陳程浩,龍主多杰,陸徐偉,宋扎磋,苗 琪,孫芳慧,索南吉,2,3,*

1 青海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,西寧 810016 2 青海省人民政府-北京師范大學(xué) 高原科學(xué)與可持續(xù)發(fā)展研究院,西寧 810016 3 青海省青藏高原生物多樣性形成機(jī)制與綜合利用重點實驗室,西寧 810016

全球氣候變化直接影響著物種的棲息環(huán)境,如生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能[1],植物的春季物候[2],水熱環(huán)境[3]等,進(jìn)而對植物的地理分布格局造成深刻的影響[4]。青藏高原地區(qū)對氣候變化尤為敏感[4],許多學(xué)者認(rèn)為水熱條件是影響青藏高原地區(qū)植物分布的關(guān)鍵因素[5],由于氣候變化對青藏高原水熱條件的影響[3],使該地區(qū)植物在未來將向更高緯度和更高海拔的地區(qū)遷移[6]。在全球氣候變化的背景下,青藏高原地區(qū)植物的生存受到嚴(yán)重的威脅[7],了解氣候變化對植物地理分布格局的影響可為青藏高原地區(qū)的物種保護(hù)奠定基礎(chǔ)[8]。

物種分布模型是評價氣候變化對物種分布影響的有力工具之一[9],其中最大熵(Maximum Entropy, MaxEnt)模型具有僅依靠物種分布點及環(huán)境數(shù)據(jù)便能準(zhǔn)確可靠地模擬物種的潛在適生區(qū)[10],運(yùn)算時間少,且在低樣本量條件下模擬精度高等優(yōu)點[11]。近年來,MaxEnt模型因在預(yù)測氣候變化對植物(如高山櫟組、喜旱蓮子草等)分布影響的研究中展現(xiàn)出了優(yōu)秀的預(yù)測能力而得到了廣泛應(yīng)用[12-13],如國際熱帶農(nóng)業(yè)中心(CIAT)曾利用該模型預(yù)測了全球氣候變化下全球主要產(chǎn)區(qū)小?？Х冗m宜性的變化[14]。

紫堇屬(Corydalis)是罌粟科(Papaveraceae)中最大的屬[15],主要分布于橫斷山脈及青藏高原地區(qū)[16]。橫斷山區(qū)地形結(jié)構(gòu)復(fù)雜,海拔高差大,復(fù)雜的環(huán)境為紫堇屬植物應(yīng)對第四紀(jì)冰期提供了避難所,使紫堇屬植物在此地區(qū)具有較高的物種多樣性[17],是該地區(qū)物種組成中非常重要的一部分。為應(yīng)對復(fù)雜的地形地貌環(huán)境,紫堇屬植物形成了復(fù)雜的物種分化及形態(tài)變異,是分類學(xué)上最有挑戰(zhàn)性的類群[18]。另外,紫堇屬部分物種具有較高的藥用價值[19-21]和觀賞價值[22]。近年來,較多學(xué)者的研究集中在紫堇屬植物的系統(tǒng)發(fā)育、分類[23]以及藥用價值上[24],但對紫堇屬物種分布格局對氣候變化的響應(yīng)鮮有報道。

為探索不同時期紫堇屬物種分布格局,本文運(yùn)用生態(tài)位模型(ecological niche models, ENMs)中的MaxEnt模型對末次盛冰期(last glacial maximum,LGM)、當(dāng)代(Current)和兩種溫室氣體排放場景下的未來4個時期,共6個時期的環(huán)境數(shù)據(jù)對紫堇屬植物的潛在適生區(qū)進(jìn)行模擬,并對不同時期間兩種溫室氣體排放模式下的潛在適生區(qū)的變化、質(zhì)心轉(zhuǎn)移及保護(hù)現(xiàn)狀進(jìn)行了分析。以期回答以下三個科學(xué)問題:(1)影響中國紫堇屬植物分布的主要環(huán)境因素是什么;(2)氣候變化下紫堇屬植物的潛在適生區(qū)如何變化;(3)中國紫堇屬植物的保護(hù)狀況如何?

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)與材料

1.1.1紫堇屬物種名錄及分布數(shù)據(jù)

本研究所使用的紫堇屬物種名錄主要來自于物種2000中國節(jié)點 《中國生物物種名錄》2022年版,并參考《中國植物志》FRPS(Flora Reipublicae Popularis Sinicae)電子版(http://www.iplant.cn/frps2019/),依據(jù)接受名和異名確定了中國紫堇屬植物的接受名錄[25]。最終得到中國境內(nèi)共有紫堇屬植物共403種。

根據(jù)以上所確定的紫堇屬植物的物種名,在全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)庫(https://www.gbif.org/zh/)[26]、iNaturalist(https://www.inaturalist.org/)[27]和中國植物標(biāo)本館(https://www.cvh.ac.cn/)[28]中查找紫堇屬植物位于中國的分布數(shù)據(jù),通過ArcGIS10.4剔除分布于中國范圍以外的數(shù)據(jù),然后通過R4.2.3中的“CoordinateCleaner”包清洗重復(fù)、分布于海洋及圍繞首都和國家中心的數(shù)據(jù)[29],清洗后的分布記錄為3963條。為了避免人為采集標(biāo)本的偏向性造成物種分布記錄集群效應(yīng)的誤差,通過EMTools工具設(shè)置了2.5`分辨率的柵格,在每個柵格內(nèi)篩選出離中心點最近的一個分布點進(jìn)行保留[30]。最終得到中國紫堇屬植物的有效分布點共1910個(圖1),并獲取了由太陽輻射量所確定的氣候分區(qū)區(qū)劃。

圖1 篩選后紫堇屬分布記錄Fig.1 Distribution record of Corydalis after screening

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

1.2.1環(huán)境數(shù)據(jù)獲取、異常值處理及篩選

本研究共獲取了分辨率均為2.5′的22個環(huán)境數(shù)據(jù)(表1),其中19個為氣候因子數(shù)據(jù),3個為地形因子數(shù)據(jù),即海拔(Elevation)、坡向(Aspect)和坡度(Slope)。LGM數(shù)據(jù)選自IPCC第五次耦合模型比較項目(Coupled Model Intercomparison Project 5,CMIP5)中模擬中國氣候較好的CCSM4大氣環(huán)流模型所構(gòu)建的在WorldClim1.4(https://worldclim.org/data/index.html)上的數(shù)據(jù);Current數(shù)據(jù)以及未來環(huán)境數(shù)據(jù)均選取自IPCC第六次耦合模型比較項目(Coupled Model Intercomparison Project 6,CMIP6)構(gòu)建的在WorldClim2.1(https://worldclim.org/data/index.html)上的數(shù)據(jù)[26]。未來環(huán)境數(shù)據(jù)選取了用共享社會經(jīng)濟(jì)路徑(Shared Socio-economic Pathways, SSP)來表示的兩種溫室氣體排放場景,即低濃度溫室氣體排放場景(SSP126)和高濃度溫室氣體排放場景(SSP585)下的四個時期,分別為2021-2040(2040s)、2041-2060(2060s)、2061-2080(2080s)、2081-2100(2100s)[31-32]。

表1 影響紫堇屬物種分布環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率及重要性Table 1 Contribution rate and importance of environmental variables affecting species distribution of Corydalis

通過R包“outlisers”對環(huán)境異常值數(shù)據(jù)進(jìn)行了糾正。WorldClim1.4(https://www.worldclim.org/data/v1.4/formats.html)中為了減少柵格數(shù)據(jù)下載體積,對溫度相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行了正常溫度數(shù)值乘10的處理,因此本文對LGM的溫度相關(guān)數(shù)據(jù),即年平均氣溫(bio1)、平均氣溫日較差(bio2)、等溫性(bio3)、氣溫季節(jié)性變動系數(shù)(bio4)、最暖月的最高溫度(bio5)、最冷月份的最低溫度(bio6)、氣溫年較差(bio7)、最濕季的平均溫度(bio8)、最干燥季度的平均溫度(bio9)、最暖季的平均溫度(bio10)、最冷季的平均溫度(bio11),用ArcGIS10.4的“柵格分析-除”工具對柵格數(shù)據(jù)值進(jìn)行了除以10的處理,使其可以與WorldClim2.1中數(shù)據(jù)同時進(jìn)行分析。

為避免環(huán)境數(shù)據(jù)間多重共線性造成模型的過度擬合[33],本研究根據(jù)模型預(yù)實驗得出的貢獻(xiàn)率(表1)以及通過ArcGIS10.4的“數(shù)據(jù)管理工具-柵格-柵格處理-重采樣”工具提取的數(shù)據(jù),進(jìn)一步對環(huán)境數(shù)據(jù)的空間自相關(guān)性進(jìn)行了Spearman分析。根據(jù)分析結(jié)果(圖2),剔除了相關(guān)性系數(shù)大于0.8以及貢獻(xiàn)率較小的環(huán)境數(shù)據(jù)[34]。最終篩選出具有統(tǒng)計學(xué)和生物學(xué)意義的共14個環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行建模(表2)。

表2 MaxEnt模型各主導(dǎo)環(huán)境變量的重要性Table 2 The importance of dominant environmental variables in MaxEnt model

圖2 22個環(huán)境變量的空間自相關(guān)性Fig.2 Spatial autocorrelation of environmental variablesbio1:年平均氣溫Annual Mean Temperature; bio2:平均氣溫日較差Mean Diurnal Range; bio3:等溫性Isothermality; bio4: 氣溫季節(jié)性變動系數(shù)Seasonal variation coefficient of temperature; bio5: 最暖月的最高溫度Max Temperature of Warmest Month; bio6: 最冷月份的最低溫度Min Temperature of Coldest Month; bio7:氣溫年較差Temperature Annual Range; bio8: 最濕季的平均溫度Mean Temperature of Wettest Quarter; bio9: 最干燥季度的平均溫度Mean Temperature of Driest Quarter; bio10: 最暖季的平均溫度Mean Temperature of Warmest Quarter; bio11: 最冷季的平均氣溫Mean Temperature of Coldest Quarter; bio12: 年降水量Annual Precipitation; bio13: 最濕月的降水量Precipitation of Wettest Month; bio14: 最干燥月份的降水量Precipitation of Driest Month; bio15: 季節(jié)性降水Precipitation Seasonality; bio16: 最濕季降水Precipitation of Wettest Quarter; bio17: 最干燥季的降水Precipitation of Driest Quarter; bio18: 最暖季降水Precipitation of Warmest Quarter; bio19: 最冷季降水Precipitation of Coldest Quarter; bio20:海拔Elevation; bio21: 坡向 Aspect; bio22: 坡度 Slope

1.3 模型優(yōu)化、構(gòu)建及精度評估

MaxEnt模型的默認(rèn)參數(shù)是其開發(fā)者在對鳥類、哺乳類、爬行類和植物分布的研究中,根據(jù)其模型結(jié)果與現(xiàn)實分布的比較而設(shè)置的[35]。但由于MaxEnt模型是機(jī)器學(xué)習(xí)中的復(fù)雜模型,其對采樣偏差敏感,且模型的復(fù)雜度與特征函數(shù)(Feature combination,FC):LQPTH(L為線性liner、T為閾值性threshold、Q為二次型quadratic、H為片段化hinge、P為乘積型threshold)和倍頻(Regularization multiplier,RM)顯著相關(guān)[36]。為了避免過度擬合對模型遷移能力的影響,本文運(yùn)用R4.2.3中的”Kuenm”包對模型的RM(0-4)從0開始每0.1向上遞增到4與FC(LQPTH)分別進(jìn)行交叉組合驗證,最終選擇具有顯著性,數(shù)據(jù)遺漏率(Omission rates)<5%,且delta AICc值(校準(zhǔn)后的最優(yōu)模型與當(dāng)前模型的赤池信息量準(zhǔn)則的差值)較小的組合作為最優(yōu)參數(shù)組合來運(yùn)行最終的模型[37]。

MaxEnt模型的其余參數(shù)設(shè)置為:輸出方式(Output format)選擇為Logistic、勾選隨機(jī)種子(Random seed)、隨機(jī)測試百分比(Random test percentage)設(shè)為25%、重復(fù)次數(shù)(Replicates)設(shè)為10次[38]。用ArcGIS10.6中的“柵格分析工具-重分類”工具,通過自然斷點法將MaxEnt模型輸出的結(jié)果劃分為:非潛在適生區(qū)(0-0.135)、低潛在適生區(qū)(0.135-0.306)、中潛在適生區(qū)(0.306-0.477)、高潛在適生區(qū)(0.477-0.880)[26]。

采用受試者特征工作曲線(receiver operating characteristic curve,ROC曲線)中的AUC值驗證模型的精度,AUC數(shù)值在0-1之間,且數(shù)值越大模型可信性越高[39]。通常認(rèn)為AUC值在0.5-0.7之間,表明模型的預(yù)測能力一般;0.7-0.9之間,表明模型的預(yù)測能力較好;0.9-1之間,表明模型的預(yù)測能力極好[40]。

1.4 潛在適生區(qū)變化及質(zhì)心轉(zhuǎn)移

通過ArcGIS10.6中SDMTools中的“Quick Reclassify to Binary”工具[41],根據(jù)MaxEnt模型輸出結(jié)果中的棲息地適宜度指數(shù)(habitat suitability index,HIS),將HIS大于最大測試敏感性(Maximum test sensitivity)和特異性邏輯閾值(maximum test sensitivity plus specificity logistic threshold)的區(qū)域劃分為潛在適生區(qū),將HIS小于最大測試敏感性和特異性邏輯閾值的區(qū)域劃分為非適宜區(qū),從而獲得只有潛在適生區(qū)與非潛在適生區(qū)的二值化柵格文件[42]。通過SDMTools中的“Distribution Change Between Binary SDMs”工具,計算出不同時期紫堇屬植物潛在適生區(qū)的變化,并將其值定義為:0為不適生、-1為擴(kuò)張、1為穩(wěn)定區(qū)和2為收縮,計算不同時期潛在適生區(qū)的變化面積[43]。

根據(jù)以上不同時期紫堇屬植物潛在適生區(qū)的變化,運(yùn)用SDMTools工具箱,計算不同時期紫堇屬潛在適生區(qū)的幾何中心的變化,得出質(zhì)心遷移的狀況,從而得知紫堇屬植物在不同時期的潛在適生區(qū)的變化趨勢[44]。

1.5 紫堇屬植物保護(hù)現(xiàn)狀與保護(hù)關(guān)鍵區(qū)

從中科院資源環(huán)境數(shù)據(jù)中心(https://www.resdc.cn/data.aspx?DATAID=272)獲取中國自然保護(hù)區(qū)分布數(shù)據(jù)。通過ArcGIS10.6的Spatial Analyst中的掩膜工具,對不同時期的分布數(shù)據(jù)進(jìn)行了掩膜提取,并統(tǒng)計面積,從而得知不同時期紫堇屬植物的潛在適生區(qū)在保護(hù)區(qū)內(nèi)的面積及變化。

2 結(jié)果

2.1 模型優(yōu)化及精度評估結(jié)果

根據(jù)模型優(yōu)化結(jié)果,FC與RM交叉驗證了1240個模型參數(shù)組合,其中符合Omission rates<5%且delta AICc較小的模型參數(shù)組合共有1個,即 FC選擇LQPT、RM為1.4。此時的Omission rates為4.8%且delta AICc較小,表明此參數(shù)組合預(yù)測結(jié)果較好(圖3)[45]。本模型得到的平均測試AUC值為0.793,表明模型預(yù)測能力較好[40]。

圖3 最優(yōu)模型參數(shù)組合選擇圖Fig.3 Optimal model parameter combination selectiondelta _AICc值: 校準(zhǔn)后的最優(yōu)模型與當(dāng)前模型的赤池信息量準(zhǔn)則的差值 The difference between the calibrated optimal model and the Akaike information criterion of the current model

2.2 影響紫堇屬物種分布格局的主要環(huán)境因子

本研究通過MaxEnt模型的輸出結(jié)果并基于刀切法(圖4)的正則化訓(xùn)練增益貢獻(xiàn)率(Regularized training gain)、測試增益率(Test gain)、置換貢獻(xiàn)率(Contribution rate of substitution)以及單因子響應(yīng)曲線(圖5)揭示了影響紫堇屬植物地理分布的主導(dǎo)環(huán)境因子,從表2的貢獻(xiàn)率和置換貢獻(xiàn)率可以看出,氣溫年較差(bio7)、氣溫季節(jié)性變動系數(shù)(bio4)、年降水量(bio12)、平均氣溫日較差(bio2)的貢獻(xiàn)率分別為30.5%、29%、20.8%,5.8%,累計貢獻(xiàn)率達(dá)90.4%;置換重要性分別為2.6%、4%、11.2%、2.8%累計達(dá)20.6%,表明以上4個環(huán)境因子是影響紫堇屬植物分布的主導(dǎo)環(huán)境因子。

圖5 主導(dǎo)環(huán)境因子響應(yīng)曲線Fig.5 Response curve of dominant environmental factors

2.3 當(dāng)代氣候下紫堇屬潛在適生區(qū)

由圖6可知,紫堇屬植物分布的經(jīng)緯度范圍為3°51′-53°33′N、73°33′-135°05′E,分布范圍幾乎涵蓋整個中國。在氣候分區(qū)上,從北亞熱帶、南亞熱帶、中溫帶、南溫帶、高原氣候區(qū)均有分布,其中西北端的中溫帶及東北端的北溫帶地區(qū)也有少量分布。紫堇屬植物的總潛在適生區(qū)面積占549.99×104km2。高適生區(qū)主要在我國的高原氣候區(qū)及中亞熱帶地區(qū),高適生區(qū)面積占152.11×104km2,占總潛在適生區(qū)27.66%;中適生區(qū)主要集中在南亞熱帶、中亞熱帶及北亞熱帶地區(qū),中適生區(qū)面積占191.89×104km2,占總潛在適生區(qū)34.89%;低適生區(qū)主要集中在高原氣候區(qū)、南溫帶及中溫帶,低適生區(qū)面積占205.99×104km2,占總潛在適生區(qū)37.45%。

圖6 當(dāng)代氣候環(huán)境下紫堇屬適宜區(qū)分布Fig.6 The distribution of suitable area of Corydalis in contemporary climate environment

2.4 過去及未來紫堇屬潛在適生區(qū)模擬

從圖7和表3可以看出,LGM時期,紫堇屬植物的總適生區(qū)面積涵蓋了我國的東南部和西南部的絕大部分地區(qū)?？傔m生區(qū)涵蓋了我國的從北亞熱帶地區(qū)到南溫帶地區(qū),面積占395.17×104km2;其中高適生區(qū)主要分布在我國亞熱帶地區(qū),面積占146.43×104km2,占總適生區(qū)面積的37.06%。

表3 不同時期紫堇屬植物潛在適生區(qū)面積/(×104 km2)Table 3 Suitable area of Corydalis in different periods

圖7 不同時期預(yù)測紫堇屬植物潛在適生區(qū)面積Fig.7 Predict the suitable area of Corydalis plants in different periodsLGM:末次盛冰期Last glacial maximum;SSP:共享社會經(jīng)濟(jì)路徑Shared Socioeconomic Pathways;SSP126:低濃度溫室氣體排放場景Low concentration greenhouse gas emission scenario;SSP585:高濃度溫室氣體排放場景High concentration greenhouse gas emission scenario

在未來時期兩種溫室氣體排放場景(SSP126和SSP585)下,中國大部分地區(qū)仍然適宜紫堇屬植物的分布,主要分布范圍依然是我國的南亞熱帶、北亞熱帶、南溫帶和中溫帶地區(qū)。但是,自LGM到未來時期,在高原氣候區(qū)內(nèi)所占面積呈現(xiàn)增加趨勢。高適生區(qū)自LGM到未來時期的分布變化較大,從LGM時期的主要分布在中亞熱帶以及北亞熱帶地區(qū)逐漸轉(zhuǎn)為向高原氣候區(qū)擴(kuò)張,且破碎化逐漸嚴(yán)重。不同時期的氣候變化對位于臺灣省的南亞熱帶及北亞熱帶地區(qū)的紫堇屬植物的潛在適生區(qū)影響較小,高適生區(qū)占比均較大。

2.5 紫堇屬潛在適生區(qū)空間格局變化

由圖8和表4可知,LGM至Current,紫堇屬植物的潛在適生區(qū)呈現(xiàn)向高原氣候區(qū)擴(kuò)張的趨勢,總適生區(qū)擴(kuò)張面積為61.41×104km2,總擴(kuò)張比例為15.54%,為本文所有時期中擴(kuò)張比例最大的。擴(kuò)張區(qū)域集中在我國的高原氣候區(qū),擴(kuò)張面積約為70.55×104km2,占原潛在適生區(qū)的17.85%。

表4 不同時期紫堇屬植物潛在適生區(qū)變化面積/(×104 km2)Table 4 The change area of suitable area of Corydalis in different periods

圖8 不同時期紫堇屬植物潛在適生區(qū)面積變化Fig.8 Changes of suitable area of Corydalis in different periodsCurrent:當(dāng)代current;LGM:末次盛冰期Last glacial maximum;SSP:共享社會經(jīng)濟(jì)路徑Shared Socioeconomic Pathways;SSP126:低濃度溫室氣體排放場景Low concentration greenhouse gas emission scenario;SSP585:高濃度溫室氣體排放場景High concentration greenhouse gas emission scenario

在未來SSP126場景下,Current至2040s,紫堇屬植物的潛在適生區(qū)整體呈現(xiàn)收縮的趨勢,總適生區(qū)收縮面積為0.94×104km2,總收縮比例為0.17%,收縮區(qū)域主要集中在我國的北亞熱帶和中亞熱帶地區(qū),收縮面積為20.56×104km2,收縮面積占原潛在適生區(qū)的3.74%; 2040s至2060s,紫堇屬植物的潛在適生區(qū)整體呈現(xiàn)收縮趨勢,總適生區(qū)收縮面積為7.27×104km2,總收縮比例為1.23%,收縮區(qū)域主要集中在我國的在南溫帶及北亞熱帶地區(qū),收縮面積為18.49×104km2,收縮面積占原潛在適生區(qū)的3.13%;2060s至2080s,紫堇屬植物的潛在適生區(qū)整體反而呈現(xiàn)擴(kuò)張的趨勢,總適生區(qū)擴(kuò)張面積為15.77×104km2,總擴(kuò)張比例為2.72%。擴(kuò)張區(qū)域主要集中在我國南亞熱帶、北亞熱帶以及南溫帶東部,擴(kuò)張面積約為24.82×104km2,擴(kuò)張面積占原潛在適生區(qū)的4.28%;2080s至2100s,紫堇屬植物的潛在適生區(qū)在我國整體呈現(xiàn)收縮趨勢,總適生區(qū)收縮面積約為4.96×104km2,總收縮比例為0.85%。收縮區(qū)域主要集中在我國的中亞熱帶和北亞熱帶的東部,收縮面積約為16.81×104km2,占原潛在適生區(qū)的2.88%。

在未來SSP585場景下,Current至2040s,紫堇屬植物的潛在適生區(qū)在我國整體呈現(xiàn)向西北擴(kuò)張的趨勢,總適生區(qū)擴(kuò)張面積為6.15×104km2,總擴(kuò)張比例為6.15%,擴(kuò)張區(qū)域主要集中在我國的高原氣候區(qū)及中溫帶的東部地區(qū),擴(kuò)張面積約為17.03×104km2,擴(kuò)張比例為3.10%;2040s至2060s,紫堇屬植物的潛在適生區(qū)在我國整體反而呈現(xiàn)擴(kuò)張趨勢,總適生區(qū)擴(kuò)張面積為4.67×104km2,總擴(kuò)張比例為0.79%。擴(kuò)張區(qū)域主要集中在我國的中溫帶的東北部地區(qū),擴(kuò)張面積為12.72×104km2,占原潛在適生區(qū)的2.15%;2060s至2080s,紫堇屬植物潛在適生區(qū)在我國整體呈現(xiàn)繼續(xù)向北擴(kuò)張趨勢,總適生區(qū)擴(kuò)張面積為8.69×104km2,總擴(kuò)張比例為1.43%。擴(kuò)張區(qū)域主要向我國的高原氣候區(qū)西北方向擴(kuò)張,擴(kuò)張面積為20.19×104km2,占原潛在適生區(qū)的3.32%;2080s至2100s,紫堇屬植物的潛在適生區(qū)在我國整體呈現(xiàn)了收縮趨勢,總適生區(qū)收縮面積為0.89×104km2,總收縮比例為0.14%。收縮區(qū)域主要集中在我國的南亞熱帶、北亞熱帶和中溫帶的一部分地區(qū),收縮面積為23.45×104km2,占原潛在適生區(qū)的3.63%。

本研究還對比了在未來兩種不同溫室氣體排放場景下,紫堇屬植物的潛在適生區(qū)的變化,結(jié)果表明,在模擬高濃度溫室氣體排放場景下,高濃度溫室氣體的排放均使紫堇屬植物的潛在適生區(qū)發(fā)生擴(kuò)張,且擴(kuò)張區(qū)域整體向北。具體來看:在2040s SSP126至2040s SSP585情況下,紫堇屬植物的潛在適生區(qū)在我國的北亞熱帶和南亞熱帶呈現(xiàn)擴(kuò)張的趨勢,總適生區(qū)擴(kuò)張面積為7.09×104km2,總擴(kuò)張比例為1.20%;在2060s SSP126至2060s SSP585情況下,紫堇屬植物的潛在適生區(qū)在我國的中亞熱帶、中溫帶、高原氣候區(qū)均有擴(kuò)張,總適生區(qū)擴(kuò)張面積約為19.03×104km2,總擴(kuò)張比例為3.28%;在2080s SSP126至2080s SSP585情況下,紫堇屬植物的潛在適生區(qū)在我國的高原氣候區(qū)出現(xiàn)了較大面積的擴(kuò)張,總適生區(qū)擴(kuò)張面積為11.95×104km2,總擴(kuò)張比例為2.04%;在2100s SSP126至2100s SSP585情況下,紫堇屬植物的潛在適生區(qū)在我國的高原氣候區(qū)與中溫帶地區(qū)均有大面積的擴(kuò)張,總適生區(qū)擴(kuò)張面積為16.02×104km2,總擴(kuò)張比例為2.72%。

2.6 潛在適生區(qū)質(zhì)心的轉(zhuǎn)移

本研究將紫堇屬的潛在適生區(qū)以幾何中心點來定義,以此方式模擬不同氣候情景下質(zhì)心遷移的變化。從表5和圖9可以看出,Current的質(zhì)心的位置相較于LGM的質(zhì)心向西北方向發(fā)生遷移,遷移距離為198.06 km。在未來SSP126場景下,在2040s時的質(zhì)心相較于Current時的質(zhì)心繼續(xù)向西北方向遷移,遷移距離為83.53 km;在2060s年時的質(zhì)心則較2040s時的質(zhì)心繼續(xù)向西北方向遷移,遷移距離為27.53 km;2080s時的質(zhì)心則較2060s時的質(zhì)心向東南方遷移,遷移距離為48.23km;在2100s時的質(zhì)心相較于2080s時的質(zhì)心又向西北方遷移,遷移距離為45.70 km。

表5 不同時期紫堇屬分布質(zhì)心經(jīng)緯度Table 5 The latitude and longitude of the distribution center of Corydalis in different periods

圖9 不同時期紫堇屬潛在適生區(qū)質(zhì)心變化Fig.9 Centroid changes of Corydalis in different periodsCurrent:當(dāng)代current;LGM:末次盛冰期Last glacial maximum;SSP:共享社會經(jīng)濟(jì)路徑Shared Socioeconomic Pathways;SSP126:低濃度溫室氣體排放場景Low concentration greenhouse gas emission scenario;SSP585:高濃度溫室氣體排放場景High concentration greenhouse gas emission scenario

在未來SSP585場景下,2040s時的質(zhì)心較Current時的質(zhì)心向西北方向遷移,遷移距離為101.52 km;2060s時的質(zhì)心相較于2040s時的質(zhì)心向東北方繼續(xù)遷移,遷移距離為66.93 km;2080s時的質(zhì)心相較于2060s時的質(zhì)心繼續(xù)向西北方遷移,遷移距離為60.61 km;2100s時的質(zhì)心相較于2080s時的質(zhì)心則向東北方遷移,遷移距離為86.32km。

從LGM至Current時的質(zhì)心總體從我國的東南部逐漸向我國的西北方向遷移。在未來SSP126場景下,質(zhì)心先不斷向西北方向移動,在2080s時突然向東南方向移動,到2100s時又向西北突然折返;在SSP585場景下,質(zhì)心總體一直不斷向西北方向遷移,不論LGM至未來時期如何變化,質(zhì)心依然位于我國的中亞熱帶氣候區(qū)。

2.7 紫堇屬植物保護(hù)現(xiàn)狀

由圖10可知,中國面積最大的自然保護(hù)區(qū)主要集中在西北地區(qū)。而紫堇屬植物在當(dāng)代及未來不同時期的主要潛在適生區(qū)仍然分布于中國的東南部及西南部地區(qū),且高適生區(qū)主要集中我國西南部地區(qū),而此處的自然保護(hù)區(qū)卻呈現(xiàn)面積較小,且破碎嚴(yán)重的特點。因此在我國的西南部地區(qū)對紫堇屬植物的保護(hù)尤為關(guān)鍵。由圖11可知,在未來模擬溫室氣體不斷增多的情景里,無論在模擬高濃度溫室氣體排放場景還是在低濃度溫室氣體排放場景下,高適生區(qū)隨著溫室氣體濃度的增加位于保護(hù)區(qū)內(nèi)的面積變化較小。但隨著溫室氣體濃度的增加,位于我國西北部保護(hù)區(qū)內(nèi)的潛在適生區(qū)的面積呈現(xiàn)出不斷增加的趨勢。

圖10 不同時期紫堇屬植物保護(hù)區(qū)內(nèi)潛在適生區(qū)分布Fig.10 Distribution of suitable areas in protected areas of Corydalis plants in different periods

圖11 不同時期紫堇屬植物保護(hù)區(qū)內(nèi)高潛在適生區(qū)與總潛在適生區(qū)所占面積Fig.11 The area of high suitable area and total suitable area in different periods of Corydalis plant protection area

3 討論

3.1 影響紫堇屬植物分布的主要環(huán)境因子

Maxent模型具有用較少樣本量便能對物種的分布進(jìn)行預(yù)測的特點[46],廣泛應(yīng)用于生態(tài)學(xué)中的適宜性評價等領(lǐng)域[26]。本研究根據(jù)優(yōu)化后的MaxEnt模型所得出的結(jié)果中的訓(xùn)練增益值、貢獻(xiàn)率以及單因子響應(yīng)曲線,揭示影響紫堇屬植物分布的主要環(huán)境因子為氣溫年較差(bio7)、氣溫季節(jié)性變動系數(shù)(bio4)、年降水量(bio12)、平均氣溫日較差(bio2)。由此可見,溫度是影響紫堇屬植物分布重要的環(huán)境因子。溫度條件通常對植物的分布起著非常重要的作用[13]。楊冬璠等人在對尼泊爾黃堇的潛在適生區(qū)及主要驅(qū)動因素進(jìn)行研究中發(fā)現(xiàn)最暖月的最高溫和等溫性對尼泊爾黃堇的潛在適生區(qū)具有顯著的影響[47],表明溫度的相關(guān)變量對紫堇屬植物分布的影響顯著,與本研究所得的結(jié)果相吻合。

高山低溫環(huán)境對高山植物的影響尤為顯著[48],紫堇屬植物是主要分布于橫斷山脈與東喜馬拉雅地區(qū)的植物類群[18],其胚胎需要在低溫下培育8周以上才能開始發(fā)育[49],對低溫環(huán)境展現(xiàn)出了廣泛的適應(yīng)性,這些生理特征大大提高了紫堇屬植物在高寒環(huán)境下的適應(yīng)能力。另外,橫斷山脈與東喜馬拉雅地區(qū)因受東亞和南亞季風(fēng)的影響而濕度較大[48],降水量也會影響紫堇屬植物葉片的N、P和地上生物量[50],因此,降水量也會與溫度一起參與對紫堇屬植物分布的影響。

3.2 紫堇屬植物潛在適生區(qū)的分布、變化以及質(zhì)心轉(zhuǎn)移分析

紫堇屬植物的適生區(qū)在Current時期的分布幾乎涵蓋中國的大部分地區(qū),在氣候分區(qū)上主要集中在北亞熱帶、南亞熱帶、中溫帶、南溫帶和高原氣候區(qū),與實際所搜集到的紫堇屬植物分布點坐標(biāo)基本一致,表明模型模擬效果良好。

LGM時期,紫堇屬植物的潛在適生區(qū)仍主要集中在我國亞熱帶氣候區(qū),從LGM至Current,紫堇屬植物的潛在適生區(qū)呈現(xiàn)向高原氣候區(qū)擴(kuò)張的趨勢,與王曉帆等對東喜馬拉雅地區(qū)的高山櫟組植物[12]的研究相反,可能是由于溫室氣體濃度的上升使得氣候不斷變暖,高原氣候區(qū)的環(huán)境更加的溫暖濕潤,使原本主要位于亞熱帶地區(qū)的紫堇屬植物不斷向西北方向的高原氣候區(qū)擴(kuò)張。本文也發(fā)現(xiàn)氣候變化對紫堇屬植物在臺灣省的潛在適生區(qū)影響較小,與Runan Zhao等人對天臺鵝耳櫪(Carpinustientaiensis)的潛在適生區(qū)模擬的結(jié)論相悖[51],可能是由于紫堇屬植物具有較廣的海拔分布范圍(0-6000m)[15],而臺灣省中央山脈從東北向西南貫穿整個省,丘陵和山脈成為臺灣省的主要的地形地貌。高山等復(fù)雜的地形地貌為紫堇屬植物創(chuàng)造了多樣化的生境,生境異質(zhì)性使紫堇屬植物具有較高的物種多樣性,也為紫堇屬植物在氣候變化過程中提供了避難所[17],從而使其影響較小。

整體來看,從LGM至未來時期的紫堇屬潛在適生區(qū)呈現(xiàn)出破碎化逐漸嚴(yán)重的趨勢,與王曉帆對高山櫟組的研究結(jié)果相似[12],這可能是由于CO2排放增加,過度放牧、開荒等人類活動因素加劇了生境的破碎化[52]。在未來SSP126低濃度溫室氣體排放場景下,紫堇屬植物潛在適生區(qū)除了在2080s呈現(xiàn)了擴(kuò)張趨勢,均呈現(xiàn)收縮趨勢,與張殷波對山西翅果油樹的研究結(jié)果[43]類似,且收縮氣候區(qū)主要集中在我國的北亞熱帶與南亞熱帶地區(qū),由于溫室氣體濃度的增加,使位于我國東部的北亞熱帶與南亞熱帶氣候區(qū)變得更加的炎熱,使原本的紫堇屬植物的潛在適生區(qū)內(nèi)的水熱條件發(fā)生變化,且極端氣候頻發(fā),加劇了紫堇屬植物潛在適生區(qū)的收縮。

在未來SSP585高濃度溫室氣體排放場景下,從Current至未來2100s,潛在適生區(qū)均呈現(xiàn)擴(kuò)張趨勢,主要向我國的北方擴(kuò)張,擴(kuò)張區(qū)域主要集中在我國的高原氣候區(qū)以及中溫帶地區(qū),與陳美霖對黃土高原地區(qū)的4種常見樹種適生區(qū)隨氣候變化[53]的研究結(jié)果相似,在高濃度排放場景下,在我國的高原氣候區(qū)及中溫帶地區(qū)原本不適宜紫堇屬植物生長的地區(qū),由于氣候變暖改變了當(dāng)?shù)氐纳?使其轉(zhuǎn)變成適宜紫堇屬植物生長的生境,從而促使紫堇屬植物不斷向我國的中溫帶以及高原氣候區(qū)擴(kuò)張。

質(zhì)心遷移結(jié)果表明不同時期的質(zhì)心遷移均在中亞熱帶地區(qū),在SSP126低濃度排放場景場景下質(zhì)心呈現(xiàn)西北-西北-東南-西北的遷移,而在SSP585高濃度排放場景下,質(zhì)心則向西北-東北-西北-東北方向遷移,整體仍主要向西北方向遷移。相關(guān)研究表明,在氣候變暖背景下,植物分布具有向高緯度高海拔地區(qū)擴(kuò)張的趨勢[6],與本文研究的結(jié)果相吻合。

在SSP126低濃度溫室氣體排放場景下,適生區(qū)的質(zhì)心遷移出現(xiàn)了折返的現(xiàn)象,質(zhì)心遷移發(fā)生折返的地區(qū)位于四川省與重慶市交界的川東平行嶺谷地區(qū),該地區(qū)是一系列東北西南走向的平形狀山嶺和谷地,是典型的褶皺山區(qū)[54]。復(fù)雜的地形地貌為在低濃度溫室氣體排放場景(SSP126)下的紫堇屬植物提供了避難所[55],同時也阻礙了其向更高海拔和更高緯度地區(qū)遷移。在SSP585場景下,氣候變暖使高緯度高海拔地區(qū)更加溫暖濕潤[21],為其向更高海拔更高緯度地區(qū)的遷移提供了可能,因此在SSP585高濃度溫室氣體排放場景下,紫堇屬植物的潛在適生區(qū)的質(zhì)心不斷向西北方的高海拔高緯度地區(qū)遷移。從整體來看,紫堇屬植物的適生區(qū)的破碎化逐漸嚴(yán)重,不論是低濃度排放場景下的潛在適生區(qū)不斷收縮,還是在高濃度排放場景下的潛在適生區(qū)的擴(kuò)張,氣候變化都對紫堇屬植物的生境造成了巨大的影響,氣候變化嚴(yán)重威脅著紫堇屬植物的生存。

根據(jù)現(xiàn)有的自然保護(hù)區(qū)分析來看,我國西南地區(qū)在氣候變化下各個時期中均為紫堇屬植物分布的集中區(qū),因此,我國西南地區(qū)為紫堇屬物種多樣性保護(hù)的關(guān)鍵區(qū)域。但我國現(xiàn)有的自然保護(hù)區(qū)面積最大區(qū)域主要集中在西北地區(qū),在西南地區(qū)的保護(hù)區(qū)則呈現(xiàn)出破碎且保護(hù)區(qū)面積較小的特點,因此應(yīng)加大我國西南部的自然保護(hù)區(qū)的面積且增加自然保護(hù)區(qū)之間的連通性,以更好地保護(hù)紫堇屬植物的物種多樣性。在未來氣候變化下,紫堇屬植物呈現(xiàn)向西北方向遷移的趨勢,現(xiàn)有的保護(hù)區(qū)在我國西北部具有較大的分布面積,在未來氣候下更多紫堇屬植物將受到保護(hù)。本研究建議應(yīng)繼續(xù)增加我國在西北部高原氣候區(qū)自然保護(hù)區(qū)的面積以適應(yīng)未來紫堇屬植物潛在適生區(qū)的變化。

4 結(jié)論

本研究基于Kuenm包優(yōu)化的MaxEnt模型對紫堇屬植物在過去LGM時期,Current以及兩種溫室氣體排放模式(SSP126和SSP585)下未來4個時期的潛在適生區(qū)以進(jìn)行了模擬。

(1)紫堇屬植物在Current氣候條件下,其潛在適生區(qū)從北亞熱帶、南亞熱帶、中溫帶、南溫帶和高原氣候區(qū)均有分布。

(2)氣溫年較差(bio7)、氣溫季節(jié)性變動系數(shù)(bio4)、年降水量(bio12)、平均氣溫日較差(bio2)是影響紫堇屬植物分布的主導(dǎo)環(huán)境因子,可看出溫度是影響紫堇屬植物分布重要的環(huán)境因子。

(3)LGM時期的紫堇屬潛在適生區(qū)主要分布在我國的北亞熱帶到南溫帶地區(qū),而Current時期紫堇屬植物則大面積向高原氣候區(qū)擴(kuò)張,未來在SSP126低濃度溫室氣體排放場景下,紫堇屬植物潛在適生區(qū)主要呈現(xiàn)收縮的趨勢,收縮區(qū)域主要集中在我國南亞熱帶與北亞熱帶地區(qū),未來SSP585高濃度溫室氣體排放場景下,紫堇屬潛在適生區(qū)呈現(xiàn)擴(kuò)張的趨勢,擴(kuò)張區(qū)域主要集中在我國高原氣候區(qū)與東北部的中溫帶地區(qū)。從質(zhì)心遷移來看,紫堇屬潛在適生區(qū)的質(zhì)心在SSP126低濃度溫室氣體排放場景下,呈現(xiàn)西北-西北-東南-西南的遷移,在SSP585高濃度排放場景下,質(zhì)心則向西北-東北-西北-東北方向遷移,整體仍主要向西北方向遷移,且紫堇屬植物潛在適生區(qū)的質(zhì)心始終在中亞熱帶地區(qū)。整體來看,紫堇屬植物的潛在適生區(qū)從過去到未來呈現(xiàn)出不斷向高緯度高海拔的高原氣候區(qū),中溫帶地區(qū)移動的趨勢,且其高適生區(qū)出現(xiàn)了破碎化逐漸嚴(yán)重的現(xiàn)象,氣候變化對紫堇屬植物造成了嚴(yán)重的威脅。

(4)從紫堇屬植物的保護(hù)現(xiàn)狀來看,紫堇屬植物在氣候變化下的不同時期,我國西南東喜馬拉雅地區(qū)與橫斷山脈地區(qū)依然為紫堇屬植物的主要分布地區(qū),為保護(hù)的關(guān)鍵區(qū),然而實際分布于我國西南地區(qū)的自然保護(hù)區(qū)呈現(xiàn)面積小和破碎化嚴(yán)重的特點,極不利于紫堇屬物種的保護(hù)。在未來時期,隨著氣候變化,紫堇屬植物將會向保護(hù)區(qū)分布面積較大的西北地區(qū)遷移,從而可獲得更多的保護(hù),但是對于我國西南部的保護(hù)區(qū)建設(shè)依然極為重要且關(guān)鍵。