郝亞南，田 然，王 卓，趙永斌*，易國棟，劉 軍，劉志高

（1.吉林師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，吉林四平 136000；2.吉林師范大學(xué)教育科學(xué)學(xué)院，吉林四平 136000；3.河北玉田一中，河北玉田 064100；4.遼寧本溪滿族自治縣林業(yè)有害生物防治檢疫野生動(dòng)植物保護(hù)辦公室,遼寧本溪 117100）

候鳥都具有規(guī)律性往返于固定地點(diǎn)之間的遷徙行為，這是鳥類所處環(huán)境限制與其適應(yīng)自然環(huán)境協(xié)同作用而產(chǎn)生的一種追尋食物等資源需求的本能反應(yīng)，是遺傳性等內(nèi)在因素和光照、食物等外在因素所引起的綜合性結(jié)果，鳥類的遷徙行為并非固定不變，環(huán)境的變化會(huì)明顯改變其遷徙策略[1]。對(duì)于一些水鳥而言，因北方水域在冬季凍結(jié)而被迫遷徙到南方越冬，但許多地區(qū)的不凍水域則會(huì)吸引大量本該南遷的水鳥越冬，這些水域在面積、食物供應(yīng)、氣溫等方面與南方的越冬地存在明顯差異，會(huì)影響越冬鳥類的生存[2,3]。因此，研究北方不凍水域水鳥的越冬策略有助于全面了解水鳥的種群數(shù)量與分布、生境選擇、各種生態(tài)因子對(duì)鳥類行為的影響，對(duì)于珍稀鳥類的保護(hù)具有重要意義。

中華秋沙鴨（Mergus squamatus），是第三紀(jì)冰川時(shí)期生存下來的物種，是我國I 級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物，目前數(shù)量極為稀少[4]。中華秋沙鴨除極少數(shù)在中國以外地區(qū)越冬外，絕大部分在中國長(zhǎng)江流域地區(qū)越冬，其中又以贛江、撫河、修水、信江和饒河流域的數(shù)量最多[5]。一直以來，人們高度關(guān)注中華秋沙鴨的越冬行為，研究都集中位于中國南方的中華秋沙鴨主要越冬地[6-9]，事實(shí)上，中華秋沙鴨有在北方不凍水域越冬的習(xí)性。早在20 世紀(jì)初，人們就發(fā)現(xiàn)該種鳥類在俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)繁殖地下游的不凍水域越冬。之前也存在著少量在我國吉林和遼寧少數(shù)不凍水域發(fā)現(xiàn)中華秋沙鴨越冬的報(bào)道[10]，令人遺憾的是，截至目前尚未有在北方不凍水域中華秋沙鴨的相關(guān)研究?；诖?，本研究在2020 年12 月—2021 年2 月和2022 年1—2 月在遼寧本溪太子河不凍水域內(nèi)對(duì)越冬的中華秋沙鴨進(jìn)行觀察研究，從集群、覓食、游泳、梳羽、休息等方面探究該水鳥的越冬行為，從而為更好地保護(hù)該物種提供重要的研究資料。

1 研究區(qū)域概況

本溪滿族自治縣屬于中溫帶溫潤(rùn)氣候，冬季平均氣溫-7.4℃，12 月最低氣溫-25℃，最高溫度3℃；1 月最低氣溫-18℃，最高溫度0℃；2月最低氣溫-13℃，最高氣溫0℃[11]。境內(nèi)的太子河上游有溫泉注入，建有大型水庫，水庫下游則建有多個(gè)小型水電站，在各個(gè)水電站出水口下游，形成5 處不凍水域（圖1），為中華秋沙鴨越冬奠定了環(huán)境基礎(chǔ)。

圖1 本溪樣點(diǎn)分布

2 研究方法

2020 年12 月至2021 年2 月以及2022 年12月，每個(gè)月進(jìn)行10 次調(diào)查，每次調(diào)查時(shí)間從8:00開始至17:00 結(jié)束。調(diào)查自上游1 號(hào)觀測(cè)點(diǎn)開始，使用雙筒望遠(yuǎn)鏡搜索鳥類，查找是否有中華秋沙鴨出現(xiàn)，之后采用直接記數(shù)法和集團(tuán)記數(shù)法記錄當(dāng)前水域的水鳥種類及數(shù)量，如沒有發(fā)現(xiàn)中華秋沙鴨，則沿著與河岸最近的公路，乘車移動(dòng)到下一觀測(cè)點(diǎn)，繼續(xù)重復(fù)上一觀測(cè)點(diǎn)工作，直至發(fā)現(xiàn)中華秋沙鴨為止，然后采用瞬時(shí)掃描法，平均每隔1～5min 用望遠(yuǎn)鏡觀測(cè)一次，并記錄此時(shí)水鳥的行為。行為定義見表1。

表1 中華秋沙鴨及其混合群的行為定義

觀察數(shù)據(jù)用R 4.1.2 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，行為節(jié)律以各時(shí)間段所有個(gè)體各行為發(fā)生頻次的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。節(jié)律性變化使用單因素方差分析（One-way ANOVA）檢驗(yàn)，各種行為頻率正態(tài)分布檢驗(yàn)使用shapiro-wilk 假設(shè)檢驗(yàn)，采用斯皮爾曼（Spearman）相關(guān)系數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析，使用wilcoxon 秩和檢驗(yàn)比對(duì)中華秋沙鴨和普通秋沙鴨的行為節(jié)律的差異以及潛水時(shí)長(zhǎng)的差異。另外，本研究還收集了其他文獻(xiàn)中江西中華秋沙鴨的越冬行為數(shù)據(jù)[7,8,12]，并將其與本溪越冬的中華秋沙鴨比較。

3 結(jié)果

3.1 研究區(qū)域鳥類多樣性及中華秋沙鴨混群行為

經(jīng)觀察發(fā)現(xiàn)5 個(gè)觀測(cè)地點(diǎn)共有游禽和涉禽11種，分屬于鴨科、鸊鷈科、鷺科和秧雞科。從分布情況來看，綠頭鴨、斑嘴鴨和普通秋沙鴨在5個(gè)地點(diǎn)都有分布，3 個(gè)地點(diǎn)內(nèi)有小鸊鷈和赤麻鴨分布，2 個(gè)地點(diǎn)有中華秋沙鴨分布（表2），其中棲息地與中華秋沙鴨重疊的有普通秋沙鴨、綠頭鴨、斑嘴鴨、小鸊鷈和赤麻鴨。

表2 冬季水鳥調(diào)查統(tǒng)計(jì)

連續(xù)2 年均只觀察到1 只雄性中華秋沙鴨，且總是與普通秋沙鴨混群，未發(fā)現(xiàn)其單獨(dú)活動(dòng)。另外，中華秋沙鴨只在2、4 號(hào)觀測(cè)點(diǎn)活動(dòng)，而普通秋沙鴨則在5 個(gè)觀測(cè)點(diǎn)均有分布，由此可推測(cè)中華秋沙鴨雖然與普通秋沙鴨混群，但對(duì)越冬棲息地的選擇存在特異性，不因混群鳥類而改變。

3.2 中華秋沙鴨及與之混群的普通秋沙鴨越冬期行為節(jié)律及相關(guān)性

落單中華秋沙鴨最主要的行為是覓食，占越冬總時(shí)間的41%，其次是游泳，占總時(shí)間的36%，剩下的越冬行為依次是休息，占18%，梳羽占4%，游戲占1%（圖2）。

圖2 華秋沙鴨越冬行為時(shí)間分配

整體看來，中華秋沙鴨游戲(F(7,16)=1.88，P＞0.05)、游泳(F(7,16)=1.02，P＞0.05)、覓食(F(7,16)=1.022，P＞0.05)、梳羽(F(7,16)=1.253，P＞0.05)未表現(xiàn)出顯著性，斯皮爾曼相關(guān)檢驗(yàn)結(jié)果表明（圖3a），各行為之間的相關(guān)性大都不顯著（P＞0.05），僅游泳和覓食呈顯著負(fù)相關(guān)（R=-0.71，P＜0.05）。同樣，與中華秋沙鴨混群的普通秋沙鴨的各行為均不存在顯著性節(jié)律變化，斯皮爾曼相關(guān)檢驗(yàn)結(jié)果表明（圖3b），休息與覓食存在顯著負(fù)相關(guān)（R=-0.71，P＜0.05），而其余行為均不存在顯著相關(guān)性（P＞0.05）。

圖3 落單中華秋沙鴨與普通秋沙鴨越冬期各種行為發(fā)生頻率的相關(guān)分析

研究表明，落單中華秋沙鴨和普通秋沙鴨所有越冬行為均不存在顯著差異（P＞0.05，表3）。而落單中華秋沙鴨與江西鄱陽湖、江西宜黃越冬的中華秋沙鴨在游戲行為方面不存在顯著差異，與江西鄱陽湖越冬的中華秋沙鴨在休息、覓食方面差異不顯著，但其余行為均呈顯著差異（P＞0.05，表4）。表明落單中華秋沙鴨越冬各項(xiàng)行為節(jié)律和與其混群的普通秋沙鴨更為接近，而與南方越冬的中華秋沙鴨則差異較大。

表3 落單中華秋沙鴨和普通秋沙鴨越冬行為比對(duì)

表4 落單中華秋沙鴨和江西中華秋沙鴨越冬行為比對(duì)

4 討論

4.1 落單中華秋沙鴨的棲息地選擇及混群

混群在鳥類中廣泛分布，這種行為可以降低被捕食風(fēng)險(xiǎn)并增加覓食成功率，但也存在種間相互攻擊、資源競(jìng)爭(zhēng)以及疾病傳染等不利因素[13]。中華秋沙鴨生性較為機(jī)警，基本都是同種集群，雖然在越冬期有時(shí)并不排斥其他鳥類靠近，但在取食、警戒、休息等行為方面上并不協(xié)同一致。然而，本研究落單中華秋沙鴨卻總是與普通秋沙鴨混群，這兩種物種食性相似[14,15]，覓食高峰時(shí)間重疊，也多次發(fā)現(xiàn)搶食行為，說明它們之間存在食物競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，但中華秋沙鴨并未與食性不同的鳥類混群，說明這種競(jìng)爭(zhēng)對(duì)中華秋沙鴨的生存并未造成嚴(yán)重影響。本溪太子河不凍水域面積狹小，這會(huì)迫使不同種鳥類聚集在一起，綠頭鴨和斑嘴鴨數(shù)量巨大，且在所有觀測(cè)地點(diǎn)均有分布，但在整個(gè)觀測(cè)期，并未發(fā)現(xiàn)中華秋沙鴨與它們混群，說明該鳥與普通秋沙鴨的混群不是受環(huán)境壓迫而隨機(jī)選擇的。中華秋沙鴨與普通秋沙鴨同屬于秋沙鴨屬，在行為習(xí)性上存在較多的相似性，多種鳥類的線粒體DNA 分析表明兩者親緣關(guān)系接近[16]，對(duì)于落單的中華秋沙鴨來說，搜尋食物的能力必然比群體更弱，而被捕食的風(fēng)險(xiǎn)則更大，在無法找到同類的情況下，選擇與其親緣關(guān)系較近、行為習(xí)性相似的偽同類可能是最優(yōu)的選擇。

然而，雖然中華秋沙鴨總是與普通秋沙鴨混群且不單獨(dú)活動(dòng)，但其并未像后者那樣在所有觀測(cè)點(diǎn)均出現(xiàn)，研究發(fā)現(xiàn)，2 年間，中華秋沙鴨活動(dòng)的地點(diǎn)均位于河流轉(zhuǎn)彎處，河灣依靠大山，水流緩慢，遮蔽能力強(qiáng)，人為干擾少。雖然沒有石灘，但湖面有結(jié)冰，可供中華秋沙鴨休息，這與易國棟[17]、方弟安等[18]研究發(fā)現(xiàn)的中華秋沙鴨活動(dòng)地均具備有石灘分布、水流流速低、人為干擾弱、河流深度淺及有河灣遮蔽等特征相似。相反，普通秋沙鴨頻繁活動(dòng)的1、3、5 觀測(cè)點(diǎn)地則地形較為寬闊，鄰近公路且很少有掩體，與江西中華秋沙鴨越冬地地貌特征差異較大。有趣的是，落單中華秋沙鴨也未與其關(guān)系更為接近的斑頭秋沙鴨混群，這可能的原因是后者只在1 號(hào)觀測(cè)地活動(dòng)。由此推測(cè)，中華秋沙鴨對(duì)棲息地的選擇具有特異性。當(dāng)然，由于我們不能區(qū)分不同時(shí)間與中華秋沙鴨混群的普通秋沙鴨是否是同一群體，也不能明確這些普通秋沙鴨是否在2、4 觀測(cè)點(diǎn)以外區(qū)域活動(dòng)，因此無法判斷中華秋沙鴨究竟是選擇特定的普通秋沙鴨群體還是隨機(jī)選擇在2、4 觀測(cè)點(diǎn)活動(dòng)的普通秋沙鴨群體。

4.2 落單中華秋沙鴨越冬行為節(jié)律

鳥類在不同環(huán)境條件下表現(xiàn)出不同的行為節(jié)律，對(duì)于非繁殖期的鳥類來說，這是為了獲取能量保證生存而對(duì)環(huán)境因素綜合影響作出的應(yīng)答。遼寧本溪不凍水域的生境與江西中華秋沙鴨越冬地的生境存在明顯差異，而差異最大的是氣溫。研究表明，鳥類通過減少活動(dòng)以降低能量消耗來抵御低溫，例如曾賓賓發(fā)現(xiàn)溫度的改變會(huì)明顯影響中華秋沙鴨日活動(dòng)節(jié)律，隨著溫度降低，中華秋沙鴨取食與休息行為占比增高[8]。上述結(jié)果是在溫度差異不大的情況下得出的，而遼寧本溪地區(qū)冬季最低氣溫可達(dá)-20℃，相對(duì)于江西來說中華秋沙鴨需要付出更多能量抵御寒冷，溫度對(duì)其行為節(jié)律的影響應(yīng)該更大。從落單中華秋沙鴨和江西中華秋沙鴨越冬行為比對(duì)來看，絕大多數(shù)都存在顯著差異，暗示冬季極寒天氣可能對(duì)中華秋沙鴨行為帶來很大影響。然而，需要指出的是本研究對(duì)象只是單只個(gè)體而非群體，所探究的行為節(jié)律具有一定隨機(jī)性，并且該鳥總是與普通秋沙鴨混群，其行為可能受到后者的影響，經(jīng)比較發(fā)現(xiàn)兩者在各種越冬行為方面均不存在顯著差異。但遺憾的是，我們并未獲得其他地區(qū)普通秋沙鴨的越冬數(shù)據(jù)，因此無法區(qū)分這種相似性是由于低溫導(dǎo)致的趨同性引起的還是混群成員相互影響而造成的。

4.3 落單中華秋沙鴨在本溪越冬的原因探討

關(guān)于中華秋沙鴨在遼寧本溪太子河流域越冬或者短暫停留很早就有報(bào)道[19]，尤其近年來，連續(xù)有數(shù)量不等的中華秋沙鴨在此越冬，根據(jù)對(duì)中華秋沙鴨遷徙路線的研究，其中一條為從長(zhǎng)白山出發(fā)經(jīng)黃海進(jìn)入山東再到達(dá)長(zhǎng)江流域的路線，遼寧本溪地區(qū)是該鳥遷徙旅途的節(jié)點(diǎn)[20]，毫無疑問，在該地區(qū)越冬的中華秋沙鴨個(gè)體或者群體是在向南遷徙中留下來的。經(jīng)觀測(cè)，本溪越冬中華秋沙鴨到達(dá)時(shí)間為11 月中旬，而江西鷹潭中華秋沙鴨最早到達(dá)的時(shí)間為10 月下旬，考慮到中華秋沙鴨完成遷徙花費(fèi)最少時(shí)長(zhǎng)為26d[20]，推算正常到達(dá)江西越冬的中華秋沙鴨途徑遼寧本溪（如果經(jīng)過的話）的時(shí)間要比在此越冬的中華秋沙鴨到達(dá)時(shí)間早50d 左右，由此看來，遼寧本溪越冬的中華秋沙鴨可能是受某些因素影響而推遲越冬遷徙的群體或者個(gè)體。對(duì)中華秋沙鴨的詳細(xì)遷徙路線可知，該鳥對(duì)棲息地具有一定的忠實(shí)性，考慮到曾有超過10 只的中華秋沙鴨群體在此越冬，2年間我們觀察的雄性中華秋沙鴨或許來自于該群體，但尚無法判斷這2 只中華秋沙鴨是否為同一個(gè)體。

5 小結(jié)

本文連續(xù)2 年對(duì)遼寧省本溪市太子河流域的不凍區(qū)越冬的水鳥進(jìn)行觀察記錄。分析了中華秋沙鴨在不凍區(qū)越冬的群體行為，發(fā)現(xiàn)落單的中華秋沙鴨與普通秋沙鴨混群的現(xiàn)象，并且在棲息地選擇方面表現(xiàn)出較強(qiáng)的特異性，同時(shí)其行為節(jié)律與普通秋沙鴨不存在差異。但本溪中華秋沙鴨的行為節(jié)律與中國南方江西等地越冬的中華秋沙鴨群體存在明顯差異，暗示落單的中華秋水鴨的越冬行為可能受到溫度及其混群對(duì)象的影響。