姜會嶺 楊婧 隋魯鵬 褚鵬飛 燕志翔 李元鑫

摘要 采用室內(nèi)培養(yǎng)和盆栽試驗，以鄭單958（ZD958）、京科968（JK968）、登海605（DH605）、登海魯西206（LX206）、登海魯西208（LX208）5個玉米品種為材料，設(shè)置5個鹽濃度處理，分別為0（CK）、60、120、180、240 mmoL/L NaCl，研究不同玉米品種在鹽脅迫下的種子萌發(fā)和幼苗生長的變化，以期為耐鹽玉米品種的選育和鹽漬化土壤的開發(fā)利用提供理論依據(jù)。結(jié)果表明，鹽脅迫對不同玉米品種種子萌發(fā)和幼苗生長存在顯著影響，與對照相比，60 mmoL/L NaCl處理的相對發(fā)芽率、根長指標(biāo)沒有顯著差異；其他鹽濃度均對玉米的相對發(fā)芽率、株高、根長、干重、根系生長、相對葉綠素含量及凈光合速率產(chǎn)生抑制作用，各項指標(biāo)在不同品種間存在差異。對不同玉米品種的各項指標(biāo)進行綜合分析，在S1處理中，耐鹽性強弱依次為DH605、 ZD958、JK968、 LX208、LX206；在180 和240 mmoL/L NaCl處理中，ZD958的綜合評價值都為最大值，其次為LX208。

關(guān)鍵詞 玉米；NaCl脅迫；種子萌發(fā)；幼苗生長

中圖分類號 S513 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2024）02-0015-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.02.004

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Effects of NaCl Stress on Seed Germination and Seedling Growth of Different Maize Cultivars

JIANG Hui-ling，YANG Jing， SUI Lu-peng et al

（College of Agronomy and Agricultural Engineering， Liaocheng University， Liaocheng， Shandong 252000）

Abstract Using indoor culture and pot experiment， five maize varieties were used as materials， as follows Zhengdan 958 （ZD958）， Jingke 968 （JK968）， Denghai 605 （DH605）， Denghailuxi 206 （LX206）， Denghailuxi 208 （LX208） and five NaCl concentration treatments were set， as follows 0 （CK）， 60 mmoL/L（S1 treatment）， 120 mmoL/L （S2 treatment）， 180 mmoL/L （S3 treatment）， 240 mmoL/L（S4 treatment） .The changes of seed germination and seedling growth of different maize varieties under salt stress were studied in order to provide a theoretical basis for the breeding of salt tolerant maize varieties and the development and utilization of saline soil. Results showed that salt stress had different effects on seed germination and seedling growth of different maize varieties. In S1 treatment， relative germination rate and root length indexes had no significant difference compared with the control. Other salt concentrations inhibited the relative germination rate， plant height， root length， dry weight， root growth， relative chlorophyll content and net photosynthetic rate of maize， and there were differences in various indicators among different varieties. Through comprehensive analysis of various indexes of different maize varieties， the salt tolerance of S1 treatment was in the order of DH605>ZD958>JK968>LX208>LX206;in S3 and S4 treatments， the comprehensive evaluation value of ZD958 is the maximum， followed by LX208.

Key words Maize;NaCl stress;Seed gemination;Seedling growth

基金項目 國家重點研發(fā)計劃項目（2018YFD0300601）；山東省大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃項目（CXCY2022018）；國家重點研發(fā)計劃項目（2017YFD0301003）。

作者簡介 姜會嶺（1992—），男，山東聊城人，碩士研究生，研究方向：作物高產(chǎn)生理生態(tài)。*通信作者，副教授，博士，從事作物高產(chǎn)生理生態(tài)研究。

收稿日期 2023-02-14

鹽漬土是全球普遍存在的一種低產(chǎn)土壤類型，中國是全球鹽漬化土地面積較大的國家之一。隨著我國人口的劇增及城鎮(zhèn)化發(fā)展，可耕地面積下降，同時不合理灌溉造成土壤次生鹽漬化，日益嚴(yán)重的土壤鹽堿化成為制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的逆境因素之一。為了減少鹽害的影響，在苗期對玉米進行精確的表型篩選是非常必要的，了解玉米的耐鹽機理和培育耐鹽的玉米品種對于開發(fā)利用鹽堿地有著重大的意義。

玉米（Zea mays L.）是我國重要的一種糧經(jīng)飼兼用作物，是世界上僅次于水稻和小麥的第三大禾谷類作物。玉米產(chǎn)區(qū)日益加劇的土壤鹽漬化已成為導(dǎo)致玉米產(chǎn)量和品質(zhì)下降的主要環(huán)境脅迫之一。玉米的耐鹽能力較低，是一種典型的鹽敏感作物，極限鹽度為0.017 mol/L NaCl，鹽脅迫下玉米的生長受到明顯的抑制。因此，研究鹽分脅迫下玉米的生理響應(yīng)，探討玉米的耐鹽機理，篩選耐鹽的玉米品種，對于利用鹽漬化土壤和增加糧食產(chǎn)量具有重要意義。鑒于此，筆者利用不同濃度NaCl溶液模擬鹽脅迫環(huán)境，通過玉米種子發(fā)芽和盆栽試驗，研究了NaCl脅迫對不同玉米品種種子發(fā)芽和幼苗生長的影響，以期為玉米耐鹽性育種和栽培提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 試驗在聊城大學(xué)農(nóng)學(xué)與農(nóng)業(yè)工程學(xué)院實驗室進行，選用生產(chǎn)上大面積推廣的玉米品種鄭單958（ZD958）、京科968（JK968）、登海605（DH605）和聊城大學(xué)新選育的優(yōu)良品種（適應(yīng)性強）登海魯西206（LX206）、登海魯西208（LX208），選擇無機械損傷、健康飽滿的種子進行室內(nèi)試驗。

1.2 試驗設(shè)計

1.2.1 種子萌發(fā)試驗。設(shè)置5個處理，用NaCl（分析純）配制濃度為60 mmol/L（S1處理）、120 mmol/L（S2處理）、180 mmol/L（S3處理）、240 mmol/L（S4處理）的鹽溶液為鹽處理，以去離子水為對照處理（CK）。培養(yǎng)皿編號后添加相應(yīng)處理濃度的鹽溶液，每處理3次重復(fù)。在培養(yǎng)皿中放入2層濾紙，將浸泡后的種子同方向擺放在培養(yǎng)皿中，每個培養(yǎng)皿中放30粒，種子上方再放置1層濾紙，保水保濕。處理后的培養(yǎng)皿置于人工氣候箱中，設(shè)置溫度為25 ℃/15 ℃（晝/夜），濕度為75%，每天定時觀察，保證濾紙濕潤。主根長達(dá)到種子長度一半的時候為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，每天統(tǒng)計發(fā)芽數(shù)。

1.2.2 苗期試驗。設(shè)置5個處理，用NaCl（分析純）配制濃度為60 mmol/L（S1處理）、120 mmol/L（S2處理）、180 mmol/L（S3處理）、240 mmol/L（S4處理）的鹽溶液為鹽處理，以去離子水為對照處理（CK）。將裝有基質(zhì)的塑料盆編號，用去離子水將基質(zhì)完全浸濕，每盆種3粒種子，21 ℃室內(nèi)光照培養(yǎng)，此后每隔1 d補加50 mL的去離子水，每3 d補加1次50 mL對應(yīng)鹽濃度處理溶液，每處理重復(fù)5次。播種后大約7 d出苗，大約10 d后，待對照葉片生長到3葉期時，進行指標(biāo)的測定。基質(zhì)為人工混合土，其配比為營養(yǎng)土∶蛭石=3∶1（V∶V）。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 發(fā)芽指標(biāo)的測定。

發(fā)芽率（GR）＝第7天正常發(fā)芽種子數(shù)量/供試種子總數(shù)×100%。以萌發(fā)出的胚根達(dá)到粒長 1/2 為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)。

相對發(fā)芽率（%）＝（處理發(fā)芽率／對照發(fā)芽率）×100%。

1.3.2 生長指標(biāo)的測定。用直尺測量玉米幼苗的株高和根長。干重測定如下：將鮮重稱量后的幼苗玉米放入烘干箱 105 ℃殺青 15 min，然后以 80 ℃恒溫烘干植物體內(nèi)水分，用分析天平（萬分之一）稱幼苗干重。

1.3.3 光合特性的測定。葉綠素SPAD值采用葉綠素含量測定儀在相同部位的葉片進行測定；光合速率采用便攜式光合儀（LCpro T）測定，選取玉米幼苗倒一完全展開葉，在葉片中間部位進行測定，人工光源強度設(shè)定為600 μmol/（m·s）。

1.3.4 耐鹽性綜合評價。以供試品種各鑒定指標(biāo)為依據(jù)，應(yīng)用模糊數(shù)學(xué)中的加權(quán)隸屬函數(shù)法對5個玉米品種進行綜合評價，并根據(jù)加權(quán)隸屬函數(shù)值（D值）進行排序。計算公式如下：

U（X）=（X-X）/（X-X），j =1，2，…，n??? （1）

式中：X表示第j個因子的得分值；X表示第j個因子得分的最小值；X表示第j個因子得分的最大值。

W=P/∑P，j=1，2，…，n??? （2）

式中：W表示第j個公因子在所有公因子中的重要程度即權(quán)重；P為各處理組合第j個公因子的貢獻(xiàn)率。

D=∑[U（X）×W]，j=1，2，…，n??? （3）

式中，D為耐鹽性綜合評價值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2016軟件分析數(shù)據(jù)并作圖；采用SPSS 11.0軟件進行差異顯著性分析和隸屬函數(shù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對不同玉米品種相對發(fā)芽率的影響

NaCl脅迫對5個玉米品種的相對發(fā)芽率都有一定影響，隨著NaCl濃度的增加，除DH605外，其余品種整體呈下降趨勢。由表1可知，在S1處理中，與對照相比，5個玉米品種的相對發(fā)芽率都沒有顯著差異。S1和S2處理間ZD958的相對發(fā)芽率差異顯著。在S4處理中，與對照相比，5個玉米品種的相對發(fā)芽率都有顯著差異，ZD958、JK968、DH605、LX206、LX208的相對發(fā)芽率分別下降了37.78、55.19、73.08、59.62、56.08百分點，其中DH605的相對發(fā)芽率下降幅度最大。

2.2 NaCl脅迫對不同玉米品種株高的影響

從表2可以看出，5個玉米品種的株高在各處理中表現(xiàn)不同。在NaCl脅迫下，JK968、LX208各處理的株高均沒有顯著差異；在S1處理中，ZD958、DH605、LX206的株高與對照間均有顯著差異，LX206為最小值；在S2、S4處理中，DH605、LX206的株高與對照相比，均顯著下降；在S4處理中，LX206的株高為最小值，與對照相比降幅度最大。

2.3 NaCl脅迫對不同玉米品種根長的影響

從表3可以看出，ZD958、JK968玉米品種的根長隨著鹽濃度的升高呈降低的趨勢。在NaCl脅迫下，DH605的根長在各處理間沒有顯著差異；在S1處理中，5個玉米品種的根長均與對照間沒有顯著差異；在S2處理中，JK968、LX206、LX208的根長與對照相比都顯著下降；在S3處理中，JK968的根長與對照間差異顯著；在S4處理中，除了DH605外其他玉米品種的根長與對照間均有顯著差異，其中JK968的根長下降幅度最大。

2.4 NaCl脅迫對不同玉米品種干重的影響

從表4可以看出，在不同濃度的NaCl脅迫條件下，5個玉米品種的干重隨著鹽濃度的增加下降程度不同；在NaCl脅迫下，與對照相比，JK968、LX208的干重均沒有顯著差異；ZD958和 LX206玉米品種各處理的干重與對照間差異顯著，但在4個鹽處理間沒有顯著差異；在S2、S4處理中，DH605的干重與處理間均有顯著差異，分別下降52.54%、55.93%。

2.5 NaCl脅迫對不同玉米品種SPAD值的影響

葉綠素是植物耐鹽性的重要生理指標(biāo)之一，SPAD值常用來表征植物葉片中葉綠素含量。由表5可知，5個玉米品種中ZD958、JK968、DH605的SPAD值總體上隨著鹽濃度的升高而下降；在S1處理中，與對照相比，除了JK968外，其余4個玉米品種的SPAD值都有顯著變化；在S2處理中，與對照相比，除了JK968外，其余4個玉米品種的SPAD值都有顯著變化，與S1處理相比，DH605和LX208的SPAD值都有顯著變化；在S3處理中，與對照相比，5個玉米品種的SPAD值都有顯著變化；在S4處理中，與對照相比，5個玉米品種的SPAD值都有顯著變化，其中DH605的SPAD值為最小值。

2.6 NaCl脅迫對不同玉米品種光合速率的影響

從表6可以看出，在S1處理中，與對照相比，ZD958和JK968的光合速率都沒有顯著差異，其余3個玉米品種均有差異顯著；在S2處理中，與對照和S1處理相比，5個玉米品種的光合速率都顯著下降；在S3處理中，除了JK968，其他玉米品種的光合速率與對照間都有顯著差異；在S4處理中，5個玉米品種的光合速率與對照間都有顯著差異，ZD958、LX208在S2處理下的光合速率都顯著下降，其中LX208的光合速率下降幅度最大。

2.7 NaCl脅迫下不同玉米品種的耐鹽性綜合評價

利用主成分分析法對測定指標(biāo)進行綜合評價，利用各指標(biāo)所占的主成分不同，對5個玉米品種的耐鹽性進行綜合評價。通過隸屬函數(shù)法進一步對主成分的分析結(jié)果進行綜合分析，5 個玉米品種在不同程度的NaCl 脅迫下耐鹽性表現(xiàn)不同，結(jié)果如表7所示。按照綜合評價值（D值）的大小排序，D值越大，耐鹽能力越強。在S1處理中，耐鹽性由強到弱依次為DH605>ZD958>JK968>LX208>LX206；在S2處理中，耐鹽性由強到弱依次為ZD958>LX208>DH605>JK968>LX206；在S3處理中，耐鹽性由強到弱依次為ZD958>LX208>DH605>LX206>JK968；在S4處理中，耐鹽性由強到弱依次為ZD958>LX208>JK968>DH605>LX206。

3 結(jié)論與討論

3.1 NaCl脅迫對不同玉米品種種子萌發(fā)的影響

發(fā)芽率能反映出不同玉米品種的耐鹽性，可以作為玉米耐鹽性的衡量指標(biāo)。不同NaCl濃度對不同玉米品種的相對發(fā)芽率都有一定影響，隨著NaCl濃度的增加整體呈明顯下降趨勢，試驗證明 NaCl 脅迫濃度與種子發(fā)芽率呈負(fù)相關(guān)，與前人研究一致。植物在長期的環(huán)境適應(yīng)中，進化出一系列的耐鹽機制，低濃度鹽分對玉米的種子萌發(fā)具有一定的促進作用。在該研究的S1處理中，與對照相比，5個玉米品種的相對發(fā)芽率都沒有顯著變化。對于低濃度鹽分的濃度范圍，需要進一步確定，更加精準(zhǔn)的指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。在S4處理中，與對照相比，5個玉米品種的相對發(fā)芽率都有顯著變化，其中DH605的相對發(fā)芽率下降幅度最大，說明高濃度鹽分對玉米種子萌發(fā)有顯著抑制作用。該研究選用4個NaCl濃度模擬土壤鹽脅迫，對于精確的耐鹽閾值還需進一步探討。

3.2 NaCl脅迫對不同玉米品種幼苗生長的影響

土壤鹽堿化一直是影響我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要環(huán)境因素，鹽分對作物的最普遍影響就是生長抑制，生長是植物對鹽脅迫的綜合體現(xiàn)。在NaCl 脅迫下各玉米品種的種子萌發(fā)和幼苗生長均受到抑制，其原因一方面是由于溶液中 Na過多，產(chǎn)生離子毒害；另一方面是溶液中可溶性鹽分過多，使溶液水勢降低，影響植物的水分吸收，導(dǎo)致生理干旱。在S1處理中，5個玉米品種的部分指標(biāo)沒有顯著變化，說明其生長沒有受到顯著抑制，與前人研究結(jié)果有相似之處。在應(yīng)對各種逆境脅迫時，作物會產(chǎn)生復(fù)雜而獨特的生理反應(yīng)，以防止損傷和保證生存。隨著鹽濃度的增加，玉米幼苗的株高、根長、干重呈下降趨勢，光合速率的變化與SPAD值的變化相似，總體上隨著鹽濃度的升高而下降，表明鹽脅迫對玉米葉片的光合性能產(chǎn)生抑制作用，與前人研究結(jié)論一致。該試驗測定的形態(tài)指標(biāo)均對鹽脅迫有不同程度的響應(yīng)，干重是反映玉米苗期生理狀態(tài)的重要指標(biāo)，能直接反映作物受鹽害的程度，玉米幼苗的干物質(zhì)積累的差異與光合速率密切相關(guān)。NaCl 脅迫下，玉米幼苗發(fā)生一系列的生理生化反應(yīng)，不同玉米品種的耐鹽性存在一定的差異，同一品種不同生育時期耐鹽性也不相同，對玉米耐鹽性的研究還需進一步的探討。

3.3 NaCl脅迫下不同玉米品種的耐鹽性綜合評價

加權(quán)隸屬函數(shù)法在植物的耐鹽性研究中應(yīng)用廣泛，其優(yōu)點是可將各指標(biāo)無量綱化，提高指標(biāo)之間的可比性，通過綜合評價值，可以更科學(xué)有效的評價作物的耐鹽性。結(jié)果顯示，在S1處理中，耐鹽性由強到弱依次為DH605>ZD958>JK968>LX208>LX206；在其他處理中，ZD958的綜合評價值都為最大值，其次為LX208，說明這2個玉米品種耐鹽性較強，其他3個玉米品種排序不一致。此外，種子萌發(fā)期是作物對鹽分最敏感的時期，苗期對鹽分中度敏感，該研究為玉米的萌發(fā)期和苗期試驗，有一定的局限性。玉米耐鹽性的綜合評價需要結(jié)合不同生育時期，更準(zhǔn)確反映不同玉米品種的耐鹽性強弱，進而為生產(chǎn)實踐提供理論支撐。

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