http：//hljnykx.haasep.cnDOI：10.11942/j.issn1002-2767.2024.05.0109

蘭英，王澤，趙秀梅，等.西花薊馬抗藥性分子機制研究進展

［J］.黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024（5）：109-113.

摘要：西花薊馬（Frankliniella occidentalis）是世界范圍內(nèi)對蔬菜、水果和觀賞作物最具破壞性的害蟲之一，其通過直接取食植物并傳播多種病毒對植物造成危害。由于殺蟲劑的大量使用導(dǎo)致西花薊馬對多種殺蟲劑產(chǎn)生了抗藥性。因此，深入研究其抗藥性分子機制，可為西花薊馬的綜合治理和綠色防控提供重要的理論依據(jù)。本文綜述了西花薊馬對多種殺蟲劑的抗性分子機制研究進展，主要包括與抗藥性有關(guān)的解毒酶和轉(zhuǎn)運蛋白基因的功能，以及相關(guān)基因的調(diào)控路徑等方面，對目前存在的問題提出了可行性的建議并展望了未來防治西花薊馬的發(fā)展方向。

關(guān)鍵詞：西花薊馬；抗藥性；殺蟲劑；分子機制

收稿日期：2023-11-30

基金項目：黑龍江省省屬科研院所科研業(yè)務(wù)費項目（CZKYF2023-1-A002）；黑龍江省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新跨越工程農(nóng)業(yè)特色產(chǎn)業(yè)科技創(chuàng)新支撐項目（CX23TS23）；齊齊哈爾市科技計劃創(chuàng)新激勵項目（CNYGG-2023026）。

第一作者：蘭英（1994-），女，碩士，研究實習(xí)員，從事植物保護研究。E-mail：1301622659@qq.com。

西花薊馬［Frankliniella occidentalis（Pergande）］，屬于纓翅目薊馬科花薊馬屬，是對園藝作物造成嚴重損害的雜食性害蟲［1-2］。1915年在北美洲西部山區(qū)首次報道，其作為外來入侵物種在新西蘭羽扇豆（Lupinus arboreus）上首次被發(fā)現(xiàn)［3］。隨著園藝產(chǎn)品的國際貿(mào)易西花薊馬傳播至世界各地，其具有分布廣、繁殖力高、繁殖周期短等特點，已成為重要的入侵物種［4］。近幾年，西花薊馬在我國設(shè)施栽培作物上嚴重發(fā)生，尤其是對設(shè)施蔬菜危害較大，被認為是全國蔬菜和花卉作物的主要害蟲。該蟲以銼吸式口器取食植物的莖、葉、花、果，導(dǎo)致葉片皺縮、花瓣褪色等直接危害，同時還可傳播包括番茄斑萎病毒、玉米褪綠斑駁病毒在內(nèi)等多種植物病毒［5-6］，對作物造成間接危害，造成重大經(jīng)濟損失。

目前，使用不同作用方式的化學(xué)殺蟲劑仍是控制西花薊馬種群的主要手段，但由于西花薊馬的生命周期短、繁殖力強等有利于進化的特征，也導(dǎo)致了其對殺蟲劑的抗藥性逐漸增強［7］。鑒于西花薊馬抗殺蟲劑種群的不斷出現(xiàn)，充分了解其抗性機制對于有效控制該物種是十分必要的［8］。農(nóng)藥的長期大量使用導(dǎo)致西花薊馬出現(xiàn)抗藥性，進而對害蟲的可持續(xù)控制產(chǎn)生嚴重影響，為了加強殺蟲劑的控制效果，亟需明確西花薊馬產(chǎn)生抗藥性的機制，這包括對特定抗藥基因或突變基因的鑒定和功能研究，識別這些解毒因子有助于了解對殺蟲劑的代謝抗性背后的進化過程［9］。本文基于國內(nèi)外學(xué)者的研究成果對西花薊馬關(guān)于殺蟲劑的抗性發(fā)展現(xiàn)狀，以及對殺蟲劑的抗性分子機制等方面進行了綜述，分析了目前存在的問題并對未來發(fā)展方向進行了展望，以期為今后西花薊馬綜合治理和綠色防控提供參考。

1" 抗藥性現(xiàn)狀

目前施用化學(xué)農(nóng)藥仍是防治西花薊馬的主要方法，但由于西花薊馬對常用殺蟲劑逐漸產(chǎn)生抗藥性，抗性問題已成為導(dǎo)致其爆發(fā)并傳播流行性病毒的重要因素。在許多國家和地區(qū)，西花薊馬已對擬除蟲菊酯、有機磷、有機氯和氨基甲酸酯等類型殺蟲劑產(chǎn)生了不同水平的抗性［10-12］。Zhang等［13］在實驗室條件下，通過對西花薊馬35代的連續(xù)選擇后，其對吡蟲啉產(chǎn)生了中等抗性。在反復(fù)使用乙酰甲胺磷和敵敵畏后，其產(chǎn)生了高度抗藥性；西花薊馬已對第二代新煙堿類藥物噻蟲嗪也產(chǎn)生了抗藥性，噻蟲嗪對西花薊馬進行不連續(xù)世代選擇使其抗性增加了15.1倍，這表明西花薊馬在長期選擇壓力下，對噻蟲嗪具有一定的抗性［14］。此外，噻蟲嗪還可作為多殺菌素菌株的靶位增效劑，在其他害蟲防治研究中也報告了類似對新煙堿類藥物的交叉抗藥性［15］。

一些研究報道了西花薊馬對其他殺蟲劑的交叉抗性，西花薊馬對咪唑啉的抗性提高了392.1倍，且具有明顯的交叉抗性；對呋蟲胺的抗性提高了5.7倍、啶蟲脒的抗性提高了2.9倍和甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽的抗性提高了2.1倍，但對這3種殺蟲劑交叉抗性水平較低。目前還沒有關(guān)于新煙堿類藥物之間這種交叉抗藥性的報道，這可能是因為噻蟲嗪和咪唑啉具有基于煙堿乙酰膽堿受體改變的相同或交叉分子靶點［16］?？苟鄽⒕氐奈骰ㄋE馬種群對丙硫磷、溴蟲腈和殺蟲環(huán)表現(xiàn)出低至中度的交叉抗性［17］。

2" 抗藥性分子機制

西花薊馬有很多不同的抗藥性分子機制，包括解毒酶介導(dǎo)，基因組學(xué)，分子靶標(biāo)位點改變等。解毒酶是昆蟲體內(nèi)主要的防御酶，包括細胞色素P450單加氧化酶（P450）、谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（GSTs）［18］等；基因型-表型關(guān)系的連接可以加強對西花薊馬防御機制的理解；此外，靶標(biāo)位點以及敏感度的改變，也會影響西花薊馬的抗藥性［19］。

2.1" 細胞色素P450酶系介導(dǎo)

P450在昆蟲體內(nèi)能夠代謝多種外源物質(zhì)［20］。P450酶系代謝能力的增強可能是西花薊馬對殺蟲劑抗性增強的重要途徑。研究人員報道了P450會導(dǎo)致西花薊馬對各種殺蟲劑產(chǎn)生抗藥性，包括吡苯菌威、甲硫威、二嗪農(nóng)、吖啶酮、溴氰菊酯、氰戊菊酯、甲酸、氯菊酯、吡蟲啉和阿維菌素。而有學(xué)者發(fā)現(xiàn)P450介導(dǎo)的阿維菌素抗藥性存在于西花薊馬種群中，在這項研究中觀察到P450和羧酸酯酶的活性升高，這可能是其產(chǎn)生阿維菌素抗性的機制，4個Cyp450基因（Cyp6k1、Cyp6a13、Cyp6a2和Cyp6a14）通常過度表達以響應(yīng)3種不同結(jié)構(gòu)的殺蟲劑（氯芬那吡-吡咯、呋蟲胺-新煙堿類和多殺菌素-大環(huán)內(nèi)酯），CYP6基因參與各種殺蟲劑和外源性物質(zhì)的代謝，因此具有相當(dāng)程度抗性［21］。Cyp450和Cyp304a1基因在多殺菌素處理的西花薊馬中也過表達，這一發(fā)現(xiàn)與先前報道的多殺菌素處理的小菜蛾研究一致，除了在多殺菌素處理的樣品中過表達，Cyp304a1基因?qū)θ魏纹渌麥y試的殺蟲劑（氯蟲苯甲酰胺、氯芬吡、氯氰菊酯、呋蟲胺、茚蟲威）均未過表達，表明Cyp304a1對多殺菌素有一定的特異性［22］。

另有研究表明，P450單加氧酶與二嗪磷抗性有關(guān)，表明了P450在西花薊馬對擬除蟲菊酯、氨基甲酸酯和有機磷殺蟲劑解毒中的重要作用［23］。P450在對擬除蟲菊酯的抗性機制中的作用已在棉鈴蟲［24］、黑腹果蠅［25］、小菜蛾［26］和煙粉虱［27］中得到證實。有學(xué)者揭示了兩個P450基因在西花薊馬幼蟲中的過度表達以及成蟲對擬除蟲菊酯、吖啶菊酯殺蟲劑的抗性［28］。以上研究表明，P450解毒作用的增強是導(dǎo)致西花薊馬抗殺蟲劑的重要原因。其他機制（如靶點不敏感性和酯酶）很可能導(dǎo)致西花薊馬對殺蟲劑的抗藥性，因此有必要制定有效的抗性管理戰(zhàn)略，評估常規(guī)殺蟲劑之間的交叉抗性以闡明其抗藥機制。

2.2" 谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶介導(dǎo)

谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（Glutathione-S-Transferases，GST）參與代謝和保護西花薊馬免受因暴露于殺蟲劑引起的氧化應(yīng)激中發(fā)揮著重要作用，同時，谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（GSTs）被認為與西花薊馬對甲硫威和硫丹的抗性有關(guān)［23］。研究人員僅發(fā)現(xiàn)GSTS1基因在3種殺蟲劑處理西花薊馬中過表達，當(dāng)用胡椒和氯蟲苯甲酰胺的殺蟲提取物處理時，在黑腹果蠅和甜菜粘蟲中也有類似的結(jié)果，GSTS1的相對表達水平分別增加了2.22倍和2.31倍［29］，而GSTS1基因的功能及其與西花薊馬抗藥性的關(guān)系和機制仍不清楚。

一些研究通過轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)，相關(guān)解毒基因，包括谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶S1、3個UDP-葡萄糖醛酸轉(zhuǎn)移酶、4個Cyp450和1個ABC轉(zhuǎn)運蛋白G20，在所有殺蟲劑處理組中均過表達。由于這些類別可能是外源性物質(zhì)解毒過程中的關(guān)鍵組成部分，因此在殺蟲劑處理的西花薊馬中的上調(diào)可能與抗藥性的增加有關(guān)［30］。而對西花薊馬連續(xù)使用中等致死劑量的不同殺蟲劑，所有殺蟲劑處理后其抗藥性均顯著增加，通過比較轉(zhuǎn)錄組并進行分析，鑒定了通?？赡軐?dǎo)致殺蟲劑抗性的基因，包括4個UGT基因和另外6個解毒相關(guān)基因通常過表達［29］。另一項研究發(fā)現(xiàn)CYP6家族基因中如Cyp6g1、Cyp6p4和Cyp6p9等基因與不同物種的殺蟲劑抗性有關(guān)，其在亞致死狀態(tài)下暴露于具有不同結(jié)構(gòu)的殺蟲劑后通常上調(diào)，這表明Cyp6家族基因參與了殺蟲劑和外來生物制劑的解毒過程［31］。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)總體的差異基因譜完全不同，這表明在中毒初始階段參與耐受誘導(dǎo)的基因會根據(jù)昆蟲的種類、發(fā)育階段和生理狀況發(fā)生很大的變化，這些基因的生理功能可能與直接或間接的解毒過程相關(guān)聯(lián)［22］。此外，對具有不同結(jié)構(gòu)和作用模式的殺蟲劑的不同反應(yīng)表明其在防御系統(tǒng)中具體潛在作用。因此，發(fā)現(xiàn)并識別這些差異表達基因?qū)⒂兄谖覀兞私馄毡楹吞囟ǖ拇x抗性因素，這有利于進一步解析基因介導(dǎo)的西花薊馬對殺蟲劑抗藥性的分子機制。

2.3" 蛋白水解酶介導(dǎo)

蛋白水解酶（Protease， Proteinase）是催化多肽或蛋白質(zhì)水解酶的統(tǒng)稱，對昆蟲體內(nèi)的新陳代謝以及生物調(diào)控具有重要作用［32］。Ahmed等［33］用亞致死劑量的殺蟲劑處理西花薊馬后，共有34個與蛋白質(zhì)降解相關(guān)的基因過表達，這可能與蛋白水解酶活性的提高有關(guān)。在其他昆蟲中也有類似的報道，如8種糜蛋白酶基因在殺蟲劑處理的薊馬中顯著上調(diào)［33］；發(fā)現(xiàn)胰凝乳蛋白酶參與淡色庫蚊（Culex pipiens Pallens）對溴氰菊酯的降解［34-35］。這些發(fā)現(xiàn)表明蛋白水解酶可能對細胞內(nèi)毒素或神經(jīng)毒性殺蟲劑的中毒有反應(yīng)，在用殺蟲劑進行亞致死處理后，34個胰蛋白酶基因中有8個過度表達。

3" 基因組學(xué)

為了明晰西花薊馬線粒體（Mitochondrion）基因組中控制區(qū)和基因重排的特征，國外學(xué)者對西花薊馬的線粒體全基因組進行了測序，結(jié)果表明串聯(lián)重復(fù)和缺失是控制區(qū)和基因易位進化的原因［36］。通過對番茄斑萎病毒（TSWV）感染和未感染的西花薊馬群體的不同表達基因進行GO和KEGG分析表明，番茄斑萎病毒可以調(diào)節(jié)細胞過程和免疫反應(yīng)，這可能導(dǎo)致薊馬細胞中病毒滴度較低，因此對西花薊馬沒有不利影響［37］。相關(guān)研究結(jié)果不僅豐富了西花薊馬的基因組資源，而且有利于其分子遺傳學(xué)和功能基因組學(xué)的研究。

4" 靶標(biāo)位點改變或敏感度降低

乙酰膽堿受體（nicotinic acetylcholine receptors，nAChRs）是有機磷和氨基甲酸酯等殺蟲劑的分子靶點，主要通過結(jié)合乙酰膽堿在昆蟲中樞神經(jīng)系統(tǒng)陽離子通道快速傳遞，廣泛控制多種害蟲，同時昆蟲可以通過選擇性剪接、mRNA編輯和剪接位點變異來增加nAChRs的多樣性［38］。研究表明nAChRs的靶標(biāo)位點改變導(dǎo)致西花薊馬對這兩類殺蟲劑具有很高的抗性，雖然都以nAChRs為靶標(biāo)，但這兩類殺蟲劑結(jié)合到非重疊位點或不同類別的nAChRs不同［39］。在抗多殺菌素種群中檢測到更多的α6亞基截短形式，而在兩個高度耐藥的西花薊馬種群中幾乎沒有發(fā)現(xiàn)任何全長形式（耐藥率gt;104倍）［39］。作為多殺菌素的分子靶點，截短的nAChRα6亞基可以作為一種診斷工具，用于檢測和量化田間西花薊馬對殺蟲劑的抗藥性。

乙酰膽堿酯酶（AChE）在昆蟲神經(jīng)傳導(dǎo)中起著關(guān)鍵作用，該酶通過降解乙酰膽堿，干擾神經(jīng)信號的傳導(dǎo)［40］，進而使得昆蟲產(chǎn)生抗藥性。一些研究表明乙酰膽堿酯酶對昆蟲適應(yīng)殺蟲劑壓力進而增強抗藥性起關(guān)鍵作用［41-42］。乙酰膽堿酯酶的敏感度降低或活性增強都是此分子靶標(biāo)涉及的抗性機制，而乙酰膽堿酯酶敏感度降低是昆蟲和螨類對有機磷和氨基甲酸酯類殺蟲劑產(chǎn)生抗藥性的重要機制，西花薊馬對殺蟲劑的抗性也在這個機制中體現(xiàn)。

5" 總結(jié)與展望

西花薊馬抗藥性的發(fā)展極大地阻礙了該害蟲的有效綜合治理，在對科學(xué)文獻進行回顧后發(fā)現(xiàn)，很少有殺蟲劑對西方花薊馬具有高效作用。說明西花薊馬的入侵種群可能對目前市面上的殺蟲劑具有一定程度的抗性傾向，其種群有抗藥性產(chǎn)生，而入侵種群在新的地區(qū)建立后可能對一系列殺蟲劑產(chǎn)生抗藥性。為了進一步了解殺蟲劑抗性的遺傳基礎(chǔ)，并確定用于篩選的分子標(biāo)記，需要在實驗室中進行持續(xù)的篩選。對西花薊馬管理使用的每種殺蟲劑的抗性，以設(shè)計分子標(biāo)記進行精確的抗性監(jiān)測。同時可以嘗試為西花薊馬創(chuàng)建一個參考轉(zhuǎn)錄組，以促進西花薊馬對殺蟲劑產(chǎn)生抗性機理的探明。

近年來“組學(xué)”（例如基因組學(xué)、代謝組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)）已成為研究昆蟲對殺蟲劑抗性的重要方法，組學(xué)技術(shù)促進了基因型-表型關(guān)系的連接。因此應(yīng)展開西花薊馬的“組學(xué)”研究，以加強對西花薊馬防御機制的理解，同時組學(xué)的發(fā)展有助于更好地理解西花薊馬的生物學(xué)行為和抗殺蟲劑機制［43-44］。且分子水平研究的結(jié)果可能會提供新的見解和方法。代謝組學(xué)研究已經(jīng)確定不同防御性化合物之間的關(guān)系和相互作用，這可能有助于選擇和開發(fā)具有西花薊馬抗性的作物品種。細菌內(nèi)共生體為非創(chuàng)傷性遞送，這種方法為識別基因功能和遞送破壞關(guān)鍵基因功能的RNA作為控制害蟲數(shù)量提供了巨大的潛力，同時可能識別控制西花薊馬繁殖性能的效應(yīng)基因。這種方法提高了實驗環(huán)境條件下篩選大量基因的能力并極大地促進對西花薊馬和多種植物病毒感染的抗性基因的鑒定［45］。蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)已經(jīng)鑒定出在西花薊馬幼蟲暴露于番茄斑萎病毒時上調(diào)或下調(diào)的基因，其具體功能還有待研究。近期的研究發(fā)現(xiàn)進一步證明了組學(xué)工具的潛力，可以從根本上提高對西花薊馬生物學(xué)的理解，從而顯著提高可持續(xù)管理并控制蟲害的能力。

參考文獻：

［1］" WOO K.Thrips as crop pests in Korea［J］. Acta Phytopathologicaet Entomologica Hungarica， 1988， 23： 369-372.

［2］" STUART R R， GAO Y L， LEI Z R. Thrips： pests of concern to China and the United States［J］. Agricultural Sciences in China， 2011， 10（6）： 867-892.

［3］nbsp; MOUND L，WALKER A. K.Terebrantia （Insecta：Thysanoptera）［J］.Fauna N.Z， 1982：101-113

［4］" KIRK W D J， TERRY L I.The spread of the western flower Thrips Frankliniella occidentalis （Pergande）［J］.Agricultural and Forest Entomology， 2003， 5（4）： 301-310.

［5］" 金奕軒， 黃欣怡， 李思涵， 等.西花薊馬對12種植物揮發(fā)物的選擇行為［J］.植物保護學(xué)報， 2023， 50（3）： 676-683.

［6］" WEBSTER C G， REITZ S R， PERRY K L， et al.A natural M RNA reassortant arising from two species of plant-and insect-infecting bunyaviruses and comparison of its sequence and biological properties to parental species［J］.Virology， 2011， 413（2）： 216-225.

［7］" BIELZA P， QUINTO V， CONTRERAS J， et al.Resistance to spinosad in the western flower thrips， Frankliniella occidentalis （Pergande）， in greenhouses of south-eastern Spain［J］.Pest Management Science， 2007， 63（7）： 682-687.

［8］" BRDSGAARD H F.Insecticide resistance in European and African strains of western flower Thrips （Thysanoptera： Thripidae） tested in a new residue-on-glass test［J］.Journal of Economic Entomology， 1994， 87（5）： 1141-1146.

［9］" IMMARAJU J A， PAINE T D， BETHKE J A， et al.Western flower Thrips （Thysanoptera： Thripidae） resistance to insecticides in coastal California greenhouses［J］.Journal of Economic Entomology， 1992， 85（1）： 9-14.

［10］" MAYM A C， CERVERA A， GARCER M D， et al.Relationship between esterase activity and acrinathrin and methiocarb resistance in field populations of western flower thrips， Frankliniella occidentalis［J］.Pest Management Science， 2006， 62（12）： 1129-1137.

［11］" DLAMINI T M， ALLSOPP E， MALAN A P.Management of Frankliniella occidentalis （Western Flower Thrips）， and the Potential use of Entomopathogenic Nematodes： a South African Perspective［J］.African Entomology， 2019， 27（2）： 265.

［12］" GAO Y L， REITZ S R.Special issue on novel management tactics for the Western flower thrips［J］.Journal of Pest Science， 2021， 94（1）： 1-3.

［13］" ZHANG S Y， KONO S， MURAI T， et al.Mechanisms of resistance to spinosad in the western flower thrip， Frankliniella occidentalis （Pergande） （Thysanoptera： Thripidae）［J］.InsectScience， 2008， 15（2）： 125-132.

［14］" GAO C F， MA S Z， SHAN C H， et al.Thiamethoxam resistance selected in the western flower Thrips Frankliniella occidentalis （Thysanoptera： Thripidae）： cross-resistance patterns， possible biochemical mechanisms and fitness costs analysis［J］.Pesticide Biochemistry and Physiology， 2014， 114： 90-96.

［15］" GUILLN J， BIELZA P.Thiamethoxam acts as a target-site synergist of spinosad in resistant strains of Frankliniella occidentalis［J］.Pest Management Science， 2013， 69（2）： 188-194.

［16］" TAMURA K， PETERSON D， PETERSON N， et al.MEGA5： molecular evolutionary genetics analysis using maximum likelihood， evolutionary distance， and maximum parsimony methods［J］.Molecular Biology and Evolution， 2011， 28（10）： 2731-2739.

［17］" 王圣印， 劉永杰， 周仙紅， 等.西花薊馬對吡蟲啉抗性機制的研究［J］.應(yīng)用昆蟲學(xué)報， 2011， 48（3）： 559-565.

［18］" 唐振華，周成理.解毒酯酶在小菜蛾幼蟲抗藥性中的作用［J］.昆蟲學(xué)報，1993，（01）：8-13.

［19］" 華乃震.綠色環(huán)保生物殺蟲劑多殺霉素和乙基多殺菌素的述評［J］.農(nóng)藥， 2015， 54（1）： 1-5， 13.

［20］" MCDONALD J R， BALE J S， WALTERS K A.Effects of sub-lethal cold stress on the Western Flower Thrips， Frankliniella occidentalis［J］.Annals of Applied Biology， 1997， 131（2）： 189-195.

［21］" FEYEREISEN R.Evolution of insect P450［J］.Biochemical Society Transactions， 2006， 34（Pt 6）： 1252-1255.

［22］" GAO Y， KIM K， KWON D H， et al.Transcriptome-based identification and characterization of genes commonly responding to five different insecticides in the diamondback moth， Plutella xylostella［J］.Pesticide Biochemistry and Physiology， 2018， 144： 1-9.

［23］" GAO Y L， LEI Z R， REITZ S R.Western flower thrips resistance to insecticides： detection， mechanisms and management strategies［J］.Pest Management Science， 2012， 68（8）： 1111-1121.

［24］" YOUNG S J， GUNNING R V， MOORES G D.The effect of piperonyl butoxide on pyrethroid-resistance-associated esterases in Helicoverpa armigera （Hübner） （Lepidoptera： Noctuidae）［J］.Pest Management Science， 2005， 61（4）： 397-401.

［25］" ZHU Y C， SNODGRASS G L.Cytochrome P450 CYP6X1 cDNAs and mRNA expression levels in three strains of the tarnished plant bug Lygus lineolaris （Heteroptera： Miridae） having different susceptibilities to pyrethroid insecticide［J］.Insect Molecular Biology， 2003， 12（1）： 39-49.

［26］" SONODA S.Molecular analysis of pyrethroid resistance conferred by target insensitivity and increased metabolic detoxification in Plutella xylostella［J］.Pest Management Science， 2010， 66（5）： 572-575.

［27］" RODITAKIS E， TSAGKARAKOU A， VONTAS J.Identification of mutations in the Para sodium channel of Bemisia tabaci from Crete， associated with resistance to pyrethroids［J］.Pesticide Biochemistry and Physiology， 2006， 85（3）： 161-166.

［28］" CIFUENTES D， CHYNOWETH R， GUILLN J， et al.Novel cytochrome P450 genes， CYP6EB1 and CYP6EC1， are over-expressed in acrinathrin-resistant Frankliniella occidentalis （Thysanoptera： Thripidae）［J］.Journal of Economic Entomology， 2012， 105（3）： 1006-1018.

［29］" JENSEN H R， SCOTT I M， SIMS S， et al.Gene expression profiles of Drosophila melanogaster exposed to an insecticidal extract of Piper nigrum［J］.Journal of Agricultural and Food Chemistry， 2006， 54（4）： 1289-1295.

［30］" VONTAS J， BLASS C， KOUTSOS A C， et al.Gene expressionin insecticide resistant and susceptible Anopheles gambiae strains constitutively or after insecticide exposure［J］.Insect Molecular Biology， 2005， 14（5）： 509-521.

［31］" BASS C， FIELD L M.Gene amplification and insecticide resistance［J］.Pest Management Science， 2011， 67（8）： 886-890.

［32］" MORSE J G， HODDLE M S.Invasion biology of thrips［J］.Annual Review of Entomology， 2006， 51： 67-89.

［33］" AHMED S， WILKINS R M， MANTLE D.Comparison of proteolytic enzyme activities in adults of insecticide resistant and susceptible strains of the housefly M.domestica L［J］.Insect Biochemistry and Molecular Biology， 1998， 28（9）： 629-639.

［34］" ZHANG Z J， ZHANG P J， LI W D， et al.De novo transcriptome sequencing in Frankliniella occidentalis to identify genes involved in plant virus transmission and insecticide resistance［J］.Genomics， 2013， 101（5）： 296-305.

［35］" L Y， WANG W J， HONG S C， et al.Comparative transcriptome analyses of deltamethrin-susceptible and resistant Culex pipiens pallens by RNA-seq［J］.Molecular Genetics and Genomics， 2016， 291（1）： 309-321.

［36］" 姜寧， 夏振遠， 謝永輝， 等.基于線粒體COⅠ基因的云南西花薊馬種群遺傳多樣性研究［J］.中國煙草學(xué)報， 2023， 29（4）： 66-75.

［37］" 葉倩， 盧冰心， 魏艷， 等.番茄斑萎病毒侵染的西花薊馬酵母雙雜交cDNA文庫的構(gòu)建和分析［J］.福建農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2022， 37（9）： 1203-1208.

［38］" KARLIN A.Emerging structure of the Nicotinic Acetylcholine receptors［J］.Nature Reviews Neuroscience， 2002， 3： 102-114.

［39］" JONES A K， RAYMOND-DELPECH V， THANY S H， et al.The nicotinic acetylcholine receptor gene family of the honey bee， Apis mellifera［J］.Genome Research， 2006， 16（11）： 1422-1430.

［40］" SOREQ H， SEIDMAN S.Acetylcholinesterase-new roles for an old actor［J］.Nature Reviews Neuroscience， 2001， 2： 294-302.

［41］" CLAUDIANOS C， RANSON H， JOHNSON R M， et al.A deficit of detoxification enzymes： pesticide sensitivity and environmental response in the honeybee［J］.Insect Molecular Biology， 2006， 15（5）： 615-636.

［42］" 來守國， 高歡歡， 翟一凡， 等.3種殺蟲劑亞致死濃度對斑翅果蠅和黑腹果蠅體內(nèi)解毒酶的影響［J］.環(huán)境昆蟲學(xué)報， 2018， 40（3）： 676-683.

［43］" LEISS K A， CHOI Y H， ABDEL-FARID I B， et al.NMR metabolomics of Thrips （Frankliniella occidentalis） resistance in Senecio hybrids［J］.Journal of Chemical Ecology， 2009， 35（2）： 219-229.

［44］" LEISS K A， CRISTOFORI G， van STEENIS R， et al.An eco-metabolomic study of host plant resistance to Western flower thrips in cultivated， biofortified and wild carrots［J］.Phytochemistry， 2013， 93： 63-70.

［45］" WHITTEN M M A， FACEY P D， del SOL R， et al.Symbiont-mediated RNA interference in insects［J］.Proceedings.Biological Sciences， 2016， 283（1825）： 20160042.

Advances in

Research Progress on Molecular Mechanisms of Resistance Insecticides of Frankliniella occidentalis

LAN Ying1， WANG Zeyin2， ZHAO Xiumei1， LIU Yue1， LI Qingchao1， WANG Lida1， LIU Yang1

（1.Qiqihar Branch， Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences，" Qiqihar 161006， China；2.Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences，" Harbin 150086， China）

Abstract：The Frankliniella occidentalis （Pergande） is one of the most destructive pests of vegetables， fruits and ornamental crops throughout the word， harming plants by feeding directly on them and spreading a variety of viruses. Use of insecticides has been the primary strategy for controlling WFT， and insecticide resistance in WFT has been documented in a number of chemical classes. Therefore， in depth study of the molecular mechanism of resistance can provide an important theoretical basis for comprehensive management and green prevention and control of thrips WFT. This reviews introduced the progress on molecular mechanism of resistance of WFT to various insecticides， it mainly includes the functions of detoxification enzyme and transporter genes related to drug resistance， as well as the regulatory pathways of related genes， and puts forward feasible suggestions on the existing problems and looks forward to the future development direction of control of WFT.

Keywords：Frankliniella occidentalis; resistance； insecticide; molecular mechanism