摘要：中小型土壤動物是地下生態(tài)系統(tǒng)重要的參與者，在地下生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程中均扮演著重要角色。本研究通過對40篇文獻進行Meta分析，探討放牧對中小型土壤動物群落結(jié)構(gòu)變化的影響，結(jié)果表明：（1） 放牧?xí)岣咧行⌒屯寥绖游镓S度，但會降低物種數(shù)和多樣性指數(shù)。（2） 放牧通過影響植物群落和土壤理化性質(zhì)，進而間接影響中小型土壤動物的群落結(jié)構(gòu)。（3） 相關(guān)性分析表明，在圍封處理下，中小型土壤動物豐度與土壤含水量、速效鉀呈正相關(guān)；在放牧處理下，中小型土壤動物豐度與土壤含水量、速效鉀、全磷呈顯著正相關(guān)（Plt;0.01）。（4） 結(jié)構(gòu)方程模型結(jié)果顯示，在圍封處理下，土壤全氮對中小型土壤動物豐度產(chǎn)生顯著正效應(yīng)（標準化回歸系數(shù)β=0.19，Plt;0.05）。綜上所述，中小型土壤動物作為地下生態(tài)系統(tǒng)的重要參與者，其對放牧的響應(yīng)方式，有利于為各地區(qū)制定更合理且科學(xué)的放牧方式。

關(guān)鍵詞：放牧；中小型土壤動物；群落結(jié)構(gòu)；Meta分析

中圖分類號：Q938.1+3 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2024）04-1194-10

Impacts of Grazing on the Community Structure of Meso-micro Soil Fauna：A Meta-Analysis

SUN Cai-cai， AN Hai-tao， YANG Xiao-xia， LYU Wei-dong， LIU Wen-ting， DONG Quan-min*

Abstract：As the key component of the belowground ecosystem，meso-micro soil fauna play an important role in the material cycle and energy flow of underground ecosystem. We aimed to assess the influence of grazing on the community structure of Meso-micro soil fauna using Meta-analysis. The results showed that：（1） Grazing increased the abundance of Meso-micro soil fauna，but decreased the number of species and the diversity index. （2） Grazing indirectly affected the community structure of Meso-micro soil fauna，through its influence on plant communities and soil physicochemical properties. （3） Correlation analysis showed that the abundance of Meso-micro soil fauna was positively correlated with soil moisture and available potassium （Plt;0.05） in enclosure treatment group，whereas the abundance of Meso-micro soil fauna was significantly positively correlated with soil moisture，available potassium，and total phosphorus （Plt;0.01） in grazing treatment group. （4） Structural equation models showed that soil total nitrogen had positive effect on the abundance of Meso-micro soil fauna in enclosure treatment. In summary，as an important participant of the underground ecosystem，Meso-micro soil fauna response to grazing was conducive to formulating more reasonable and scientific grazing methods for various regions.

Key words：Grazing;Meso-micro soil fauna;Community structure;Meta-analysis

土壤動物是指生活在土壤當中，且其生命活動的全部過程或者部分過程在土壤中完成，并且對土壤產(chǎn)生一定影響的動物［1］。通常，土壤動物包括節(jié)肢動物、環(huán)節(jié)動物、線形動物、原生動物、扁形動物、軟體動物和緩步動物［2］，其中，螨類、跳蟲和線蟲是土壤動物中主要的三大類群，統(tǒng)稱為中小型土壤動物［3］。中小型土壤動物不僅數(shù)量多，而且分布廣，是生態(tài)系統(tǒng)中重要的生物組分［4］。這些中小型土壤動物通過與其他生物因素和非生物因素的相互作用與相互影響，進而在生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要的角色［5-6］。更重要的是，中小型土壤動物作為土壤食物網(wǎng)中重要的生物組分，影響土壤食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)及微生物群落組成［7-8］，同時對植被生長、土壤養(yǎng)分的循環(huán)和利用具有重要作用［9］。

放牧作為草地最主要的人為干擾方式之一，是植物生產(chǎn)向動物生產(chǎn)最直接的轉(zhuǎn)化方式［10］。在放牧過程中，家畜通過選擇性采食、踐踏和糞尿排泄等作用進而對草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響，而中小型土壤動物對外界環(huán)境的變化非常敏感，因此放牧對以土壤為主要生活場所的中小型土壤動物的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要影響［11-12］，主要包括以下三個方面的影響：第一，放牧家畜的采食行為。放牧家畜采食草地優(yōu)勢物種有利于增加其他物種的多樣性［13］；第二，放牧家畜直接作用于草地生態(tài)系統(tǒng)，使草地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部資源再分配［14］；第三，放牧家畜使植物群落異質(zhì)性發(fā)生改變進而影響中小型土壤動物的群落［15］。趙巴音那木拉等［16］以草甸草原為研究對象，對不同利用方式下的中小型土壤動物群落進行研究，研究發(fā)現(xiàn)放牧?xí)档椭行⌒屯寥绖游锏臄?shù)量、類群數(shù)以及多樣性指數(shù)。劉任濤等［17］對不同放牧強度影響下自然恢復(fù)沙質(zhì)草地的土壤動物群落進行研究，研究發(fā)現(xiàn)，放牧不僅會降低土壤動物的類群，還會降低個體數(shù)量和多樣性，而且這種影響是長期的。中小型土壤動物作為草地生態(tài)系統(tǒng)中重要組成成分，在草地生態(tài)系統(tǒng)合理利用與科學(xué)管理過程中更應(yīng)當給予高度的重視。為了系統(tǒng)地了解放牧影響下中小型土壤動物群落結(jié)構(gòu)變化的特征，本研究在總結(jié)以往關(guān)于放牧對中小型土壤動物影響相關(guān)研究的基礎(chǔ)上，以中小型土壤動物豐度、物種數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)為重要指標，系統(tǒng)地分析放牧影響下中小型土壤動物群落結(jié)構(gòu)變化，以期為放牧草地生物多樣性的保護以及合理利用提供可靠的依據(jù)。

根據(jù)結(jié)構(gòu)多樣性假說，在一個生態(tài)系統(tǒng)中，植物多樣性越高，其所具有的結(jié)構(gòu)多樣性也會處于較高的水平［18］。基于放牧影響，結(jié)構(gòu)多樣性降低，草地植物群落組成發(fā)生變化，放牧家畜的取食可能會使植物異質(zhì)性降低，進而影響到中小型土壤動物的分布及多樣性［19］。因此，本文提出如下假設(shè)：放牧?xí)档椭行⌒屯寥绖游锏念惾簲?shù)、豐度及多樣性指數(shù)，進而對中小型土壤動物的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)獲取及納入標準

本研究以中國知網(wǎng)（China National Knowledge Infrastructure（CNKI））與Web of Science數(shù)據(jù)庫作為本研究檢索數(shù)據(jù)的來源，檢索時間為2002年1月1日—2022年10月31日。在中國知網(wǎng)數(shù)據(jù)庫中以“土壤節(jié)肢動物”“中小型節(jié)肢動物”“土壤線蟲”“土壤螨類”“土壤跳蟲”“中小型土壤動物”為關(guān)鍵詞進行檢索，共檢索到1 574篇文獻，然后在結(jié)果中檢索“放牧”關(guān)鍵詞，獲得中文文獻42篇；在Web of Science數(shù)據(jù)庫中以“soil arthropod”“microarthropod”“soil nematode”“soil mite”“soil springtail”“meso-micro soil fauna”為關(guān)鍵詞進行檢索，共檢索文獻數(shù)量2 975篇，在結(jié)果中檢索“graze OR grazed OR grazing”，獲得英文文獻65篇。本研究設(shè)置以下標準對檢索到的文獻進行篩選：（1）一篇文獻中必須同時包含處理組（放牧）和對照組（圍封）兩個處理，且處理組和對照組兩者設(shè)立年限相同；（2）文獻必須為研究性文章，剔除綜述類文章；（3）文獻中至少包含中小型土壤動物“物種數(shù)”、“豐度”、“Shannon多樣性指數(shù)”、“豐富度指數(shù)”、“均勻度指數(shù)”多指標中的任一指標。經(jīng)過上述標準篩選，最終納入本研究的中英文文獻數(shù)量為40篇，基本信息如表1所示，中小型土壤動物群落結(jié)構(gòu)相關(guān)指標樣本量如表2所示。另外，原始文獻圖中數(shù)據(jù)通過GetData軟件獲取，表中數(shù)據(jù)直接進行讀取。

1.2 數(shù)據(jù)處理

為了系統(tǒng)且較為全面的認識放牧影響下中小型土壤動物群落結(jié)構(gòu)的變化，分析放牧影響下不同因子（土壤理化性質(zhì)、植物群落特征）與中小型土壤動物群落結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系，借助Meta分析對大量的數(shù)據(jù)進行處理，相關(guān)指標處理方法如下所示：

為了衡量各個指標比重的重要性，在本研究過程中，將標準差（Standard deviation，SD）作為重要判斷依據(jù)，如果中小型土壤動物相關(guān)文獻中某一指標以標準差的形式出現(xiàn)，則直接用于分析，如果某一指標以標準誤（Standard error，SE）的形式出現(xiàn)，則通過以下公式進行相應(yīng)的換算［20］：

SD=SE√n

式中：SD為標準差，SE為標準誤，n為樣本量。

效應(yīng)值能夠較好的衡量處理對指標的效應(yīng)，量化變量之間的聯(lián)系，本研究通過效應(yīng)值lnR表示放牧影響下中小型土壤動物群落結(jié)構(gòu)指標及環(huán)境因子的變化，公式為［21］：

1.3 數(shù)據(jù)分析

本試驗數(shù)據(jù)均借助R 4.2.2的metafor包分析完成。在數(shù)據(jù)分析前對各指標效應(yīng)值進行異質(zhì)性檢驗，最終檢驗結(jié)果表明，所有指標間均存在顯著異質(zhì)性，說明納入到本研究各指標的平均值差異較大，即各研究之間的變異是由隨機誤差引起的，因此，本研究采用隨機效應(yīng)模型（Randomized effects model）進行Meta分析。下文所有數(shù)據(jù)分析及繪圖均在R 4.2.2中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧對中小型土壤動物群落結(jié)構(gòu)、植物及土壤因子的影響

放牧對中小型土壤動物群落結(jié)構(gòu)和不同因子影響程度不同（圖1）。放牧顯著提高了土壤pH值（5.52%）、土壤速效鉀（61.62%）含量，顯著降低了植物群落生物量（38.26%）（Plt;0.05）。放牧?xí)档椭行⌒屯寥绖游镂锓N數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)，但會提高中小型土壤動物豐度、均勻度指數(shù)，影響在統(tǒng)計上均不顯著。

2.2 放牧影響下不同因子對中小型土壤動物物種數(shù)、豐度及多樣性的影響

對圍封和放牧處理下不同因子對中小型土壤動物物種數(shù)、豐度的重要性進行分析（圖2）。對于中小型土壤動物物種數(shù)，在圍封處理下，影響中小型土壤動物物種數(shù)的因子有6個，而在放牧處理下，影響中小型土壤動物物種數(shù)的因子有7個。對于中小型土壤動物豐度，在圍封處理下，影響中小型土壤動物豐度的因子有4個，分別為：土壤全磷（Plt;0.01）、土壤硝態(tài)氮、土壤速效磷和土壤速效鉀（Plt;0.05）；在放牧處理下，影響中小型土壤動物豐度的因子有2個，分別為：土壤速效鉀、土壤全磷（Plt;0.01）。

對圍封和放牧處理下不同因子對中小型土壤動物多樣性的重要性進行分析（圖3）。對于中小型土壤動物Shannon多樣性指數(shù)，在圍封處理下，影響中小型土壤動物Shannon多樣性指數(shù)的因子包括7個；而在放牧處理下，影響因子有11個。對于中小型土壤動物豐富度指數(shù)，在圍封、放牧處理下，影響中小型土壤動物豐富度指數(shù)的因子均有6個，其中植物群落生物量、植物豐富度、土壤硝態(tài)氮是圍封和放牧處理下影響中小型土壤動物豐富度指數(shù)的關(guān)鍵因子。對于中小型土壤動物均勻度指數(shù)，在圍封處理，影響中小型土壤動物均勻度指數(shù)的因子包括4個；而在放牧處理，影響中小型土壤動物均勻度指數(shù)的因子有8個。

2.3 中小型土壤動物群落結(jié)構(gòu)與不同因子的潛在關(guān)系

相關(guān)性分析結(jié)果表明，中小型土壤動物群落結(jié)構(gòu)各指標與各因子之間存在不同的關(guān)系（圖4）。在圍封處理下，中小型土壤動物豐度與土壤速效鉀、土壤含水量呈正相關(guān)（Plt;0.05）；中小型土壤動物Shannon多樣性指數(shù)與土壤pH值呈顯著負相關(guān)（Plt;0.01）；中小型土壤動物豐富度指數(shù)與植物群落生物量呈顯著正相關(guān)，與土壤含水量呈顯著負相關(guān)（Plt;0.01），與土壤硝態(tài)氮、土壤pH值呈負相關(guān)（Plt;0.05）；中小型土壤動物均勻度指數(shù)與土壤全磷、土壤含水量呈顯著正相關(guān)（Plt;0.01）。

在放牧處理下，中小型土壤動物豐度與土壤全磷、土壤速效鉀、土壤含水量呈顯著正相關(guān)（Plt;0.01）；中小型土壤動物豐富度指數(shù)與植物群落生物量呈顯著正相關(guān)（Plt;0.01），與土壤有機質(zhì)、土壤含水量呈顯著負相關(guān)（Plt;0.01），與土壤容重呈負相關(guān)（Plt;0.05）；中小型土壤動物均勻度指數(shù)與土壤全磷、土壤含水量呈顯著正相關(guān)（Plt;0.01）。

為了進一步闡明圍封與放牧處理下中小型土壤動物群落結(jié)構(gòu)與不同因子之間潛在的關(guān)系，因此，本研究建立了圍封和放牧處理下中小型土壤動物物種數(shù)、豐度與各因子的結(jié)構(gòu)方程模型。在圍封和放牧處理下，中小型土壤動物物種數(shù)均顯著影響中小型土壤動物豐度（Plt;0.05）。在圍封處理下，土壤全氮對中小型土壤動物豐度產(chǎn)生顯著正效應(yīng)（標準化回歸系數(shù)β=0.19，Plt;0.05）；而在放牧處理下，土壤全氮對中小型土壤動物豐度產(chǎn)生負效應(yīng)，但不顯著。圍封和放牧兩個處理共性的結(jié)果為，土壤速效鉀和土壤全磷對中小型土壤動物豐度產(chǎn)生顯著正效應(yīng)（Plt;0.05）。土壤pH值也對中小型土壤動物豐度產(chǎn)生正效應(yīng)，但不顯著，在圍封處理下，土壤pH值顯著影響土壤速效鉀含量，進而顯著影響中小型土壤動物豐度。

3 討論

3.1 放牧對中小型土壤動物豐度的影響

放牧家畜的選擇性采食、踐踏和糞尿排泄使草地環(huán)境發(fā)生相應(yīng)的變化，例如水土流失、草地地面裸露、地上生物量降低、土壤養(yǎng)分變化等［22-23］，進而會影響以土壤為主要生存場所的中小型土壤動物的豐度［24］。劉霞等［25］以內(nèi)蒙古典型草原為研究對象，研究放牧對土壤動物的影響，研究結(jié)果表明：放牧?xí)档屯寥绖游锏呢S度，同時使土壤動物多樣性降低；而Baker［26］的研究表明，放牧對中小型土壤動物豐度的提高具有正向作用。本研究通過整合分析研究發(fā)現(xiàn)，從整體上看，放牧可以提高中小型土壤動物的豐度，這與本文提出的第一個假設(shè)相反，其主要原因是放牧家畜糞、尿排泄向土壤返還，能為中小型土壤動物提供更加豐富的食物資源［27］。此外，放牧家畜排泄物下覆蓋的土壤，其養(yǎng)分含量往往比未覆蓋的土壤養(yǎng)分含量高，產(chǎn)生“肥島效應(yīng)”，為中小型土壤動物提供良好的生存環(huán)境［28］。因此，豐富的食物資源以及良好的生存環(huán)境能為中小型土壤動物的生存、繁殖等提供較好的條件［29］，從而對中小型土壤動物豐度產(chǎn)生正向影響。

3.2 放牧對中小型土壤動物物種數(shù)和多樣性的影響

中小型土壤動物其組成、數(shù)量以及分布往往會受到植物群落結(jié)構(gòu)、土壤養(yǎng)分質(zhì)量、枯落物質(zhì)量影響［30］。實際上，無論是地下生態(tài)系統(tǒng)還是地上生態(tài)系統(tǒng)都是協(xié)同進化的［31］，地上植物群落的變化必然會對土壤養(yǎng)分質(zhì)量產(chǎn)生相應(yīng)的影響，進而間接地影響到中小型土壤動物的群落結(jié)構(gòu)［32-33］。隨著環(huán)境的變化（例如放牧影響下草地退化、草地石漠化等），中小型土壤動物的多樣性、類群數(shù)往往呈現(xiàn)下降的趨勢［34-36］。這與本研究結(jié)果一致，本研究通過整合分析發(fā)現(xiàn)，放牧顯著降低了植物群落生物量，但顯著增加了土壤pH值含量，土壤pH值與土壤養(yǎng)分的有效性息息相關(guān)，會對土壤養(yǎng)分含量多少，存在的狀態(tài)以及有效性產(chǎn)生重要的影響。草地退化意味著草地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部失衡、植物群落結(jié)構(gòu)由復(fù)雜變?yōu)閱我?、養(yǎng)分質(zhì)量下降等，促使中小型土壤動物生存的環(huán)境及空間受限。此外，放牧可以通過多種作用途徑進而影響中小型土壤動物的物種數(shù)和多樣性。第一，家畜的采食會顯著降低植物群落生物量和植物多樣性，而植物多樣性與植食性中小型土壤動物物種數(shù)和多樣性息息相關(guān)［37］。通常，植物多樣性較高的情況下，植食性中小型土壤動物物種數(shù)較多、多樣性較高。第二，家畜的踐踏、排泄行為會影響土壤理化性質(zhì)的變化及枯落物的淺埋，而枯落物的淺埋有利于土壤微生物分解面積的增加［38］，此外，放牧家畜的踐踏作用會使土壤物理結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，導(dǎo)致土壤生物生存環(huán)境遭受擾動，改變其垂直分布［39］，進而間接的影響中小型土壤動物的物種數(shù)及多樣性［40］。

4 結(jié)論

本研究通過Meta分析評價了放牧對中小型土壤動物群落結(jié)構(gòu)的影響，結(jié)果表明：放牧家畜會影響土壤理化性質(zhì)及植物群落結(jié)構(gòu)，進而對以土壤為主要生存環(huán)境、以碎屑和有機質(zhì)等為主要食物的中小型土壤動物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。放牧?xí)岣咧行⌒屯寥绖游锏呢S度，但會降低其物種數(shù)和多樣性，進而改變中小型土壤動物的群落結(jié)構(gòu)。綜上，放牧作為復(fù)雜的擾動，通過多種途徑對中小型土壤動物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，因此，更應(yīng)長期探究放牧對中小型土壤動物群落結(jié)構(gòu)影響的直接機制。

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（責任編輯 劉婷婷）

收稿日期：2023-10-25；修回日期：2023-12-01

基金項目：青海省科技廳創(chuàng)新團隊項目（2021-ZJ-901）;國家自然基金聯(lián)合基金項目（U20A2007）;國家自然基金地區(qū)科學(xué)基金項目（32160343）;2021年度中國科學(xué)院“西部之光”人才培養(yǎng)計劃;海北州牦牛藏羊產(chǎn)業(yè)技術(shù)研發(fā)與集成示范項目資助

作者簡介：孫彩彩（1998-），女，漢族，內(nèi)蒙古烏蘭察布人，博士研究生，主要從事草地生態(tài)與環(huán)境保護研究，E-mail：1084399203@qq.com;*通信作者Author for correspondence，E-mail：qmdong@qhu.edu.cn