4），生態(tài)位重疊值最低的是中肋骨條藻和單角盤星藻、二角盤星藻纖細(xì)變種，而最高的是單角盤星藻和二角盤星藻纖細(xì)變種。浮游植物7個優(yōu)勢種的21對生態(tài)位重疊值中有7對生態(tài)位重疊值較高（Oik>0.6），占總對數(shù)的33.33%；1對生態(tài)位重疊值低（0.3

2.3.3優(yōu)勢種生態(tài)響應(yīng)速率

珠江八大口門浮游植物優(yōu)勢種相對資源占用量（ΔOik）和相應(yīng)速率（R）結(jié)果顯示（表3），中肋骨條藻的相對資源占用量的變化幅度（絕對值）最大，而二角盤星藻纖細(xì)變種的相對資源占用量的變化幅度（絕對值）最小。中肋骨條藻有最大的負(fù)ΔOik，生長空間縮小，呈衰退狀態(tài)。顆粒直鏈藻有最大的正ΔOik，表明其發(fā)展的空間較大，與其他優(yōu)勢種空間資源利用競爭較強烈，在競爭中處于優(yōu)勢位置。生態(tài)響應(yīng)速率結(jié)果可反映空間維度上優(yōu)勢種對生態(tài)環(huán)境的生態(tài)響應(yīng)狀況，點形平裂藻、中肋骨條藻和布氏雙尾藻呈現(xiàn)衰退趨勢，但均相對較弱。顆粒直鏈藻、奇異菱形藻、單角盤星藻和二角盤星藻纖細(xì)變種呈發(fā)展趨勢，二角盤星藻發(fā)展的趨勢最為強烈（R=7.90）。

2.4優(yōu)勢種種間聯(lián)結(jié)性

珠江八大口門浮游植物優(yōu)勢種的種間總體關(guān)聯(lián)性見表4。在珠江口的8個樣點中，χ20.95=1.64，χ20.05=12.59，VR 大于1，統(tǒng)計量 W 為9.758在χ2臨界值1.64～12.59范圍內(nèi)，表明珠江八大口門冬季浮游植物優(yōu)勢種之間呈不顯著正關(guān)聯(lián)。在21個種對內(nèi)，聯(lián)結(jié)性不顯著（χ2<3.841（P>0.05））的種有21對，占比為100%。

2.5優(yōu)勢種與環(huán)境因子相關(guān)性

環(huán)境因子可影響浮游植物生態(tài)位分化，通過排序來解釋物種與環(huán)境因子之間的關(guān)系，可補充說明生態(tài)位特征。對珠江八大口門冬季浮游植物優(yōu)勢種進行去趨勢分析，表明浮游植物與環(huán)境排序適用于單峰模型的冗余分析。為進一步探討浮游植物優(yōu)勢種與環(huán)境因子的關(guān)系，采用方差膨脹因子（Variance Inflation Factor，VIF）對水深、鹽度、pH、濁度、懸浮物、化學(xué)需氧量、硝酸鹽、亞硝酸鹽、氨氮、無機氮、活性磷酸鹽和總有機碳等12個環(huán)境因子進行篩選，結(jié)果表明氨氮（VIF=1.99）、總有機碳（VIF=1.43）和濁度（VIF=1.89）是影響冬季珠江口浮游植物優(yōu)勢種的主要因素。CCA 排序軸第一軸和第二軸累計變異百分率解釋了物種數(shù)據(jù)的96.38%（圖5）。第1排序軸與總有機碳呈負(fù)相關(guān)，第2排序軸與氨氮呈正相關(guān)，與濁度呈負(fù)相關(guān)?？傆袡C碳與中肋骨條藻和布氏雙尾藻與呈正相關(guān)，與奇異菱形藻呈負(fù)相關(guān)。氨氮與顆粒直鏈藻、單角盤星藻、雙角盤星藻纖細(xì)變種呈正相關(guān)，濁度與點形平裂藻與呈正相關(guān)。

3討論

3.1優(yōu)勢種生態(tài)位

生態(tài)位寬度反映物種占有空間資源的多少、空間分布范圍和狀況以及均勻程度，是衡量物種對其所在環(huán)境的利用程度。本研究發(fā)現(xiàn)生態(tài)位寬度最大是顆粒直鏈藻，說明其數(shù)量較多，且在各樣點中出現(xiàn)的頻率高，表明其利用空間資源能力強，對環(huán)境適應(yīng)能力強，有較強的生態(tài)適應(yīng)能力。生態(tài)位寬度最小的是中肋骨條藻，其數(shù)量相對較少，分布范圍較小，占用空間資源較少，對環(huán)境的選擇具有一定依賴性，空間資源利用能力較差。顆粒直鏈藻在世界范圍內(nèi)廣泛分布，是江河、湖泊和水庫等各種內(nèi)陸淡水水體中的常見優(yōu)勢種類，其在河口半咸水水域同樣能占據(jù)優(yōu)勢地位［28］。Wang 等［29］在珠江八大入?？谒虻难芯堪l(fā)現(xiàn)，顆粒直鏈藻是重要優(yōu)勢種之一，本研究結(jié)果從生態(tài)位寬度角度驗證了這一觀點。中肋骨條藻是一種典型的廣溫廣鹽型浮游硅藻，分布從北極到赤道，從高鹽水團到沿岸低鹽甚至半咸水中皆有［30］，在全球近岸海域極廣。研究結(jié)果顯示，中肋骨條藻主要在雞啼門樣點檢出較高密度，究其原因，可能是由于雞啼門位于八個口門的最南端，受南海海域海水混合影響相對較大，海水在雞啼門與淡水在口門區(qū)混合更加充分。因此，中肋骨條藻豐度較高。

生態(tài)位重疊值，是一種生態(tài)性指標(biāo)，揭示了物種之間對資源的利用或環(huán)境適應(yīng)能力的相似度以及它們之間的競爭關(guān)系。這一指標(biāo)不僅反映了物種對資源的需求程度，還反映了它們在生物群落中的分布地段交織程度。在自然界中，物種的生態(tài)位往往表現(xiàn)為它們傾向于共享一部分基本生態(tài)位，這導(dǎo)致2個或多個物種對資源具有共同需求。這些具有相似生態(tài)特性的物種會共同利用相同的生境資源，從而形成了一種資源的共生關(guān)系。珠江八大口門區(qū)浮游植物生態(tài)位重疊值較低（Oik≤0.3），占總對數(shù)的61.90%，表明優(yōu)勢種間競爭不激烈，群落結(jié)構(gòu)短期內(nèi)不會發(fā)生明顯的變化。單角盤星藻和二角盤星藻纖細(xì)變種的，生態(tài)位重疊值最高，表明二者利用資源能力和環(huán)境適應(yīng)能力相似性高，競爭比較激烈。中肋骨條藻和單角盤星藻、二角盤星藻纖細(xì)變種生態(tài)位重疊值最低，利用資源相似性低，對環(huán)境適應(yīng)能力差異大，競爭較弱。總體上，珠江八大口門浮游植物優(yōu)勢物種對資源的利用共性較小，優(yōu)勢種競爭態(tài)勢處于相對均衡的狀態(tài)。

相對資源占有量的大小能反映物種所占有空間資源能力的強弱和分布范圍的廣泛程度情況。基于 R 值可進一步確定不優(yōu)勢種對生境條件的生態(tài)響應(yīng)狀況。從珠江八大口門浮游植物優(yōu)勢種相對資源占有量來看，生態(tài)位寬度較大的藻種具有較強的發(fā)展空間，如顆粒直鏈藻（ΔOik=5.72）和單角盤星藻（ΔOik=5.02）。生態(tài)位寬度小的優(yōu)勢種大多屬于衰退型種群，如中肋骨條藻。冬季二角盤星藻纖細(xì)變種的發(fā)展趨勢最強（R=7.90），將會逐漸代替其他衰退型的浮游植物，生態(tài)因子的季節(jié)變化、種內(nèi)或種間競爭都會直接或間接影響浮游植物群落演替。而衰退趨勢較強的點型平裂藻將會逐漸消亡。珠江八大口門浮游植物優(yōu)勢種之間以及優(yōu)勢種和環(huán)境之間未達到相對的動態(tài)平衡，其優(yōu)勢種正處發(fā)展階段。

3.2優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)性

種間聯(lián)結(jié)性大小反映物種間的相互關(guān)系以及群落演替的相互作用，總體關(guān)聯(lián)性則反映群落演替階段的穩(wěn)定性［31］。本研究采用方差比率法（VR）對珠江八大口門冬季浮游植物群落優(yōu)勢種的總體關(guān)聯(lián)性進行測定，結(jié)合χ2檢驗定性判定種間聯(lián)結(jié)性。珠江八大口門冬季浮游植物群落優(yōu)勢種總體關(guān)聯(lián)性呈不顯著正關(guān)聯(lián)，表明群落總體處于演替的初期階段且存在正向演替的趨勢。

3.3優(yōu)勢種與環(huán)境因子的關(guān)系

浮游植物的群落結(jié)構(gòu)和分布受環(huán)境因素的綜合影響，不同水體中浮游植物的群落結(jié)構(gòu)和分布也不同［32］。珠江八大口門浮游植物優(yōu)勢種與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析（CCA）結(jié)果顯示，軸1和軸2可較好地反映優(yōu)勢種與環(huán)境因子的關(guān)系。軸1反映了總有機碳的變化，軸2反映了氨氮和濁度的變化。軸1、軸2分別是影響浮游植物的空間生態(tài)位分化的主要因子和次要因子。本研究發(fā)現(xiàn)，總有機碳、氨氮和濁度是影響珠江八大口門冬季浮游植物優(yōu)勢種的主要環(huán)境因子。其中中肋骨條藻和布氏雙尾藻主要與總有機碳呈正比，在崔鑫［33］研究中發(fā)現(xiàn)，在中肋骨條藻生長過程中產(chǎn)生大量的膠體有機碳，而膠體濃縮液可抑制赤潮異彎藻生長。由此可以推測有機碳可能是由于中肋骨條藻在種群競爭中釋放出的抑制其他藻類生長的物質(zhì)，或是有機碳為中肋骨條藻化感物質(zhì)的合成提供了原料，從而使其在種群競爭中獲勝。郭康麗等［34］研究發(fā)現(xiàn)，在布氏雙尾藻整個生命周期均會產(chǎn)生透明胞外聚合顆粒物（TEP），而 TEP具有高含碳量，能對海洋碳循環(huán)做出直接貢獻。Fukao 等［35］研究發(fā)現(xiàn)，呈鏈狀生長的中肋骨條藻細(xì)胞在衰亡期會斷裂破碎釋放大量 TEP。上游濁度的變化是影響浮游植物光合代謝的主要環(huán)境因素［36］，CCA 分析表明，濁度與點形平裂藻關(guān)系密切，進一步說明濁度變化所導(dǎo)致光照限制是限制浮游植物生產(chǎn)力的重要原因。受上游河水沖刷所帶來的泥沙的影響，濁度升高，透明度降低，促進了耐受高濁度環(huán)境的種類在群落中占據(jù)優(yōu)勢地位，進而使群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。

4結(jié)論

珠江八大口門顆粒直鏈藻為絕對優(yōu)勢種，對水環(huán)境適應(yīng)能力較強，有較廣泛的生態(tài)適應(yīng)幅度；中肋骨條藻對水環(huán)境變化適應(yīng)較為敏感，其適應(yīng)能力較弱。優(yōu)勢種生態(tài)位重疊值以較低等級為主，種間競爭較弱。優(yōu)勢種間以及它們和環(huán)境之間未達到動態(tài)平衡狀態(tài)，正處于發(fā)展階段，浮游植物群落總體處于演替的初期階段且具有正向演替的趨勢。氨氮、總有機碳和濁度是影響珠江八大口門浮游植物優(yōu)勢種分布和生態(tài)位的主要環(huán)境因子。

本研究初步揭示了珠江口門區(qū)冬季浮游植物優(yōu)勢種生態(tài)位特征及種間聯(lián)結(jié)性，但本研究僅以珠江口門區(qū)冬季浮游植物為研究對象，獲取的樣本數(shù)量相對較少，未能完全反映浮游植物優(yōu)勢物種實際生態(tài)特征及種間關(guān)系。因此，準(zhǔn)確反映珠江口門區(qū)浮游植物群落的生態(tài)位特征及種間關(guān)系，還需在不同水文期及空間增加采樣點，將浮游植物分類、功能特征與環(huán)境數(shù)據(jù)進行耦合。

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