李金龍,王佳生,張嘉航,由國志,楊 航,趙紅蕊,趙士臣,姚秀芝

(1.北華大學林學院,吉林 吉林 132013;2.磐石市森林病蟲防治檢疫站,吉林 磐石 132300;3.榆樹市林業(yè)局森林病蟲防治檢疫站,吉林 榆樹 130400)

食腐甲蟲即腐食性鞘翅目(Coleoptera)昆蟲,以腐敗的動物或者植物為食,屬于食腐動物[1]。國內(nèi)外關(guān)于食腐昆蟲的研究主要集中在以動物尸體為食的尸食性、以糞便為食的糞食性和以腐木或枯落物為食的植食性昆蟲3種。

尸食性甲蟲研究主要集中在嗜尸性昆蟲尸體埋藏與防止疫病傳播作用方面。如馮子洋[2]在覆葬甲對鳥類尸體利用和埋藏的研究中發(fā)現(xiàn),覆葬甲埋藏小型動物尸體并加以利用的習性對阻止野生動物疫病擴散起到積極作用,對維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定起著重要作用。另外,尸食性甲蟲種類分布與時間、生境等有密切關(guān)系,并有獨特的行為習性。趙圣軍[3]通過研究4種葬甲蟲在不同時空尺度下對尸體的埋葬差異發(fā)現(xiàn),不同月份的生境條件變化會影響葬甲的種類分布,從而進一步影響埋葬尸體的情況;COTTER等[4]在探究埋葬甲蟲的親代撫育方式時發(fā)現(xiàn),雌、雄蟲會用抗菌肛門分泌物覆蓋后代,以保護它們免受微生物競爭對手的侵害。

糞食性食腐昆蟲研究的熱點主要在處理糞便的作用方面。以減輕糞便堆積與獲得優(yōu)質(zhì)生物有機肥及昆蟲副產(chǎn)品為目的,王昭等[5]闡述了黃粉蟲(Tenebriomolitor)、蠅蛆(Muscadomestica)、蚯蚓(Pheretimasp.)等在處理糞便方面的積極作用。

在植食性方向,國內(nèi)外研究都基本集中于食腐昆蟲對環(huán)境的改善作用方面。陳喜軍[6]在森林土壤動物改良土壤作用研究中發(fā)現(xiàn),腐食性昆蟲在人工林枯枝落葉層的分解和改良土壤方面有一定作用;SHINJI SUGIURA與MASAKAZU HAYASHI[7]在2014年分析了島嶼環(huán)境中食腐動物的功能補償作用,結(jié)果發(fā)現(xiàn),在功能上,無脊椎食腐動物(埋葬甲蟲)能夠彌補島嶼上脊椎食腐動物物種多樣性低的不足,證明了食腐甲蟲也為維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定做出了積極貢獻。

生態(tài)系統(tǒng)中,食腐甲蟲的活動行為在營養(yǎng)物質(zhì)分解和再循環(huán)中至關(guān)重要[8-10]。糞食性甲蟲有凈化空氣,美化環(huán)境的作用;腐木甲蟲能促進有機物分解,有利于物質(zhì)與能量循環(huán)[11]。另外,食腐甲蟲種群動態(tài)受氣候條件、季節(jié)、地理區(qū)域、太陽照射等多種因素影響[12-14]。NOELIA等[15]根據(jù)阿根廷食腐甲蟲分解階段和季節(jié)建立模型,結(jié)果發(fā)現(xiàn),甲蟲的多樣性、豐度和種類組成在不同階段和季節(jié)都存在差異;REBECCA[16]在對澳大利亞東南部國家公園的嗜尸甲蟲研究中發(fā)現(xiàn),甲蟲組合有明顯的時間變化,多度和豐富度在動物尸體(腐肉)活躍腐爛階段達到峰值。

目前,關(guān)于食腐甲蟲的研究多集中在單一類群及行為習性等方面,對于不同森林類型的食腐甲蟲研究較少。因此,本文通過探索食腐甲蟲在三湖自然保護區(qū)生態(tài)系統(tǒng)維系中的重要功能和時間分布規(guī)律,為更好地利用食腐甲蟲來維系三湖自然保護區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定,實現(xiàn)人與自然和諧發(fā)展提供支撐。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

研究地為三湖自然保護區(qū),位于吉林省東部,長白山中西部,是我國長白山地區(qū)國際保護候鳥主要棲息地之一[17],地理坐標為42°20′10″～43°33′06″N,126°51′40″～127°45′21″E。該區(qū)氣候?qū)贉貛Т箨懶詽駶櫦撅L氣候,四季分明,冬季寒冷,夏季炎熱。森林植被屬長白山植物區(qū)系,以森林植被為主。主要喬木有蒙古櫟(Quercusmongolica)、黑樺(Betuladavurica)、黃檗(Phellodendronamurense)、色木槭(Acermono)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、山楊(Populusdavidiana)等。保護區(qū)的土壤類型有暗棕壤、灰棕壤和白漿土、沖積土、沼澤土、泥炭土、草甸土、水稻土8種。其中,絕大部分為暗棕壤與白漿土[18]。

1.2 樣地設(shè)置

根據(jù)林型分布特點,選擇林齡相近的3種不同林型分別進行樣地布設(shè),每種林型各布設(shè)1塊樣地,共3塊樣地。樣地分別為以白樺為主的白樺林(BHL)、以紫椴為主的闊葉混交林(KYL)和闊葉紅松林(HSL),不同樣地間的距離大于1 km。每塊樣地按雙對角線式設(shè)置9個10 m×10 m樣方,樣方間距大于50 m。

樣地BHL:地理坐標為42°26′0.59″N,126°55′40.52″E,海拔為554 m;樹木平均胸徑為28.1 cm,郁閉度為0.65,主要樹種組成為白樺(Betulaplatyphylla)、春榆(Ulmuspropinqua)、懷槐(Maackiaamurensis)、水曲柳,比例為4∶3∶2∶1。樣地KYL:地理坐標為42°38′9.44″N,126°59′33.45″E,海拔為504 m;樹木平均胸徑為31.8 cm,郁閉度為0.85,主要樹種組成為紫椴(Tiliaamurensis)、蒙古櫟、色木槭、胡桃楸(Juglansmandshurica)、白樺、懷槐,比例為5∶1∶1∶1∶1∶1。樣地HSL:地理坐標為42°37′15.79″N,127°0′1.43″E,海拔為496 m;樹木平均胸徑為30.6 cm,郁閉度為0.80,主要樹種組成為紫椴、紅松、色木槭、白樺、春榆,比例為3∶2∶2∶2∶1。

1.3 調(diào)查方法

采用懸掛擋板式飛翔攔截誘捕器收集飛翔的食腐甲蟲,在每個樣點分別在林型底層和林冠層各布設(shè)1個,誘捕器內(nèi)不放置誘芯。林冠層利用射繩彈弓和繩索將誘捕器懸掛于冠層的大枝上,距離地面10～12 m,近林地下部的誘捕器利用鐵絲懸掛于兩株樹木之間,距樹干大于1 m,誘捕器收集杯距地面約30 cm,杯中放入飽和鹽水,防止標本腐爛,并滴入少許無味洗滌劑,降低水表面張力,以利于標本沉入杯底。

調(diào)查于2021年4-9月進行,每隔15 d取樣1次。

1.4 標本整理與鑒定

采集標本時,將每個收集杯內(nèi)的昆蟲對應(yīng)放入帶有編號的收集袋中,帶回實驗室整理、制作及鑒定。標本制作完成后,依據(jù)《中國動物志》《中國經(jīng)濟昆蟲志》等相關(guān)資料進行鑒定,疑難種類在業(yè)內(nèi)專家?guī)椭峦瓿伞?/p>

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析方法

1)Shannon-Wiener多樣性指數(shù):

式中:N為樣地內(nèi)所有物種的總個體數(shù);Pi為第i種物種個體數(shù)占總個體數(shù)的比例。

2)Margalef豐富度指數(shù):

D=(S-1)/lnN,

式中:S為物種數(shù)。

3)Pielou均勻度指數(shù):

J′=H′/lnS。

4)食腐甲蟲數(shù)量等級劃分。依據(jù)Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)(D)劃分,D=Nmax/N,其中:Nmax為優(yōu)勢類群個體數(shù);N為個體總數(shù)。D≥10%為優(yōu)勢類群,10%>D≥1%為常見類群,D<1%為稀有類群,D<0.1%為極稀有類群。

使用SPSS 26.0進行單因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比較(LSD),比較不同林型內(nèi)食腐甲蟲多樣性差異。利用Excel 2016和origin 2022進行數(shù)據(jù)處理、圖形和表格制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 三湖自然保護區(qū)食腐甲蟲群落時間動態(tài)

5月上旬至9月上旬,共采集食腐甲蟲47科208屬311種6 027頭,不同林型的物種數(shù)和個體數(shù)見表1。

表1 三湖自然保護區(qū)食腐甲蟲群落結(jié)構(gòu)時間動態(tài)Tab.1 Temporal dynamics of Saprophagous beetles community structure in Sanhu National Nature Reserve

2.1.1 食腐甲蟲物種數(shù)和個體數(shù)時間變化

對不同月份食腐甲蟲種類和個體數(shù)進行統(tǒng)計,結(jié)果見圖1。由圖1可知:食腐甲蟲物種數(shù)6月上旬最高,有150種,其次為5月下旬,有111種;個體數(shù)最高出現(xiàn)在5月下旬,有2 041頭,6月上旬次之,有1 903頭。5月到6月物種數(shù)上升趨勢明顯,在6月上旬達到最高值后開始下降,8月上旬以后,隨著氣溫下降,物種數(shù)慢慢變少;5月上旬至5月下旬個體數(shù)上升趨勢明顯,5月下旬與6月上旬個體數(shù)相近,微呈下降趨勢,6月下旬個體數(shù)驟降,6月以后,雖在8月上旬有微小漲幅,但整體處于緩慢下降趨勢。

圖1 不同月份食腐甲蟲物種數(shù)及個體數(shù)Fig.1 Species and individual number of Sapr- ophagous beetles in different months

2.1.2 食腐甲蟲多樣性特征指數(shù)時間變化

三湖自然保護區(qū)食腐甲蟲不同月份多樣性特征指數(shù)變化見圖2。由圖2可知:物種豐富度指數(shù)的時間動態(tài)曲線呈單峰型,在6月上旬達到峰值后逐漸下降,到9月上旬達到最低值;多樣性指數(shù)波動曲線略呈“W”形,從5月上旬開始呈現(xiàn)下降趨勢,到5月下旬達最小值,之后迅速上升,到7月上旬達到最大值,然后繼續(xù)迅速減少;均勻度指數(shù)在不同時間波動較為平穩(wěn),最大值出現(xiàn)在7月上旬,最小值出現(xiàn)在5月下旬,時間波動曲線與多樣性指數(shù)的波動曲線較為接近。

圖2 不同月份食腐甲蟲多樣性特征指數(shù)Fig.2 Diversity index of Saprophagous beetles in different months

2.2 不同林型食腐甲蟲多樣性特征指數(shù)時間動態(tài)

不同林型食腐甲蟲的群落多樣性隨時間變化情況見圖3～5。

圖3 不同林型食腐甲蟲多樣性指數(shù)時間動態(tài)Fig.3 Temporal dynamics of diversity indices of Saprophagous beetlesin different forest types

由圖3可見:不同林型食腐甲蟲的Shannon多樣性指數(shù)波動較大,白樺林從5月上旬開始表現(xiàn)出上升趨勢,到6月上旬達到最大值,之后變化趨勢較為平穩(wěn),從8月上旬開始急劇下降,到8月下旬達到最低值。闊葉混交林和闊葉紅松林均表現(xiàn)為5月上旬開始出現(xiàn)下降趨勢,5月下旬之后急速上升,6月下旬達到最大值,之后出現(xiàn)緩慢下降趨勢。

由圖4可見:不同林型食腐甲蟲的Pielou均勻度指數(shù)變化趨勢有較大差異,白樺林和闊葉紅松林最大值均出現(xiàn)在7月上旬,闊葉混交林最大值出現(xiàn)在9月上旬。白樺林均勻度指數(shù)在8月下旬達到最低,闊葉混交林和紅松闊葉林均在5月下旬達到最小值。

圖4 不同林型食腐甲蟲均勻度指數(shù)時間動態(tài)Fig.4 Temporal dynamics of Sapro- phagous beetles evenness index in different forest types

由圖5可見:不同林型食腐甲蟲的Margalef豐富度指數(shù)波動曲線呈單峰型,都是從5月上旬開始快速上升,在6月上旬達到最大值,之后緩慢下降,3種林型豐富度指數(shù)表現(xiàn)出一致的變化趨勢。

圖5 不同林型食腐甲蟲豐富度指數(shù)時間動態(tài)Fig.5 Temporal dynamics of Sapro- phagous beetles richness index in different forest types

2.3 不同時間食腐甲蟲主要種類在各林型中的個體數(shù)差異

褐絨絹金龜(Sericabrunnea(Linnaeus))、棕籽絨絹金龜(SericaniafuscolineataMotschulsky)、闊脛瑪絹金龜(MaladeraverticalisFairmaire)、黑斑錐胸叩甲(Ampedussanguinolentus(Schrank))和稚桿叩甲(Dalopiuspuerilis)的個體數(shù)均超過100頭,為該地區(qū)食腐甲蟲主要種類,其在每個林型中的分布情況見圖6～8。

圖6 白樺林中食腐甲蟲主要種類個體數(shù)時間動態(tài)Fig.6 Temporal dynamics of major Saprophagous beetles species individual numbers inBetula platyphylla forest

圖7 闊葉混交林中食腐甲蟲主要種類個體數(shù)時間動態(tài)Fig.7 Temporal dynamics of majorSaprophagous beetles species individual numbers in broad-leaved mixed forest

圖8 闊葉紅松林中食腐甲蟲主要種類個體數(shù)時間動態(tài)Fig.8 Temporal dynamics of main spe-cies individual numbers of Saprophagous beetles in broad-leaved Korean pine forest

2.3.1 白樺林食腐甲蟲主要種類個體數(shù)時間動態(tài)

在白樺林中,黑斑錐胸叩甲的個體數(shù)最多(90頭),其次為稚桿叩甲(82頭),棕籽絨絹金龜僅采集到3頭,其余2種在白樺林中沒有采集到;黑斑錐胸叩甲和稚桿叩甲集中分布于5月上旬至6月下旬,個體數(shù)均從5月下旬到達最高值后隨著時間推移逐漸減少,在8月上旬不見成蟲。白樺林中食腐甲蟲主要種類間個體數(shù)差異顯著(F=2.756;df=4,40;P<0.05)。

2.3.2 闊葉混交林食腐甲蟲主要種類個體數(shù)時間動態(tài)

在闊葉混交林中,棕籽絨絹金龜個體數(shù)最多,在5月下旬達到最高值,6月下旬驟降;褐絨絹金龜個體數(shù)變化規(guī)律與棕籽絨絹金龜基本一致;闊脛瑪絹金龜個體數(shù)在5月上旬到6月下旬不斷升高,在6月上旬達到最高值后,6月下旬驟降。5個主要種類的個體數(shù)均從7月下旬開始逐漸降低至最少。闊葉混交林中各主要種類間個體數(shù)沒有顯著差異(F=1.856;df=4,40;P>0.05)。

2.3.3 闊葉紅松林食腐甲蟲主要種類個體數(shù)時間動態(tài)

在闊葉紅松林中,褐絨絹金龜個體數(shù)最多,在5月下旬和6月上旬大量出現(xiàn),其余時間段數(shù)量較少;棕籽絨絹金龜和闊脛瑪絹金龜個體數(shù)分別在5月下旬和6月上旬達到最高值后開始下降;5個主要種類均在7月下旬成蟲數(shù)量減為0。闊葉紅松林中各主要種類間個體數(shù)沒有顯著差異(F=1.607;df=4,40;P>0.05)。

2.4 食腐甲蟲主要種類在不同林型中的時間動態(tài)

三湖自然保護區(qū)食腐甲蟲主要種類個體數(shù)在不同林型中的時間動態(tài)見圖9～13。

相同字母表示差異不顯著,不同字母表示差異顯著(P<0.05)。圖9 不同林型褐絨絹金龜個體數(shù)時間動態(tài)Fig.9 Temporal dynamics of Serica brunnea individual numbersin different forest types

圖13 不同林型稚桿叩甲個體數(shù)時間動態(tài)Fig.13 Temporal dynamics of Dalopius puerilisindividual numbers in different forest types

褐絨絹金龜個體數(shù)在闊葉紅松林中最多,其次為闊葉混交林,各林型間個體數(shù)無明顯差異(F=2.177;df=2,24;P>0.05)。褐絨絹金龜在5月上旬開始出現(xiàn),于5月下旬數(shù)量達到峰值,7月上旬開始成蟲,逐漸消失。其中,5月下旬,闊葉紅松林數(shù)量顯著多于闊葉混交林與白樺林(F=74.500;df=2,24;P<0.001);6月上旬,闊葉紅松林個體數(shù)最多,林型間個體數(shù)差異極顯著(F=31.996;df=2,24;P<0.001)。

棕籽絨絹金龜個體數(shù)在闊葉混交林中最多,其次為闊葉紅松林,各林型間個體數(shù)無明顯差異(F=1.492;df=2,24;P>0.05)。個體數(shù)在5月下旬最多,此后整體數(shù)量變化趨勢表現(xiàn)為逐漸下降。其中,5月下旬,在闊葉混交林與闊葉紅松林中的個體數(shù)顯著多于白樺林(F=9.852;df=2,24;P<0.01);6月上旬,在闊葉混交林與闊葉紅松林中均較多,而在白樺林中未采集到,各林型間個體數(shù)差異極顯著(F=9.031;df=2,24;P<0.01)。

闊脛瑪絹金龜個體數(shù)在闊葉紅松林中最多,在白樺林中未采集到,各林型間個體數(shù)無明顯差異(F=0.171;df=2,24;P>0.05)。6月上旬個體數(shù)最多,闊葉紅松林中數(shù)量顯著多于闊葉混交林(F=43.890;df=2,24;P<0.001);5月下旬,在闊葉混交林與闊葉紅松林中個體數(shù)均較多,且無顯著差異。

黑斑錐胸叩甲個體數(shù)在白樺林中最多,在闊葉混交林和闊葉紅松林中較少,各林型間個體數(shù)無明顯差異(F=1.492;df=2,24;P>0.05)。5月下旬數(shù)量最多,其次為5月上旬。其中,5月上旬各林型間個體數(shù)差異顯著(F=3.978;df=2,24;P<0.05);5月下旬各林型間無顯著差異(F=2.351;df=2,24;P>0.05)。

稚桿叩甲個體數(shù)在白樺林與闊葉紅松林中均較多,在闊葉混交林中較少,各林型間個體數(shù)無明顯差異(F=0.394;df=2,24;P>0.05)。5月下旬個體數(shù)最多,各林型間個體數(shù)無顯著差異(F=1.074;df=2,24;P>0.05);其他月份個體數(shù)均較少,且各林型間個體數(shù)均無明顯差異。

總體來看,鰓金龜科的3個主要種類在白樺林中僅采集到棕籽絨絹金龜1頭,其余均未采集到,但在闊葉紅松林中數(shù)量龐大,且均集中在5月下旬和6月上旬出現(xiàn);而黑斑錐胸叩甲和稚桿叩甲在闊葉混交林和闊葉紅松林中的個體數(shù)更多,說明其對這兩種林型的適應(yīng)能力更強。5個物種均活躍于5月上旬至7月上旬,在7月下旬開始成蟲消失,從8月開始,每個種采集到的個體數(shù)均為0或1個。

3 結(jié) 論

本研究在白樺林、闊葉混交林和闊葉紅松林3種林型中共采集到食腐甲蟲47科208屬311種6 027頭。從時間上看,三湖自然保護區(qū)食腐甲蟲物種數(shù)6月上旬最高,個體數(shù)5月下旬最多;5月下旬的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均最低;6月上旬物種數(shù)最多,豐富度指數(shù)最高;7月上旬均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)最高。

白樺林中,6月上旬多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)均最高,7月上旬均勻度指數(shù)最高;闊葉混交林中,6月下旬多樣性指數(shù)最高,8月上旬多樣性指數(shù)最低,9月上旬豐富度指數(shù)最低;闊葉紅松林中,6月上旬均勻度指數(shù)最低,豐富度指數(shù)最高,7月上旬多樣性指數(shù)最高。

白樺林中食腐甲蟲主要種類個體數(shù)在不同月份間差異顯著,均表現(xiàn)為5月下旬達到最大值;闊葉混交林和闊葉紅松林中食腐甲蟲主要種類個體數(shù)在不同月份間沒有顯著差異。

褐絨絹金龜個體數(shù)在不同林型間差異不顯著,但在不同時間個體數(shù)卻有顯著差異。5月下旬,闊葉紅松林中褐絨絹金龜數(shù)量顯著多于闊葉混交林與白樺林,6月上旬,闊葉紅松林中褐絨絹金龜個體數(shù)最多,林型間個體數(shù)差異極顯著。

棕籽絨絹金龜5月下旬在闊葉混交林與闊葉紅松林中的個體數(shù)顯著多于白樺林;6月上旬,各林型間個體數(shù)差異極顯著,在闊葉混交林與闊葉紅松林中采集較多,而在白樺林中未采集到。

闊脛瑪絹金龜個體數(shù)在闊葉紅松林中最多,在白樺林中沒有采集到。在6月上旬個體數(shù)最多,闊葉紅松林中數(shù)量顯著多于闊葉混交林;其他月份間無顯著差異。

黑斑錐胸叩甲5月上旬各林型間個體數(shù)差異顯著,其他時間差異不顯著。稚桿叩甲個體數(shù)在不同林型不同時間的差異均不顯著。

食腐甲蟲在生態(tài)系統(tǒng)中扮演著物質(zhì)分解和養(yǎng)分循環(huán)的重要角色。本研究揭示了三湖自然保護區(qū)食腐甲蟲多樣性變化規(guī)律及主要種類在白樺林、闊葉混交林和闊葉紅松林中的時間分布動態(tài),對于食腐甲蟲物種多樣性保護,制訂森林生態(tài)系統(tǒng)管理方案具有重要指導意義。因食腐甲蟲種群多、習性多樣,未來對于食腐甲蟲的食腐行為及其相互關(guān)系還需深入研究。

致謝：感謝北華大學林學院風景園林專業(yè)鄭宇婷同學對本研究數(shù)據(jù)進行的內(nèi)業(yè)整理和統(tǒng)計工作。