趙紅蕊,王佳生,由國志,李金龍,楊 航,佟佳琦,姚秀芝,趙士臣

(1.北華大學(xué)林學(xué)院,吉林 吉林 132013;2.榆樹市林業(yè)局森林病蟲防治檢疫站,吉林 榆樹 130400;3.磐石市森林病蟲防治檢疫站,吉林 磐石 132300)

葬甲科(Silphidae)昆蟲是鞘翅目隱翅蟲總科(Staphylinoidae)中的重要類群之一[1]。葬甲科昆蟲是一種食腐性或食尸性甲蟲,絕大部分以脊椎動物的尸體為食,是生態(tài)系統(tǒng)的重要分解者[2];也有部分種類以蝸牛、蠅蛆、蛾類幼蟲或植物為食。葬甲科昆蟲能把動物尸體轉(zhuǎn)化成生態(tài)系統(tǒng)中更容易循環(huán)的物質(zhì),被稱為大自然的天然清道夫,具有凈化環(huán)境、改良土壤、減少脊椎動物寄生蟲和病原體傳播的作用,個別物種可以作為害蟲天敵用于生物防治[3]。

目前,全世界已知葬甲科昆蟲約有186種[4],大部分分布于北半球溫帶地區(qū),我國東北地區(qū)已知葬甲科昆蟲29種[5]。葬甲科昆蟲對脊椎動物的分解及其在生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)中發(fā)揮的重要作用受到了國內(nèi)外學(xué)者的高度關(guān)注。ENGASSER等[6]通過研究棲息地(林地與草原)和非生物因素對葬甲群落的影響發(fā)現(xiàn),葬甲群落表現(xiàn)出極強(qiáng)的生境關(guān)聯(lián)性,這種棲息地關(guān)聯(lián)可以在法醫(yī)學(xué)調(diào)查中發(fā)揮作用。MATUSZEWSKI等[7]在研究昆蟲分解者對大型脊椎動物腐肉的競爭中發(fā)現(xiàn),葬甲和蒼蠅之間的相互作用是葬甲科昆蟲直接干擾效應(yīng)(混合競爭)和蒼蠅間接利用效應(yīng)的組合。葬甲科昆蟲在尸體上的數(shù)量通常少于蒼蠅幼蟲,但由于尸食性和捕食性,葬甲科昆蟲積極參與分解和營養(yǎng)循環(huán),所以占據(jù)獨(dú)特的生態(tài)位[8-11]。馮子洋[12]研究覆葬甲在林內(nèi)對腐尸利用情況時發(fā)現(xiàn),不同種類間存在顯著的競爭關(guān)系。

目前,關(guān)于三湖自然保護(hù)區(qū)葬甲科昆蟲多樣性的研究很少。因此,本文對三湖自然保護(hù)區(qū)不同林型葬甲科昆蟲進(jìn)行調(diào)查,以期為葬甲科昆蟲多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù),本研究對維持三湖自然保護(hù)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定,保護(hù)生物多樣性及棲息地生態(tài)循環(huán)具有重要現(xiàn)實(shí)意義。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

三湖自然保護(hù)區(qū)位于吉林省東部,長白山中西部(42°20′～43°33′N,126°51′～127°45′E),氣候?yàn)闇貛Т箨懶詺夂?具有明顯的季節(jié)特征[13]。該自然保護(hù)區(qū)森林資源豐富,主要喬木有蒙古櫟(Quercusmong-olicaFisch.ex Ledeb.)、紫椴(TiliaamurensisRupr.)、色木槭(AcermonoMaxim) 、白樺(BetulaplatyphyllaSukaczev) 、黃檗(PhellodendronamurenseRupr.)、水曲柳(FraxinusmandshuricaRupr.)、春榆(UlmusdavidianaPlanch.var.japonica(Rehd.) Nakai)。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

根據(jù)林型分布特點(diǎn),在三湖自然保護(hù)區(qū)選取具有代表性的白樺林、闊葉混交林和闊葉紅松林3塊樣地。樣地位于靖宇縣赤松鎮(zhèn)和三道湖鎮(zhèn),不同林型樣地間隔均大于1 km。

樣地基本信息與植被組成:闊葉混交林(KYHJ-Ⅰ),位于42°38′9.44″N,126°59′33.45″E,海拔504 m,林內(nèi)郁閉度為0.85,樹木平均胸徑31.8 cm,樹種組成為5紫椴、1蒙古櫟、1色木槭、1胡桃楸(Juglansmandshurica)、1白樺、1懷槐(Maackiaamurensis);闊葉紅松林(HSKY-Ⅱ),位于42°37′15.79″N,127°0′1.43″E,海拔496 m,林內(nèi)郁閉度為0.80,樹木平均胸徑30.6 cm,樹種組成為3紫椴、2紅松(Pinuskoraiensis)、2色木槭、2白樺、1春榆;白樺林(BHL-Ⅲ),位于42°26′0.59″N,126°55′40.52″E,海拔554 m,林內(nèi)郁閉度為0.65,樹木平均胸徑28.1 cm,樹種組成為4白樺、3春榆、2懷槐、1水曲柳。

在每塊樣地設(shè)置9個10 m×10 m樣方,按雙對角線方式布設(shè),相鄰兩個樣方間隔大于50 m,每個樣地使用巴氏罐陷阱法和攔截式誘捕器誘捕法采集葬甲科昆蟲。

1.2.2 取樣方法

巴氏罐陷阱法:在每個樣方中分別隨機(jī)埋放4個誘杯,杯口與地表相平。誘杯采用口徑7.5 cm、高10 cm的一次性塑料杯,相鄰誘杯間距大于1 m。在每個誘杯壁距離杯底2/3處開小孔,以防雨天影響收集。每個誘杯中放入60～70 mL飽和食鹽水。

攔截式誘捕器誘捕法:在每個樣方選擇高大、粗壯的樹木作為目標(biāo)樹用于懸掛誘捕器。誘捕器懸掛在樹冠層和樹干下部,高處誘捕器距離地面約15 m左右,樹干下部誘捕器距地面約1 m,收集杯中放飽和食鹽水。

采集時間為2021年4月至9月,每隔15 d采集1次。每次取樣后向誘杯中補(bǔ)充飽和食鹽水,將收集的葬甲科昆蟲放入帶編號的自封袋內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室。

當(dāng)下中國社會正從農(nóng)業(yè)社會進(jìn)入到工業(yè)社會。隨著城市化推進(jìn)，原有的以家族集聚為居住形式的方式日益分化，更多人出于生計而不斷的外出謀生，而在本地生活也面臨著房屋拆遷、外來人口進(jìn)入等多種問題。而子女經(jīng)過在外求學(xué)、打工以后，觀念和上一輩有了很大差異，這種觀念差異有時會帶來矛盾。

1.2.3 內(nèi)業(yè)整理及標(biāo)本鑒定

將采集到的葬甲科昆蟲按照編號進(jìn)行分類統(tǒng)計,并制作成針插干制標(biāo)本,利用顯微鏡依據(jù)各類甲蟲動物志、圖鑒和其他鑒定資料進(jìn)行鑒定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1)葬甲科昆蟲數(shù)量等級劃分。依據(jù)Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)(D)劃分?jǐn)?shù)量等級,D=Nmax/N,其中:Nmax為優(yōu)勢類群個體數(shù);N為個體總數(shù)。D≥10%為優(yōu)勢類群,10%>D≥1%為常見類群,D<1%為稀有類群,D<0.1%為極稀有類群。

2)Margalef豐富度指數(shù):D′=(S-1)/lnN,其中:S為群落總物種數(shù);N為個體總數(shù)。

4)均勻度指數(shù)(Pielou物種均勻度指數(shù)):J=H′/lnS。

本次調(diào)查數(shù)據(jù)使用SPSS 26.0進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)和事后多重比較(LSD)。利用SPSS 19.0和Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和表格制作,利用Origin 2021繪制圖形。

2 結(jié)果與分析

2.1 葬甲科昆蟲群落結(jié)構(gòu)及分布

在三湖自然保護(hù)區(qū)采集到葬甲科昆蟲737頭,隸屬6屬17種。三湖自然保護(hù)區(qū)葬甲科昆蟲群落組成見表1。

表1 三湖自然保護(hù)區(qū)葬甲科昆蟲群落組成Tab.1 Community composition of Silphidae in Sanhu National Nature Reserve

從屬級階元看,覆葬甲屬(Nicrophorus)的物種數(shù)和個體數(shù)占有明顯優(yōu)勢,其物種數(shù)占總物種數(shù)的70.59%,個體數(shù)占總個體數(shù)的83.31%,其余各屬均為單屬單種。

從物種階元看,采集的17種葬甲科昆蟲中,優(yōu)勢種類有5種,其中,四星覆葬甲(Nicrophorusquadripunctatus)共捕獲161頭,占總數(shù)的21.85%;尼覆葬甲(Nicrophorusnepalensis)共捕獲153頭,占總數(shù)的20.76%;額斑花葬甲(Nicrophorusmaculifrons)共捕獲113頭,占總數(shù)的15.33%;日本真葬甲(Eusilphajaponica)共捕獲105頭,占總數(shù)的14.25%;紅帶花葬甲(Nicrophorusinvestigator)共捕獲96頭,占總數(shù)的13.03%。5個優(yōu)勢種共采集628頭,占總個體數(shù)的85.21%,其他12種共109頭,占個體數(shù)的14.79%。常見種有7個,分別是赤胸皺葬甲(Oiceoptomathoracicum)、烏蘇里葬甲(Nicrophorusussuriensis)、黃斑花葬甲(Nicrophoruspraedator)、后星覆葬甲(Nicrophorusquadraticollis)、紅斑花葬甲(Nicrophorusvespilloides)、黑覆葬甲(Nicrophorusconcolor)和北方花葬甲(Nicrophorustenuipes),常見種個體數(shù)占總個體數(shù)的12.35%。稀有種有5種,分別是亞洲尸葬甲(Necrodesasiaticus)、小黑葬甲(Ptonmascopusmorio)、日本覆葬甲(Nicrophorusjaponicus)、淺色覆葬甲(Nicrophorussmefarka)和六角木色葬甲(Xylodrepasexcarinata)。稀有種類主要分布于闊葉林和白樺林,這類林型對于稀有物種保護(hù)具有重要價值。

不同林型葬甲科昆蟲的物種數(shù)和個體數(shù)均表現(xiàn)為闊葉紅松林>白樺林>闊葉混交林。

2.2 不同林型葬甲科昆蟲分布差異

2.2.1 不同林型葬甲科昆蟲物種數(shù)和個體數(shù)分布

三湖自然保護(hù)區(qū)不同林型葬甲科昆蟲物種數(shù)和個體數(shù)分布見圖1。由圖1可知:三湖自然保護(hù)區(qū)葬甲科昆蟲個體數(shù)不同林型間差異顯著(F=8.329;df=2,24;P<0.01),物種數(shù)最多的是闊葉紅松林,其次是白樺林,闊葉混交林最少。經(jīng)LSD多重比較可知,闊葉混交林與闊葉紅松林葬甲科昆蟲的個體數(shù)差異顯著(P<0.05),但與白樺林差異不顯著(P>0.05),闊葉紅松林與白樺林個體數(shù)均有顯著差異(P<0.05)。不同林型間葬甲科昆蟲的物種數(shù)差異極顯著(F=19.988;df=2,24;P<0.001),物種數(shù)為闊葉紅松林>白樺林>闊葉混交林。

不同字母表示在P<0.05水平下,葬甲科昆蟲物種數(shù)和個體數(shù)在不同林型間差異顯著,相同字母表示差異不顯著。圖1 不同林型葬甲科昆蟲物種數(shù)和個體數(shù)Fig.1 Species numbers and individuals of Silphidae in different forest types

3種林型中葬甲科昆蟲共有種與獨(dú)有種分布見圖2。由圖2可知:闊葉混交林、闊葉紅松林和白樺林3種林型共有的葬甲科昆蟲有3種,分別是四星覆葬甲、尼覆葬甲和紅帶花葬甲;闊葉混交林和闊葉紅松林共有種有4種,除了上述3種外,還有額斑花葬甲;闊葉混交林和白樺林共有種有3種;闊葉紅松林和白樺林共有種有9種,除了3種林型共有的3種外,還有赤胸皺葬甲、亞洲尸葬甲、日本覆葬甲、后星覆葬甲、黑覆葬甲和北方花葬甲6種。

陰影部分?jǐn)?shù)字為不同林型共有種數(shù);括號內(nèi)數(shù)字為每種林型獨(dú)有種數(shù)。圖2 3種林型葬甲科昆蟲共有種與獨(dú)有種分布Fig.2 Distribution of common and endemic species of Silphidae in three forest types

另外,僅在闊葉紅松林中采集到的葬甲有4種,分別是小黑葬甲、烏蘇里葬甲、淺色覆葬甲和黃斑花葬甲;僅在白樺林中采集到的葬甲有3種,分別是日本真葬甲、六角木色葬甲和紅斑花葬甲;闊葉混交林沒采集到獨(dú)有的物種。

2.2.2 不同林型葬甲科昆蟲α多樣性

昆蟲群落的α多樣性指數(shù)是分析群落物種多樣性特征的常用指標(biāo),通過葬甲科昆蟲群落的種類和個體數(shù)構(gòu)建模型,可以反映出葬甲群落和地理?xiàng)l件、自然環(huán)境以及生物食物網(wǎng)之間的關(guān)系。三湖自然保護(hù)區(qū)不同林型葬甲科昆蟲群落多樣性見表2。

表2 不同林型葬甲科昆蟲群落多樣性Tab.2 Community diversity of Silphidae in different forest types

由表2可見:葬甲科昆蟲群落豐富度指數(shù)、Shannon-wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和物種均勻度指數(shù)均表現(xiàn)為在闊葉紅松林內(nèi)最高,白樺林次之,闊葉混交林最低,且不同林型間的差異均顯著[(F=8.516;df=2,24;P<0.05)、(F=20.581;df=2,24;P<0.001)、(F=13.315;df=2,24;P<0.001)、(F=2.629;df=2,24;P<0.001)]。

2.3 不同林型葬甲科昆蟲相似性

不同林型葬甲科昆蟲相似性見表3。由表3可知:3種林型中,闊葉紅松林和白樺林中葬甲科昆蟲的相似性最高,相似性系數(shù)為0.47,屬于中度不相似;闊葉混交林和闊葉紅松林屬于中度不相似;闊葉混交林與白樺林間葬甲科昆蟲屬于極不相似。

表3 不同林型葬甲科昆蟲相似性Tab.3 Similarity of Silphidae in different forest types

2.4 葬甲科昆蟲群落結(jié)構(gòu)與林型關(guān)系

基于Canoco 5.0軟件分析,將葬甲科昆蟲各物種個體數(shù)和不同林型進(jìn)行趨勢對應(yīng)分析(DCA),計算得出第1軸的梯度為0.624 5,說明葬甲昆蟲群落與林型間分析適合于典范對應(yīng)分析(CCA),見圖3。

A.黑覆葬甲;B.北方花葬甲;C.亞洲尸葬甲;D.小黑葬甲;E.赤胸皺葬甲;F.額斑花葬甲;G.尼覆葬甲;H.烏蘇里花葬甲;I.紅斑花葬甲;J.淺色覆葬甲;K.黃斑花葬甲;L.紅帶花葬甲;M.后星覆葬甲;N.四星覆葬甲;O.六角木色葬甲;P.日本真葬甲;Q.日本覆葬甲。圖3 葬甲科昆蟲與林型的CCA分析Fig.3 CCA analysis between Silphidae and forest types

由圖3可見:葬甲科昆蟲對闊葉紅松林和白樺林的選擇傾向性高于闊葉混交林。紅斑花葬甲和六角木色葬甲與白樺林的相關(guān)性最大,額斑花葬甲、烏蘇里花葬甲、紅帶花葬甲對闊葉紅松林具有明顯的選擇傾向性,四星覆葬甲對闊葉混交林有一定的選擇傾向性。

對葬甲群落與林型進(jìn)行典范對應(yīng)分析,結(jié)果可知:葬甲科昆蟲個體數(shù)與第1排序軸(水平軸)的關(guān)系最大(r=0.953 9,P<0.05),CCA第1排序軸的特征值為0.559 4,前2個軸累計解釋了豐度-林型關(guān)系的63.19%,說明排序結(jié)果較好。見表4。

表4 葬甲科昆蟲個體數(shù)量與林型的典范對應(yīng)分析(CCA)結(jié)果Tab.4 Results of canonical correspondence analysis (CCA) between Silphidae individuals and forest types

3 結(jié)論與討論

本研究采用地表陷阱法和攔截式誘捕器誘捕法相結(jié)合的方式連續(xù)采集葬甲科昆蟲,共獲得6屬17種737個個體。我國東北地區(qū)目前已記載葬甲29種[14],在三湖自然保護(hù)區(qū)闊葉紅松林,葬甲種類占我國東北地區(qū)已知葬甲種類的48.28%,物種數(shù)也多于高梅香等[6]對東北闊葉紅松林地表葬甲群落多樣性及其空間變異性研究中采集到的12種葬甲,表明該地區(qū)闊葉紅松林具有較高的物種多樣性。

在采集的葬甲科昆蟲中,覆葬甲屬為優(yōu)勢屬,個體數(shù)占總采集數(shù)量的83.31%。優(yōu)勢種類有5種,分別是四星覆葬甲、尼覆葬甲、額斑花葬甲、日本真葬甲和紅帶花葬甲,5個優(yōu)勢種的個體數(shù)占總個體數(shù)的85.21%。稀有種有5種,分別是亞洲葬甲、小黑葬甲、日本覆葬甲、淺色覆葬甲和六角木色葬甲。稀有種類主要分布于闊葉紅松林和白樺林,說明這類林型對于稀有物種的保護(hù)具有重要作用。

3種林型中共有的葬甲科昆蟲種類有3種,即四星覆葬甲、尼覆葬甲和紅帶花葬甲,說明這些葬甲對不同生境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性,對生境的依賴較低。

葬甲科昆蟲的物種數(shù)、個體數(shù)和α多樣性特征指數(shù)在不同林型間均有顯著差異,均表現(xiàn)為闊葉紅松林>白樺林>闊葉混交林。這與闊葉紅松林的環(huán)境因子,如林齡、胸徑、植被多度、蓋度、郁閉度、土壤因子及氣候因子等有關(guān),還有待于深入研究。

不同林型中,闊葉紅松林和白樺林葬甲科昆蟲的相似性最高,其他各林型間相似性較低,說明闊葉紅松林和白樺林林內(nèi)環(huán)境對葬甲科昆蟲有相似的影響。

葬甲群落與林型的典范對應(yīng)分析結(jié)果表明,葬甲科昆蟲對闊葉紅松林和白樺林的選擇傾向性高于闊葉混交林。紅斑花葬甲和六角木色葬甲對白樺林有較強(qiáng)的選擇傾向性,額斑花葬甲、烏蘇里花葬甲、紅帶花葬甲對闊葉紅松林具有明顯的選擇傾向性,四星覆葬甲對闊葉混交林有一定的選擇傾向性。

葬甲科昆蟲在促進(jìn)有機(jī)物分解和營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)過程中發(fā)揮重要的生態(tài)功能。本研究較為系統(tǒng)地調(diào)查了三湖自然保護(hù)區(qū)闊葉混交林、白樺林、闊葉紅松林葬甲科昆蟲群落的本底組成及多樣性特征,對于三湖自然保護(hù)區(qū)葬甲科昆蟲棲息地及物種多樣性保護(hù)具有重要意義。本研究揭示了林型對葬甲科昆蟲分布和選擇傾向性的影響,但考慮到環(huán)境的異質(zhì)性,建議深入探索環(huán)境因子(如林齡、郁閉度、喬灌草種類、多度、土壤及氣候等)和葬甲科昆蟲物種之間關(guān)系,更好地揭示三湖自然保護(hù)區(qū)葬甲科昆蟲群落多樣性的驅(qū)動機(jī)制。

致謝：本文是吉林省大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃項(xiàng)目(202310201107)研究成果的一部分,北華大學(xué)林學(xué)院林學(xué)專業(yè)張馨月、王圣智、梁睿恒、朱政興、趙哲昊、魯泉愷等同學(xué)參與了本項(xiàng)研究工作。