摘要：為提高農(nóng)田灌溉用水利用效率，明確調(diào)虧-增氧灌溉對超級稻根系形態(tài)特征、生理特性、植株農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量的影響，以超級稻中早39作為盆栽試驗對象，設(shè)置灌溉增氧水0～30 mm、調(diào)虧灌溉土壤體積飽和含水率的百分比60%～80%和80%～100% 3種調(diào)虧組合，測定分蘗中期、分蘗后期、拔節(jié)孕穗期的株高、有效穗數(shù)、植株干重、總根長、根表面積、根平均直徑、總根尖數(shù)、根系活力和根系丙二醛（MDA）含量指標(biāo)。結(jié)果表明：（1）調(diào)虧-增氧灌溉可提升超級稻根系活力，延緩分蘗后期、拔節(jié)孕穗期根系活力的減弱，有效降低超級稻根系MDA含量；（2）調(diào)虧-增氧灌溉有利于超級稻有效穗數(shù)的增加和植株干重的積累；（3）調(diào)虧-增氧灌溉對超級稻根表面積、總根長、根平均直徑、總根尖數(shù)有明顯提高?？傊?，調(diào)虧-增氧灌溉對超級稻根系生長影響顯著，促進水資源利用效率，促進水稻產(chǎn)量形成。

關(guān)鍵詞：超級稻；調(diào)虧-增氧灌溉；形態(tài)特征；產(chǎn)量；根系活力

中圖分類號：S274.1 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：1006-060X（2024）04-0031-06

Effect of Deficit-Irrigation Plus Oxygenation on Root Growth of Super Rice

JIANG Zheng-yi，HU De-yong，LUO Tong-cheng，XIAO Wei-hua，ZHANG Wen-ping，WU You-jie

（College of Water Resources ＆ Civil Engineering， Hunan Agricultural University， Changsha 410128， PRC）

Abstract： In order to improve the water use efficiency of irrigation in farmland， this study aimed to clarify the effect of deficit-irrigation plus oxygenation on the root morphological characteristics， physiological traits， agronomic traits， and yield of super rice. With Zhongzao 39 as the experimental material， three deficit-irrigation combinations （0–30 mm oxygenated water irrigation， and deficit-irrigation with 60%–80% and 80%–100% of soil volume saturation water content） were set up. Measurements were taken on indicators including the plant height， effective tiller number， plant dry weight， total root length， root surface area， root average diameter， total root tip number， root vitality， and malondialdehyde （MDA） content at the mid-tillering， late-tillering， and heading stages. Results were as follows. （1） Deficit-irrigation plus oxygenation could enhance the root vitality of super rice， delay the weakening of root vitality at the late-tillering and heading stages， and effectively reduce the MDA content of super rice roots. （2） Deficit-irrigation plus oxygenation was beneficial for increasing the effective tiller number and accumulating plant dry weight of super rice. （3） Deficit-irrigation plus oxygenation significantly increased the total root length， root surface area， root average diameter， and total root tip number of super rice. In conclusion， deficit-irrigation plus oxygenation significantly influences the growth of super rice roots， promotes water use efficiency， and facilitates rice yield formation.

Key words： super rice; deficit-irrigation plus oxygenation; morphological characteristics; yield; root vitality

在全球淡水資源緊缺的背景下，科學(xué)合理利用農(nóng)業(yè)水資源對于現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展至關(guān)重要。從長期發(fā)展來看，農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展與水資源息息相關(guān)。因此，為確保農(nóng)業(yè)持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展，增加在農(nóng)業(yè)水利方面采用節(jié)水灌溉技術(shù)的應(yīng)用，是保護農(nóng)業(yè)用水的重要方式之一[1]。調(diào)虧灌溉可以利用作物生理調(diào)節(jié)機制主動節(jié)水[2]，其原理即在作物某些生長時期進行調(diào)虧，減少作物非生產(chǎn)有機物的合成，進而提高產(chǎn)量或品質(zhì)[3]。

胡德勇等[4]研究了控制灌溉條件下增氧對水分利用效率的影響，結(jié)果表明早稻全生育期最大節(jié)水率達14.6%，晚稻達18.5%。肖衛(wèi)華等[5]研究不同增氧灌溉對雜交水稻分蘗中期的影響規(guī)律，結(jié)果表明不同增氧灌溉處理，在分蘗中期的單株最大分蘗數(shù)、單株有效分蘗數(shù)、株高、根系活力、根系發(fā)達程度、生物量積累和光合特征指標(biāo)都明顯優(yōu)于常規(guī)灌溉對照處理。才碩等[6]研究了微納米氣泡增氧灌溉技術(shù)在水稻灌區(qū)節(jié)水減排中的應(yīng)用研究。廖健程等[7]研究控灌條件下增氧對超級稻根系及水分利用效率的影響。控制灌溉增氧是在控制灌溉下對土壤耕作層再進行增氧處理，這改變了淹水灌溉條件下的根層土壤環(huán)境，有更新土壤生態(tài)環(huán)境、防止?fàn)€根、有利于根系發(fā)育等作用[8]。增氧的主要作用就是解決土壤透氣性較差、氧氣含量不足的問題。

為了提高農(nóng)田的適應(yīng)性，提高水資源的利用效率，基于增氧灌溉理念，筆者研究不同調(diào)虧處理（土壤飽和含水量比例）對超級稻根系生理、生長指標(biāo)的影響及對水稻株高和植株干重積累的影響，進而提出適宜于中國長江中下游地區(qū)稻田適宜的灌溉節(jié)水措施，實現(xiàn)調(diào)虧灌溉技術(shù)與增氧灌溉技術(shù)的有效協(xié)同，為提高超級稻水分養(yǎng)分利用效率及產(chǎn)量積累提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試土壤取自湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)耘園基地，試驗在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)土壤與肥料實驗中心站玻璃溫室內(nèi)，該土壤為水稻土，其基本理化性質(zhì)為：全氮11.8 g/kg，全磷9.65 g/kg，全鉀12.7 g/kg，堿解氮32.29 mg/kg，速效鉀14.3 mg/kg，速效磷30.64 mg/kg，硝態(tài)氮32.5"mg/kg，pH值6.19。

供試水稻品種為超級稻中早39，是中國水稻研究所用品種253和中組3號選育而成得到水稻品種，長江中下游雙季稻早稻種植，全生育期112.2 d，株高82 cm，穗長17.6 cm，有效穗數(shù)19.6萬穗/667m2，每穗總粒數(shù)125.3粒，結(jié)實率84.1%，千粒重26.0 g。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2022年進行，采用大棚盆栽試驗，栽培容器為塑料桶（口徑30 cm，高24 cm），每桶土7.5 kg（曬干土）。試驗共設(shè)9個處理（表1），T1～T4分蘗后期進行調(diào)虧灌溉，拔節(jié)孕穗期部分調(diào)虧灌溉、部分復(fù)水灌溉；T5～T8分蘗中期和分蘗后期均進行調(diào)虧灌溉，拔節(jié)孕穗期部分調(diào)虧灌溉、部分復(fù)水灌溉；每個處理重復(fù)20次。每個處理的氮磷鉀肥施用量和使用方法相同，每盆施加尿素2.565 g、氯化鉀1.005 g、過磷酸鈣4.167 g，鉀肥施用按基肥∶穗肥=

1∶1，施磷肥在移栽前作基肥一次性施用，尿素按施用基肥∶分蘗肥∶穗肥=4∶3∶3。

分別于分蘗中期（6月20日）、分蘗后期（7月3日）、拔節(jié)孕穗期（7月16日）進行取樣，各取長勢較為一致的代表性植株3盆，隨機用土鉆取5個點的底泥樣品，取樣深度為0～10 cm，樣品混合后，用四分法取1/4底泥裝入滅菌袋包扎密封，于4℃保存，用于銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量測定；剩余部分樣品裝土樣袋內(nèi)于陰涼通風(fēng)處晾干，用研缽磨碎、過篩后用于pH值、全氮、堿解氮含量測定。底泥銨態(tài)氮含量、硝態(tài)氮含量采用2 mol/L KCL浸提–流動分析儀測定，全氮采用濃H2SO4–H2O2消解–凱氏定氮法測定，全磷采用HClO4–H2SO4法測定，堿解氮采用堿解擴散法測定，有效磷測定采用0.5 mol/L NaHCO3浸提法測定，pH值采用奧力龍868型pH計測定。

1.3 測試指標(biāo)及方法

1.3.1 水稻根系生理生長特性指標(biāo)測定 分別于分蘗中期、分蘗后期、拔節(jié)孕穗期進行取樣，隨機選取每處理長勢較為一致的代表性植株3盆，小心挖取植株，并盡量保持根部完整，放入低溫保溫箱帶回實驗室，沿莖基部將水稻根部、莖部和葉部分開，用蒸餾水清洗并用濾紙吸干。采用EPSON express 11xL根系掃描儀檢測根系生長指標(biāo)；丙二醛含量（MDA）采用紫外吸收法測定。

1.3.2 超級稻根系活力的測定 按1.3.1方法取植株帶回實驗室，將根系從接近根部剪斷，用水沖洗干凈泥土并用濾紙吸干[9]，采用TTC還原法測定根系活力。

1.3.3 超級稻農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的測定 用儀器分別測量記錄超級稻分蘗中期、分蘗后期、拔節(jié)孕穗期水稻的株高及黃熟期有效穗數(shù)和植株干重積累。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS Statistics 27和WPS Office Excel 表格進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 調(diào)虧-增氧對超級稻農(nóng)藝性狀的影響

水稻農(nóng)藝性狀與根系環(huán)境的營養(yǎng)吸收有關(guān)，根系吸收營養(yǎng)物質(zhì)的能力與根系土壤含氧量、根系發(fā)展?fàn)顩r等密切相關(guān)。因此調(diào)虧–增氧灌溉對水稻分蘗中期、分蘗后期、拔節(jié)孕穗期農(nóng)藝性狀的影響是反應(yīng)根系發(fā)展的一個重要指標(biāo)。

由表2可以看出，在分蘗中期和分蘗后期調(diào)虧灌溉對超級稻中早39株高生長影響顯著，其中分蘗中期增氧組（T1～T4）的平均株高低于CK，低10.09 cm，而調(diào)虧組（T5～T8）的平均株高與CK組無顯著性差異，T1～T4處理組與T5～T8處理組的平均株高相比存在顯著性差異；分蘗后期株高相比分蘗中期，T1～T4處理組的增長變化量（17.57～23.44）顯著高于CK（13.07），T3、T4處理組（增氧+60%～80%）超級稻株高增長變化最快，平均株高增長22.85 cm，T1、T2處理組（增氧+80%～100%）超級稻株高平均增長17.97 cm。

由表2可知，超級稻黃熟期有效穗數(shù)T3處理組最多，為21.75穗/株，T8處理組最少，為17.25穗/株，黃熟期植株干重T6最多，達70.47 g/株，CK最低，為59.99 g/株。由此可知，增氧灌溉可以顯著提升超級稻植株干重的積累，調(diào)虧灌溉有可能影響分蘗期超級稻有效穗數(shù)和株高。

2.2 調(diào)虧-增氧灌溉對超級稻根系形態(tài)特征的影響

根系生長直接影響超級稻地上部的發(fā)育及營養(yǎng)物質(zhì)的吸收[10]。由表3可知，通過調(diào)虧–增氧灌溉，超級稻根系發(fā)展與CK組存在顯著性差異。調(diào)虧–增氧灌溉處理組分蘗中期、分蘗后期、拔節(jié)孕穗期均高于CK處理組。分蘗中期，T1～T8明顯高于CK，T5～T8處理組和T1～T4處理組的平均總根長分別比CK長391.75和275.92 mm。從分蘗后期到拔節(jié)孕穗期總根增長明顯，拔節(jié)孕穗期根系總根長順序為T6＞T8＞T4＞T7＞T5＞T3＞T2＞T1＞CK，而增長量排序為T8＞T6＞T7＞CK＞T4＞T3＞T1＞T2，其中T8增長量為3 241.70 mm，T6增長量為2 970.51 mm。

由表3可知，超級稻根平均直徑常規(guī)灌溉CK處理組分蘗中期＜分蘗后期＜拔節(jié)孕穗期，增氧處理組分蘗后期＜分蘗中期＜拔節(jié)孕穗期。分蘗后期根平均直徑最細的為T6處理，僅1.11 mm，拔節(jié)孕穗期根平均直徑最粗的也是T6處理，為3.65 mm，比CK處理粗1.35 mm。

由表4可知，增氧灌溉處理組相較于CK超級稻根表面積有明顯優(yōu)勢。隨著水稻生長，根表面積越來越大。分蘗中期增氧組（T1～T4）的平均根表面積比CK增加14.65%，調(diào)虧組（T5～T8）的平均根表面積比CK增加6.23%；拔節(jié)孕穗期，各處理根表面積排序為T6＞T8＞T5＞T7＞T2＞T4＞T1＞T3＞CK， T6處理組比CK大292.01 mm2。

超級稻增氧灌溉對根系總根尖數(shù)分蘗中期有顯著優(yōu)勢，分蘗中期T1～T8的平均總根尖數(shù)均多于CK處理組，說明增氧灌溉對超級稻的根尖生長有積極作用。隨著水稻生長，總根尖數(shù)越來越多，分蘗后期相比分蘗中期總根尖數(shù)上升趨勢快，拔節(jié)孕穗期相比分蘗后期總根尖數(shù)上升稍緩，在分蘗中期至拔節(jié)孕穗期，總根尖數(shù)的增加量順序為T8＞T6＞T7＞T5＞T4＞T3＞T2＞CK＞T1。根據(jù)總根尖數(shù)可知，調(diào)虧處理對拔節(jié)孕穗期影響程度低，總根尖數(shù)增長慢。

2.3 調(diào)虧-增氧灌溉對超級稻根系生理指標(biāo)的影響

根系活力是水稻生理生化特性的重要組成部分，旺盛的根系活力對超級稻的生長、產(chǎn)量形成及肥料利用率的提高具有重要意義，也是反映水稻長勢的一個重要評價指標(biāo)。由表5可知，隨著水稻生育期生長發(fā)育，常規(guī)灌溉超級稻根系活力在逐漸減弱，而增氧–調(diào)虧灌溉處理超級稻根系活力先減弱后略微增強。由表5可知，分蘗中期的超級稻根系活力最強，增氧處理組（T1～T4）的根系活力比CK和調(diào)虧處理組（T5～T8）強，調(diào)虧處理組根系活力最弱；分蘗后期，各處理根系活力排序為T3＞T6＞T5＞T2＞CK＞T1＞T8＞T4＞T7；拔節(jié)孕穗期，各處理根系活力排序為T1＞T2＞T5＞T7＞T4＞T3＞T6＞T8＞CK；從分蘗后期開始，調(diào)虧-增氧灌溉處理的根系活力逐漸表現(xiàn)為強于CK。

干旱脅迫可使植物脫水，并破壞細胞膜結(jié)構(gòu)，形成膜脂過氧化[11]。通過測定丙二醛（MDA）含量可了解膜脂過氧化的程度，間接反映膜系統(tǒng)受損程度以及植物的抗逆性。由表5可知，MDA含量隨著水稻生長越來越小，分蘗中期時，CK根系MDA含量最低，調(diào)虧–增氧灌溉均能提高MDA含量，其中增氧灌溉對MDA含量的影響比調(diào)虧灌溉的影響大。根系MDA含量排序為CK＜T5＜T6＜T7＜T8＜T4＜T1＜T2＜T3；分蘗后期，根系MDA含量排序為T6＜T7＜CK＜T2＜T3＜T1＜T8＜T4＜T5；拔節(jié)孕穗期，根系MDA含量排序為T6＜T7＜T2＜CK＜T5＜T4＜T3＜T1＜T8，T6處理含量低至6.8 mg/kg，相比分蘗中期降低了10.45 mg/kg。

3 討論

3.1 關(guān)于超級稻農(nóng)藝性狀

T5～T8處理組相較于T1～T4處理組，分蘗中期、分蘗后期均進行調(diào)虧處理，由于土壤飽和含水量較低，超級稻受到干旱脅迫的影響，水稻的根系發(fā)展較快但株高的生長受到抑制作用，分蘗中期到分蘗后期T5～T8處理組水稻株高生長明顯高于T1～T4處理組，說明由于水稻植株的干旱脅迫有助于株高的增長；而分蘗后期到拔節(jié)孕穗期T1～T4土壤飽和含水率在80%～100%、60%～80%時，超級稻株高生長均有顯著性增加，且土壤飽和含水率在60%～80%時株高生長更快。而水稻處于較長時間的干旱脅迫的狀態(tài)下，株高生長受到抑制作用，顯著低于常規(guī)灌溉組。超級稻在乳熟期和黃熟期增氧灌溉較常規(guī)稻株高的影響差異性較小，增氧灌溉可以促進水稻株高的生長，而調(diào)虧程度越高，對超級稻株高的抑制作用越強，與張逸迪等[12]研究結(jié)果相似。

超級稻植株有效穗數(shù)與調(diào)虧灌溉程度呈負顯著相關(guān)，調(diào)虧程度越高，有效穗數(shù)降低；分蘗中期增氧不調(diào)虧條件下，超級稻有效穗數(shù)有所增加；調(diào)虧灌溉條件下，超級稻有效穗數(shù)呈降低趨勢，但研究表明超級稻調(diào)虧灌溉和增氧協(xié)同作用下植株干重有顯著優(yōu)勢。

3.2 關(guān)于超級稻根系形態(tài)特征

在增氧灌溉條件下，相較于常規(guī)灌溉超級稻的總根長明顯增長，尤其是在分蘗中期經(jīng)歷調(diào)虧處理的試驗組。這種現(xiàn)象可能與由于干旱脅迫所誘發(fā)的根部向更深層土壤擴展有關(guān)，這樣植物可以獲取更多的水分和營養(yǎng)物質(zhì)。研究結(jié)果表明，在分蘗后期調(diào)虧灌溉并維持土壤飽和含水率在60%～80%的情況下，水稻的總根長得到顯著促進。因而，對根系生長的促進效果在不同的調(diào)虧處理之間表現(xiàn)出差異性，表明更長的總根長可能增強了根系吸收營養(yǎng)的能力。

在分蘗中期，增氧灌溉顯著提升了超級稻的根平均直徑，并且從分蘗中期至拔節(jié)孕穗期，根平均直徑呈現(xiàn)先減小后增加的趨勢。這一現(xiàn)象表明水稻根系在早期快速發(fā)展，而在常規(guī)灌溉下，根的平均直徑呈正相關(guān)增長；相對地，在增氧灌溉下呈現(xiàn)出負相關(guān)[13]，這可能與細分支根的增生有關(guān)。調(diào)虧處理顯著影響了根的平均直徑，由此可知調(diào)虧是根徑變化的一個重要因素。經(jīng)過早期干旱脅迫的超級稻，通過在拔節(jié)孕穗期進行復(fù)水灌溉，可以增大根的平均直徑。具體來說，采用80%～100%的調(diào)虧水平，T6處理組展現(xiàn)出最佳的根平均直徑。

此外，增氧灌溉也有利于擴大超級稻的根表面積，而較大的根表面積正向地影響著葉片生長和最終產(chǎn)量。在拔節(jié)孕穗期，各處理的根表面積表現(xiàn)說明在分蘗后期細根數(shù)量有所增加，增氧–調(diào)虧處理的影響逐步顯現(xiàn)出差異。

在根系生長方面，增氧可促進分蘗中期的總根尖數(shù)增長。進入分蘗后期，調(diào)虧灌溉使得總根數(shù)有加快上升的趨勢，顯示根系的發(fā)展與生長。在分蘗中期至拔節(jié)孕穗期，總根尖數(shù)的增加量說明調(diào)虧60%～80%能更有效地促進水稻總根尖數(shù)的增長，這種管理實踐可作為超級稻調(diào)虧灌溉栽培方式的優(yōu)選。

3.3 關(guān)于超級稻生理特性

鄭景生等[14]研究結(jié)果表明再生稻再生季產(chǎn)量取決于頭季稻成熟期及其以后的根系活力。根據(jù)試驗結(jié)果可知，調(diào)虧灌溉處理降低超級稻生育后期的根系活力，而增氧灌溉提高根系活力，增氧組根系活力始終高于CK組，根系活力降低，抑制了超級稻株高的生長，因此超級稻乳熟期開始，株高呈現(xiàn)降低趨勢。

增氧灌溉水稻根系丙二醛（MDA）含量較常規(guī)灌溉處理多，表明細胞膜遭破壞嚴重或者細胞膜破壞數(shù)量多，可能是由于分蘗中期根系發(fā)展較快，增氧灌溉處理分蘗中期超級稻根尖數(shù)增加、根表面積增大、根系活力增強，細胞代謝加快，從而MDA含量較高。隨著生育期進程，MDA含量處于降低趨勢[15]，干旱脅迫處理下，脅迫程度越高，植株根系MDA含量越高，說明根系膜脂過氧化程度越高，細胞膜受害程度越大。適度的干旱脅迫可以促進超級稻根系MDA含量降低，試驗中T6處理組顯著降低水稻生育后期細胞膜破壞程度。

4 結(jié)論

（1）試驗結(jié)果表明，在增氧灌溉的條件下調(diào)虧灌溉提升了超級稻的根系環(huán)境，抑制株高生長、促進植株干物質(zhì)積累和有效穗數(shù)提升，提高根系活力延緩根系衰老。

（2）分蘗中期土壤飽和含水率80%～100%，適宜超級稻中早39的根系形態(tài)特征的發(fā)育，根系抗脂質(zhì)過氧化效果顯著，對水稻的株高生長有促進作用，水稻總根長和總根尖數(shù)有顯著增加；拔節(jié)孕穗期T6處理組的植株干物質(zhì)積累多、有效穗數(shù)也有優(yōu)勢。因此在超級稻生育期進行接近T6處理組灌溉時，可以達到控制水稻旺長，實現(xiàn)優(yōu)化植株形態(tài)，理論上更有利于營養(yǎng)吸收和產(chǎn)量增加，大大節(jié)約了農(nóng)田水資源。

（3）試驗表明調(diào)虧-增氧灌溉條件對超級稻生育后期根系活力比常規(guī)灌溉有顯著優(yōu)勢，若超級稻品種適宜再生稻的種植，則可以為再生季的生育期提供良好的先天條件，對種植有實際意義，有利于提升再生稻產(chǎn)量。若提高再生稻產(chǎn)量則頭季稻必須培育發(fā)達的根系，并維持齊穗后高而持久的根系活力，防止后期根系早衰。

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（責(zé)任編輯：肖彥資）

基金項目：湖南省自然科學(xué)基金面上項目（2023JJ30311）；湖南省水利科技一般項目（XSKJ2021000-22，XSKJ2021000-42，XSKJ2022068-34）

作者簡介：蔣正義（1997—），男，安徽宿州市人，碩士研究生，主要從事節(jié)水灌溉技術(shù)研究。

通信作者：胡德勇