http：//hljnykx.haasep.cnDOI：10.11942/j.issn1002-2767.2024.05.0001

張家智，趙羽涵，楊曉賀，等.“雙免”模式下不同播種密度對寒地水稻秧苗素質(zhì)及酶活性的影響

［J］.黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024（5）：1-6.

摘要：為有效緩解當(dāng)前寒地水稻生產(chǎn)成本高、用工難、生產(chǎn)效率低等問題，促進(jìn)節(jié)本增效和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，以墾粳8號為供試品種，采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，播種量設(shè)4個水平處理（B1、B2、B3和 B4干種子量分別為100， 200， 250和 300 g·盤-1），常規(guī)處理（CK，100 g·盤-1），研究“雙免”技術(shù)下不同播種密度對水稻出苗率、秧苗素質(zhì)、α-淀粉酶活性及抗氧化酶活性的影響。結(jié)果表明，“雙免”模式下，顯著或極顯著提高了水稻苗期出苗率、成苗率、胚乳殘留量，B3處理較CK處理出苗率、成苗率和胚乳殘留量2年平均增加10.77%、13.16%和46.19%；但隨著播種量的增加，秧苗的莖基寬、根數(shù)、第一葉耳間距以及地上部干物質(zhì)量均呈降低趨勢。“雙免”模式下水稻苗期α-淀粉酶活性破胸期-立針期極顯著高于常規(guī)對照，1.1葉期-2.1葉期極顯著低于常規(guī)對照；隨著播種密度的升高α-淀粉酶活性（立針期-2.1葉期）呈先降低后升高趨勢，且隨著種子的萌發(fā)生長α-淀粉酶活性呈逐漸降低趨勢。水稻苗期葉片抗氧化酶活性“雙免”模式均低于常規(guī)對照，超氧化物歧化酶、過氧化氫酶趨勢一致，均隨著播種密度的升高呈逐漸降低趨勢。

關(guān)鍵詞：水稻；“雙免”模式；播種密度；秧苗素質(zhì)；酶活性

收稿日期：2024-02-11

基金項目：黑龍江省主要農(nóng)作物有害生物監(jiān)測預(yù)警與綜合防控技術(shù)研究（GA22B014）。

第一作者：張家智（1995-），男，碩士，研究實習(xí)員，從事水稻栽培與植物病理相關(guān)研究。E-mail：781325632@qq.com。

通信作者：丁俊杰（1974-），男，博士，研究員，從事作物病蟲害防治研究。E-mail：me999@126.com。

世界水稻的種植面積占所有作物的23%，是全球糧食的主要來源，水稻總產(chǎn)量占全部作物的27.5%［1］。目前世界水稻種植面積約1.55億hm2，我國水稻種植面積為0.31億萬hm2，約占世界種植面積的20%［2］。黑龍江省作為全國水稻種植面積、生產(chǎn)量和商品量大省，為國家糧食安全做出了巨大貢獻(xiàn)。然而，近些年隨著黑龍江省人口流失、插秧季節(jié)農(nóng)時緊張、用工高度集中等問題，導(dǎo)致水稻生產(chǎn)成本逐年升高，降低了農(nóng)戶收益；且春季育秧時間過長、浸種液污染環(huán)境等問題不僅破壞農(nóng)田生態(tài)，而且降低了土地利用率。為此，節(jié)本高效育苗栽培迫在眉睫。針對以上問題，本研究將開展“雙免”模式下不同播種密度對寒地水稻生長影響的相關(guān)研究。

所謂“雙免”技術(shù)是指免去常規(guī)旱育苗中的單獨(dú)浸種和催芽兩個環(huán)節(jié)，即免浸種、免催芽技術(shù)。方法是將包衣干種子直接播到澆透底水的硬盤育秧土或育秧基質(zhì)中，覆蓋后將秧盤垛疊20層左右，然后置于暗室中通過蒸汽加熱至32 ℃左右出苗的一種新技術(shù)［3］。該技術(shù)簡化了生產(chǎn)流程、操作靈活、出苗條件標(biāo)準(zhǔn)一致、易于掌握，且能夠緩解農(nóng)時緊張、解放生產(chǎn)力。免浸種省水、省力，且減少外排污水污染環(huán)境，暗室條件相同可控種子萌發(fā)快速、出苗整齊、出苗率高，因而，節(jié)約種子?？梢哉f是一項高效、環(huán)保的新技術(shù)。

“秧好一半稻”，壯秧是高產(chǎn)的基礎(chǔ)，要想獲得高產(chǎn)必須培育出理想的壯秧?，F(xiàn)種植水平，秧苗素質(zhì)問題是制約水稻高產(chǎn)的瓶頸，而秧苗素質(zhì)的好壞與播種密度也密切相關(guān)［4-5］。水稻免催芽早育苗技術(shù)能提高秧苗素質(zhì)，培育壯苗，在降低成本的同時實現(xiàn)增產(chǎn)增收。前人研究表明，播種量過高時，秧苗素質(zhì)變?nèi)酰焕谒驹圆搴蟮姆登嗷羁茫?］；播種量過低時，單株秧苗素質(zhì)較高，但是需要較大的土地面積，而且還容易滋生雜草［7］。種子萌發(fā)所需要的物質(zhì)和能量完全來源于貯存物質(zhì)通過氧化分解而釋放的能量，貯存物質(zhì)的分解需要水解酶的參與，淀粉是水稻等禾谷類作物種子的主要儲藏物質(zhì)，相應(yīng)的淀粉酶是水稻種子萌發(fā)過程中最重要的水解酶［8-10］。植物在長期進(jìn)化過程中，為保護(hù)自身免受傷害可通過一整套抗氧化保護(hù)系統(tǒng)來清除活性氧，以保持體內(nèi)活性氧積累與清除的平衡，延緩植物衰老，維持植物正常的生長和發(fā)育［11-12］。POD、SOD等是逆境條件下植物保持體內(nèi)活性氧積累與清除系統(tǒng)平衡的保護(hù)物質(zhì)，其活性與水稻秧苗素質(zhì)密切相關(guān)，保護(hù)酶活性強(qiáng)的秧苗表現(xiàn)出較好的秧苗素質(zhì)［4］。

本研究主要是探究寒地水稻在“雙免技術(shù)”下不同播種密度對水稻秧苗素質(zhì)、α-淀粉酶活性及抗氧化酶活性的變化，為寒地水稻高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)節(jié)本栽培，發(fā)展綠色可持續(xù)農(nóng)業(yè)提供理論依據(jù)和技術(shù)參考。

1" 材料與方法

1.1" 試驗地概況

試驗于2021年和2022年在大慶黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)校區(qū)盆栽場進(jìn)行，該地屬北溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，年太陽總輻射量491.1 kJ·cm-2，年降雨量約為427 mm，年蒸發(fā)量1 635 mm，年均日照時數(shù)達(dá)2 726 h，無霜期為166 d，年平均氣溫4.2 ℃，夏季平均氣溫23.2 ℃，農(nóng)作物生長發(fā)育期氣溫日均10 ℃以上。

1.2" 材料

1.2.1" 供試水稻

墾粳8號，主莖13片葉，株高94 cm左右，穗長187 cm左右，千粒重24 g左右，生育期142 d，需≥10 ℃活動積溫2 650 ℃。

1.2.2" 供試種衣劑

精甲咯菌腈，總有效成分62.5 g·L-1，咯菌腈含量25 g·L-1，精甲霜靈含量37.5 g·L-1，劑型為懸浮種衣劑，先正達(dá)南通作物保護(hù)有限公司生產(chǎn)。

1.2.3" 供試秧盤

水稻育秧硬盤和目前常規(guī)生產(chǎn)的毯式秧盤（580 mm×280 mm×30 mm）。

1.3" 方法

1.3.1" 試驗設(shè)計

試驗采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計：播種量設(shè)4個水平處理（B1干種子量為100 g·盤-1，B2為200 g·盤-1，B3為250 g·盤-1，B4為300 g·盤-1），為研究“雙免”技術(shù)與常規(guī)苗的差異，特別設(shè)置常規(guī)處理（CK為100 g·盤-1）。按照常規(guī)生產(chǎn)進(jìn)行播種及秧田管理至2.0葉左右，CK處理按照常規(guī)生產(chǎn)進(jìn)行浸種、催芽、播種及秧田管理至3.1葉左右。

種子包衣后陰干48 h（每10 kg種子使用62.5" g·L-1懸浮種衣劑30～40 mL，加水稀釋至100～200 mL。然后將藥漿與種子按比例充分?jǐn)嚢?，直到藥液均勻分布到種子表面，而后晾干、播種），CK處理進(jìn)行包衣陰干后，恒溫30 ℃浸種72 h，將種子用塑料膜包裹后再進(jìn)行恒溫30 ℃催芽24 h，于2021年、2022年4月25日-26日進(jìn)行播種；CK較“雙免”處理提前播種7 d，以保證“雙免”處理干種子和CK出苗時間一致。兩類種子播種后放入恒溫30 ℃溫室中培養(yǎng)至立針后，移至大棚內(nèi)生長，期間的秧田管理同常規(guī)生產(chǎn)育苗，5月16日-17日進(jìn)行移栽。

采用盆栽試驗，盆高30.5 cm，上直徑31 cm，下直徑26 cm，每盆裝風(fēng)干土12 kg，每個處理30盆，施肥后攪漿（尿素0.48 g·盆-1、磷酸二銨0.79 g·盆-1、硫酸鉀0.40 g·盆-1；施肥方式為拌土混施，將土用40目篩子過篩，與混合后的肥料按1∶1拌勻，隨后按每盆施用量進(jìn)行施用）沉淀2～3 d，然后插秧。插秧基本苗每盆3穴，每穴6苗，插秧后深水護(hù)苗返青，淺水增溫促蘗。分蘗肥（尿素0.26 g·盆-1；按照5 mL·盆-1比例將肥料與清水混合，需充分?jǐn)嚢瑁敝了袩o肥料顆粒，混合后用注射器5 mL·盆-1精準(zhǔn)施肥，下同）于第4葉后半葉施入，施肥時盆中要有淺水層；調(diào)節(jié)肥（尿素 0.18 g·盆-1）于倒4葉后半葉施入；穗肥（尿素0.26 g·盆-1、硫酸鉀 0.40 g·盆-1 ）在倒2葉長出一半時施入，幼穗發(fā)育期進(jìn)行水層灌溉，保持淺水層。抽穗揚(yáng)花期，水層保持在3～5 cm，齊穗后進(jìn)入淺濕干間歇灌溉。其他本田管理措施按照常規(guī)生產(chǎn)進(jìn)行。

1.3.2" 測定項目及方法

出苗率：將播種后的秧盤放入恒溫32～33 ℃培養(yǎng)箱內(nèi)（立針達(dá)到80%），取相同面積幼苗（10 cm×10 cm），數(shù)出立針苗數(shù)和所有種子數(shù)量，計算種子出苗率，3次重復(fù)。

出苗率（%）=出苗數(shù)/種子數(shù)×100［13］

成苗率：將播種后的秧盤放入恒溫32 ℃培養(yǎng)箱內(nèi)72 h后，移至常規(guī)大棚中，80%達(dá)到2.0葉左右時，取出相同面積（10 cm×10 cm）秧苗（苗高未達(dá)到平均苗高的1/3為非成苗），計算水稻成苗率，3次重復(fù)。

成苗率（%）=成苗數(shù)/種子數(shù)×100［14］

秧苗素質(zhì)測定：移栽前每處理隨機(jī)選取30株秧苗測定株高、葉齡、根數(shù)、莖基寬、第一葉耳間距、第二葉耳間距、根長；每處理隨機(jī)選取100株秧苗測量地上鮮重、地下鮮重、地上干重、地下干重［15］，3次重復(fù)。

胚乳殘留量：移栽前，將秧苗種子部分取下，取出種子中殘留的胚乳，并烘干稱重，每組10粒［16］， 3次重復(fù)。

α-淀粉酶測定：選取破胸期、立針期、1.1葉期、2.1葉期種子［14］，用液氮固定后于-80 ℃超低溫冰箱中保存，用于測定α-淀粉酶活性，采用北京索萊寶科技有限公司提供的生化試劑盒測定，3次重復(fù)，其中樣品測定前處理與具體操作步驟按試劑盒說明書進(jìn)行。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)管的濃度（x，mg·L-1）和吸光度ΔA標(biāo)準(zhǔn)（y，ΔA標(biāo)準(zhǔn)），建立標(biāo)準(zhǔn)曲線。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線將ΔA測定代入方程得到x。計算公式見公式（1）。

抗氧化酶活性測定：將移栽前幼苗葉片，用液氮固定后于-80 ℃超低溫冰箱保存，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、丙二醛（MDA）采用北京索萊寶科技有限公司提供的生化試劑盒測定，3次重復(fù)。計算公式見公式（2）～（6）。

α-淀粉酶活性（U·g-1）=x×v樣/（W×V樣/V樣總）/T=2×x/W（1）

SOD抑制百分率（%）=（ΔA空白-ΔA測定）/ΔA空白×100（2）

SOD（U·g-1）=［抑制百分率/（1-抑制百分率）×V反總］/（W×V樣/V樣總）×F=11.4×抑制百分率/（1-抑制百分率）/W×F（3）

POD（U·g-1）=ΔA×V反總/（W×V樣/V樣總）/0.01/T=7133×ΔA/W（4）

CAT（U·g-1）=［ΔA×V反總/（ε×d）×106］/（W×V樣/V樣總）/T=678×ΔA/W（5）

MDA（nmol·g-1）=（6.45×（ΔA532-ΔA600）-1.29×ΔA450）×V總/（W×V樣本/V提?。?5×（6.45×（ΔA532-ΔA600）-1.29×ΔA450）（6）

式中，V反總為反應(yīng)總體積；V樣為加入反應(yīng)體系中的樣本體積；V樣總為加入提取液體積；W為樣本質(zhì)量；T為反應(yīng)時間，1 min;N為細(xì)胞或細(xì)菌總數(shù)；F為樣本稀釋倍數(shù)；ε為H2O2摩爾消光系數(shù)，43.6 L·mol-1·cm-1;d為比色皿光徑，1 cm;V提取為加入提取液體積。

1.3.3" 數(shù)據(jù)分析

采用DPS 7.05軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析，數(shù)據(jù)整理與圖表制作采用Excel 2003。

2" 結(jié)果與分析

2.1" “雙免”模式下不同播種量對水稻出苗情況的影響

由表1可知，2021年和2022年試驗中均以B3處理的出苗率、成苗率、胚乳殘留量最大。B3處理出苗率、成苗率顯著或極顯著高于B4及CK處理，2021年B3處理出苗率和成苗率較B4增加7.91%和9.30%，較CK增加10.46%和12.64%，2022年B3處理出苗率和成苗率較B4增加7.36%和9.86%，較CK增加11.08%和13.68%。2021年和2022年B3處理胚乳殘留量較CK處理極顯著增加47.67%和44.71%；且“雙免”模式下不同播種密度處理各指標(biāo)均顯著或極顯著高于CK處理，表明“雙免”模式有效提高了水稻種苗率及胚乳殘留量。

2.2" “雙免”模式下不同播種量對水稻秧苗素質(zhì)的影響

由表2可知，“雙免”模式B4處理株高兩年均極顯著高于CK處理，分別增加16.62%和9.11%，表明高密度播種會增加水稻苗期株高；雙免模式下，隨著播種密度的升高，根數(shù)呈逐漸下降趨勢，CK處理根數(shù)2021年高于“雙免”模式，但2022年CK處理根數(shù)僅高于B4處理，低于其他處理；根長中“雙免”模式隨著播種密度升高2021無明顯規(guī)律，2022年呈逐漸升高趨勢，且均高于CK處理；莖基寬、第一葉耳間距指標(biāo)中，“雙免”模式下兩年趨勢一致，均隨著播種密度的升高呈逐漸降低趨勢，表明高密度播種會降低水稻苗期莖基寬，CK處理顯著或極顯著高于“雙免”模式，主要原因為CK處理移栽葉齡為3.1葉；地上、地下干重指標(biāo)中，“雙免”模式下地上干重呈B1＞B2＞B3＞B4趨勢，地下干重?zé)o明顯趨勢，CK處理2021年極顯著高于“雙免”模式，而2022年則低于“雙免”模式各處理，可能與苗期積溫有關(guān)，有待后續(xù)研究。

2.3" “雙免”模式下不同播種量對水稻苗期α-淀粉酶活性的影響

由表3可知，“雙免”模式下，破胸期水稻α-淀粉酶活性隨著播種密度升高呈先下降后上升趨勢，B3處理達(dá)到最低值，立針期-2.1葉期處理間規(guī)律一致，在B2處理達(dá)到最低值，之后隨著播種密度的升高呈逐漸升高趨勢，與CK處理相比，破胸期-立針期各處理均極顯著高于CK處理，而1.1葉期-2.1葉期CK處理均極顯著高于“雙免”模式；破胸期-2.1葉期“雙免”模式各處理α-淀粉酶活性呈逐漸下降趨勢，而CK處理呈逐漸升高趨勢。

2.4" “雙免”模式下不同播種量對水稻苗期抗氧化酶活性的影響

由表4可知，水稻苗期超氧化物歧化酶、過氧化氫酶趨勢一致，均隨著播種密度升高而降低，呈B1＞B2＞B3＞B4的趨勢，且CK處理均極顯著高于“雙免”模式；“雙免”模式下過氧化物酶活性無明顯規(guī)律，B3處理最大，B2處理最低，CK處理極顯著高于“雙免”模式；丙二醛隨著播種密度的升高，呈先下降后上升趨勢，B3處理達(dá)到最低值，CK處理極顯著高于“雙免”模式；苗期抗氧化酶活性CK處理均極顯著高于“雙免”模式，表明CK處理苗期抗逆性高于“雙免”模式。

3" 討論

王志剛等［17］研究表明，隨著播種密度的增加，秧苗素質(zhì)呈降低趨勢，但出苗率不隨播種量的增加而降低；本研究結(jié)果與之相同，“雙免”模式下，水稻種子出苗率、成苗率、胚乳殘留量均極顯著高于CK處理，表明“雙免”模式苗期可以使秧苗出苗速度快、出苗整齊；不同密度中B4處理出苗率、成苗率最低，表明過高密度播種會降低水稻出苗率、成苗率。李忠芹等［18］研究表明，隨著播種量的增加，秧苗的株高、秧齡、莖基寬、地上部干物質(zhì)量、地下部干物質(zhì)量以及根數(shù)均呈降低趨勢；本研究結(jié)果與上述結(jié)果部分相符，其中根數(shù)、莖基寬、第一葉耳間距、地上干重指標(biāo)均隨著播種密度的升高呈逐漸下降的趨勢；與CK相比，2022年根長、根數(shù)、地上、地下干重指標(biāo)均高于CK處理，而2021年部分指標(biāo)低于CK處理，可能是苗期溫度不同，對“雙免”模式影響較大，具體原因有待后續(xù)研究。

淀粉酶是水稻種子萌發(fā)初期最重要的水解酶，水稻種子萌發(fā)過程中，胚乳中的碳水化合物在淀粉酶的作用下轉(zhuǎn)化為糖，然后運(yùn)往胚的生長部位，為胚提供形成新組織時所需的原料和發(fā)芽所需的能量［19］。不同類型作物品種α-淀粉酶的含量有較大差異［20］，α-淀粉酶活性還受環(huán)境條件的影響。干旱脅迫能使水稻體內(nèi)α-淀粉酶活性增高［21-22］。無氧條件下，水稻糊粉層中α-淀粉酶活性下降，而胚中α-淀粉酶活性增高［23］。由于同一栽培模式下水稻秧苗生理指標(biāo)差距較小，故只對2022年不同“雙免”模式下水稻生理指標(biāo)進(jìn)行分析。本研究表明，“雙免”模式下，苗期α-淀粉酶活性隨著播種密度的升高呈先降低后升高的趨勢，且隨著水稻種子的萌發(fā)生長α-淀粉酶活性呈逐漸降低趨勢，破胸期-立針期極顯著高于CK處理，1.1葉期-2.1葉期極顯著低于CK；表明高密度播種會降低水稻苗期α-淀粉酶活性。潘勝剛等［24］研究表明，水稻秧苗POD和SOD活性隨著播種密度的增加而顯著降低，且隨著秧苗秧齡的增大，播種密度的增加對秧苗素質(zhì)的不良影響更加顯著。胡文河等［25］研究表明，低密度播種能顯著增加其抗氧化酶活性。本研究表明，水稻苗期超氧化物歧化酶、過氧化氫酶趨勢一致均隨著播種密度的升高呈逐漸降低趨勢，丙二醛則呈先下降后上升趨勢，過氧化物酶無明顯趨勢；與CK處理相比，“雙免”模式水稻苗期抗氧化酶活性均顯著或極顯著低于CK處理，表明“雙免”模式降低了苗期抗逆性。

4" 結(jié)論

“雙免”模式顯著或極顯著地提高了水稻苗期出苗率、成苗率、胚乳殘留量，B3處理較CK處理出苗率、成苗率和胚乳殘留量兩年平均增加10.77%、13.16%和46.19%。與常規(guī)對照相比“雙免”模式增加了2022年根長、根數(shù)、地上、地下干重；但隨著播種量的增加，秧苗的莖基寬、根數(shù)、第一葉耳間距以及地上部干物質(zhì)量均呈降低趨勢。“雙免”模式下水稻苗期α-淀粉酶活性破胸期-立針期極顯著高于常規(guī)對照，1.1葉期-2.1葉期極顯著低于常規(guī)對照；隨著播種密度的升高α-淀粉酶活性呈先降低后升高趨勢（立針期-2.1葉期），且隨著種子的萌發(fā)生長α-淀粉酶活性呈逐漸降低的趨勢。水稻苗期葉片抗氧化酶活性“雙免”模式均低于常規(guī)對照，超氧化物歧化酶、過氧化氫酶趨勢一致均隨著播種密度的升高呈逐漸降低的趨勢。

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Effects of Different Seeding Densities on Seedling Quality and Enzyme Activity of Rice in Cold Region Under “Double Immunity” Mode

ZHANG Jiazhi1， ZHAO Yuhan1，2，YANG Xiaohe1， YAO Liangliang1， ZHANG Maoming1， QIU Lei1， WANG Zijie1， DING Junjie1

（1.Jiamusi Branch， Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Main Crop Breeding and Cultivation in Sanjiang Plain， Jiamusi 154007， China； 2.College of Agriculture， Heilongjiang Bayi Agricultural University/Plant Resistance Research Center of Heilongjiang Province， Daqing 163319， China）

Abstract：In order to effectively alleviate the problems of high production cost， difficult labor and low production efficiency of rice in cold areas， promote cost saving， efficiency increase and sustainable agricultural development. The experiment took Kenjing 8 as the test variety， and a single factor randomized block design was adopted： sowing amount 4 level （B1， B2， B3 and B4 dry seed amount 100， 200， 250 and 300 g per plate， respectively）， and conventional treatment （CK， 100 g per plate）. The effects of different seeding densities on rice emergence rate， seedling quality， α-amylase activity and antioxidant enzyme activity were studied. The results showed that under the “double immunity” mode of no soaking seed and no spurting， the emergence rate， seedling formation rate and endosperm residue of rice seedling were significantly increased. Compared with CK treatment， B3 treatment increased by 10.77% （emergence rate）， 13.16% （seedling formation rate） and 46.19% （endosperm residue） in 2 years. However， with the increase of seeding amount， the stem base width， root number， the distance between the first ear and the dry matter mass of the above ground decreased. The activity of α-amylase in seedling stage was significantly higher than that in conventional control at thoracolapril-injection stage， and significantly lower at 1.1 leaf stage -2.1 leaf stage under double immunity mode. The α-amylase activity decreased first and then increased with the increase of seeding density， and decreased gradually with the germination and growth of seeds. The activity of antioxidant enzymes in rice leaves in the “double immunity” mode was lower than that in the conventional control， and the trends of superoxide dismutase and catalase showed a decreasing trend with the increase of seeding density.

Keywords：rice; “double immunity” mode; seeding density; seedling quality; enzyme activity