李金波,伍紅燕,趙 斌,陳濟(jì)丁,宋桂龍,*

1 北京林業(yè)大學(xué)草業(yè)與草原學(xué)院,國家林業(yè)草原運(yùn)動(dòng)場(chǎng)和護(hù)坡草坪工程技術(shù)研究中心,北京 100083 2 北京市首發(fā)天人生態(tài)景觀有限公司,北京 100000 3 交通運(yùn)輸部科學(xué)研究院,北京 100029

根系是植物吸收水分和養(yǎng)分元素的重要器官,可為植物地上部生長(zhǎng)提供穩(wěn)定性且發(fā)揮重要的貯藏功能,對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育起著不可或缺的作用[1-2]。根系在土壤中的分布特征主要表現(xiàn)為根系構(gòu)型(Root System Architecture,RSA),可反映土壤的物質(zhì)和能量被植物利用的可能性以及生產(chǎn)力[3-4]。根系構(gòu)型指植物不同徑級(jí)的根在土壤中的相互連接情況和空間分布[5],包括平面幾何構(gòu)型和立體幾何構(gòu)型,平面幾何構(gòu)型主要包括根系總根長(zhǎng)、總體積、總表面積等,立體幾何構(gòu)型主要通過根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)反映,包括不同徑級(jí)根的發(fā)生及在空間的三維分布、根系的生長(zhǎng)角度等[4]。研究根系構(gòu)型特征可更準(zhǔn)確的了解根系功能及其生態(tài)適應(yīng)策略,對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育和生態(tài)穩(wěn)定性具有重要意義。

根系構(gòu)型是植物最重要的形態(tài)特征之一,具有較強(qiáng)的可塑性,既由遺傳因素控制,又受到許多環(huán)境因子的調(diào)控[3]。近年來,國內(nèi)外學(xué)者針對(duì)植物根系構(gòu)型開展了大量研究,指出根系構(gòu)型受到土壤水分、養(yǎng)分、根際微生物、土壤密度、坡度、溫度、激素水平、光照等諸多因素的影響[1-7]。其中,坡度是植物在自然條件下面臨的一大生境脅迫,不同立地條件下根系構(gòu)型表現(xiàn)出表型可塑性。任杰等研究了丘間低地、緩平沙坡、坡頂平地3種立地條件下沙蓬(Agriophyllumaquarrosum)的根系分形特征,結(jié)果表明沙蓬根系分型維數(shù)從丘間低地到坡頂平地呈現(xiàn)減小趨勢(shì),而分型豐度呈現(xiàn)增大趨勢(shì)[8]。前人利用計(jì)算機(jī)圖像分析系統(tǒng)在坡地、階地、平地3種條件下的研究發(fā)現(xiàn)坡地顯著增加了金雀花(SpartiumjunceumL.)和甘露蜜樹(FraxinusornusL.)幼苗一級(jí)、二級(jí)和三級(jí)側(cè)根的長(zhǎng)度和數(shù)量[9]。植物根系在維持坡體穩(wěn)定性和控制土壤侵蝕等方面發(fā)揮重要作用[2,10-11]。利用植物防止斜坡淺層滑坡、增強(qiáng)坡體穩(wěn)定性,是有效的生物工程措施,在世界范圍內(nèi)得到了廣泛應(yīng)用[12]。研究表明植物根系可顯著提高斜坡的最小臨界坡度6.67°-20.19°,從臨界坡度來看H型根系的植物適合緩坡地區(qū),而R型根系的植物適合陡坡地區(qū)[13]。研究不同植物在坡體條件下的根系構(gòu)型特征,有利于選擇適宜的植物品種進(jìn)而設(shè)計(jì)合理的種植方案,對(duì)加強(qiáng)生態(tài)工程具有重要意義。

灌木和草本植物在邊坡生態(tài)修復(fù)中發(fā)揮重要作用,在陡峭巖石坡面、采石場(chǎng)、公路或鐵路邊坡等立地條件下,常采用草本型植物群落和草灌型植物群落進(jìn)行生態(tài)修復(fù)[14-15]。趙炯昌等研究了模擬降雨條件下沙棘(Hippophaterhamnoides)、檸條(Caraganakorshinskii)、苜蓿(Medicagosativa)3種典型灌草及其地上部和根系對(duì)黃土坡面產(chǎn)流和產(chǎn)沙過程的影響,發(fā)現(xiàn)苜蓿具有最佳的減流效益,而檸條的減沙效果最佳,根系發(fā)揮了較大的減沙作用,平均相對(duì)貢獻(xiàn)達(dá)78.44%[16]。植物須根的加筋效應(yīng)、主根和粗根的錨固效應(yīng)和支撐效應(yīng)可控制土壤侵蝕,起到加固土體、穩(wěn)定邊坡的作用[17-18]。目前,草本植物和灌木常被用于邊坡生態(tài)修復(fù)工程,但在邊坡條件下典型灌草植物的根系形態(tài)特征還尚未見系統(tǒng)研究,其在坡體生境下的根系構(gòu)型少見報(bào)道。本研究以常見典型護(hù)坡植物為研究對(duì)象,對(duì)模擬邊坡條件下不同植物的根系平面、立體幾何構(gòu)型及拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)進(jìn)行研究,揭示常見灌草植物在坡體生境下的根系構(gòu)型特性,以期為邊坡生態(tài)修復(fù)工程種植方案及設(shè)計(jì)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在北京市門頭溝區(qū)軍莊鎮(zhèn)(39°59′27.79″ N,116°05′3.74″ E)進(jìn)行,海拔120 m,年平均氣溫為11.7 ℃,年平均降水量為528.7 mm,年蒸發(fā)量為1632 mm[19]。

1.2 試驗(yàn)材料

供試植物包含2種草本植物和9種灌木(表1)。在11種植物材料中,歐李利用10 cm扦插苗種植,其余植物采用播種方式種植。紫花苜蓿種子購自克勞沃生態(tài)科技有限公司,其余植物種子購自北京千年大地草業(yè)生態(tài)科技開發(fā)有限公司,播種前對(duì)種子進(jìn)行預(yù)處理。

表1 植物材料Table 1 Plant materials

供試土壤為京禮高速公路邊坡填方用土,經(jīng)自然風(fēng)干過篩后與草炭、保水劑、粘結(jié)劑以及緩釋復(fù)合肥均勻混合成噴播基質(zhì)備用。其中,草炭的添加量為30%;緩釋復(fù)合肥的添加量為200 g/m3;保水劑選用高吸水性樹脂,粘結(jié)劑選用聚丙烯酰胺,添加量均為270 g/m3。噴播3 d后基質(zhì)的基本物理性質(zhì)見表2,基質(zhì)容重和孔隙度指標(biāo)采用環(huán)刀法測(cè)定[20]。

表2 基質(zhì)物理性質(zhì)Table 2 The physical properties of substrate

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在侵蝕槽(長(zhǎng)2 m、寬1 m、高0.2 m,容積0.4 m3,底部鋪設(shè)2.5-3 cm厚度不規(guī)則青石板)中進(jìn)行,設(shè)定侵蝕槽與水平面夾角為45°,用以模擬45°巖石邊坡。每個(gè)侵蝕槽內(nèi)用隔板分成6個(gè)小區(qū),種植1種植物。采用客土噴播方式在侵蝕槽中噴覆約10-11 cm厚的基質(zhì)層,靜置3 d后進(jìn)行播種及扦插苗移栽。播種后用混合基質(zhì)覆蓋,初期鋪設(shè)無紡布,使用微噴灌系統(tǒng)進(jìn)行澆水,每個(gè)侵蝕槽垂直布設(shè)4個(gè)微噴管以保證灌溉的均勻性。播種至出苗1周期間澆水頻率為2次/d,出苗2至4周期間澆水頻率為1次/d,出苗4周后澆水頻率為2-3次/周,每次澆水時(shí)間10 min。種子發(fā)芽后對(duì)植物進(jìn)行間苗,每個(gè)小區(qū)保留1株植物,培養(yǎng)6個(gè)月。

1.4 根系樣品采集及指標(biāo)測(cè)定

在采集植物根系前,先澆水浸濕基質(zhì)以方便根系取樣,防止根系斷裂。原位挖掘全根系后,利用卷尺及量角器現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)并記錄植物根系分支特征、根系分布范圍、不同方向根系分布數(shù)量等指標(biāo),對(duì)植物進(jìn)行全方位拍照后帶回實(shí)驗(yàn)室置于4 ℃冰箱中保存,進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定。

1.4.1根系分布范圍

用卷尺測(cè)量根系在自然狀態(tài)下向根基為準(zhǔn)的上坡方向和下坡方向(圖1)延伸到的最遠(yuǎn)豎直距離[21]。

1.4.2根數(shù)

參考Ghestem等人[22]提出的標(biāo)準(zhǔn)判定植物水平根、傾斜根、垂直根的數(shù)量(圖1),參考Stokes等人[23]提出的標(biāo)準(zhǔn)判定植物I級(jí)、II級(jí)、III級(jí)和IV級(jí)側(cè)根的數(shù)量。主要判定標(biāo)準(zhǔn)如下:

水平根:根系生長(zhǎng)方向與坡面夾角0°-30°的根;

傾斜根:根系生長(zhǎng)方向與坡面夾角30°-60°的根;

垂直根:根系生長(zhǎng)方向與坡面夾角60°-90°的根;

I級(jí)側(cè)根:從主根或根莖伸出的側(cè)根;

II級(jí)側(cè)根:從I級(jí)側(cè)根伸出的側(cè)根;

III級(jí)側(cè)根:從II級(jí)側(cè)根伸出的側(cè)根;

IV級(jí)側(cè)根:從III級(jí)側(cè)根伸出的側(cè)根。

1.4.3根系拓?fù)渲笖?shù)

參考Fitter[24]提出的方法測(cè)定植物根系拓?fù)渲笖?shù) (Topological Index, TI)。

TI=lgA/lgM(A為最長(zhǎng)根系通道內(nèi)部連接的總數(shù),M為根系所有外部連接的總數(shù))

1.4.4根長(zhǎng)度、根表面積、根體積

使用Epson Scan V800根系掃描儀對(duì)植物根系進(jìn)行掃描,采用根系分析系統(tǒng)軟件Win-RHIZO PRO 2013(Regent Instruments Inc., Canada)對(duì)根系圖片進(jìn)行分析,獲得根系總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積以及不同徑級(jí)根系的根長(zhǎng)、根表面積、根體積[25]。根系徑級(jí)的劃分參考張彥東等人[26]提出的方法,按照根系直徑(d)將根系分為細(xì)根(0 mm5 mm)。

1.4.5根系生物量

生物量測(cè)定采用烘干法,將植物地上部和根系置于烘箱于105 ℃殺青30 min后,調(diào)至80 ℃烘至恒重,用萬分之一天平稱重并記錄。

1.4.6根系結(jié)構(gòu)類型劃分

參考Yen等人[27]提出的標(biāo)準(zhǔn)對(duì)植物根系結(jié)構(gòu)類型進(jìn)行分類,包括水平型(Horizontal type; H型)、直角型(Rectangular type, R型)、垂直及水平型(Vertical and horizontal type, VH型)、垂直型(Vertical type, V型)、團(tuán)網(wǎng)型(Meshy type,M型)(圖2)。主要判定標(biāo)準(zhǔn)如下:

圖2 根系結(jié)構(gòu)分類圖[27]Fig.2 Classification diagram of root architectureH型:水平型; R型:直角型; VH型:垂直及水平型; V型:垂直型; M型:團(tuán)網(wǎng)型

H型:一級(jí)根多呈水平分布,水平方向分布范圍廣;

R型:主根明顯,傾斜根發(fā)達(dá);

VH型:主根明顯且較長(zhǎng),大多數(shù)側(cè)根在水平面上分布較多且分布范圍廣;

V型:主根明顯且發(fā)達(dá),側(cè)根稀疏且較短;

M型:無主根,根系分枝多而密,傾斜根和須根發(fā)達(dá)。

1.5 數(shù)據(jù)處理及分析

原始數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2019軟件整理,運(yùn)用SPSS 21.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,分析結(jié)果用Origin作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物量

模擬邊坡條件下不同植物的生物量如圖3所示。11種植物地上部生物量呈現(xiàn)明顯差異,介于1.77-23 g 之間,檸條的地上部生物量最小,沙打旺和苜蓿兩種草本植物地上部生物量在11種植物中位于前列,僅低于馬棘、胡枝子、黃刺玫和鹽膚木。11種植物根系生物量介于1.1-17.75 g之間。在9種灌木植物中,胡枝子、紫穗槐、歐李和鹽膚木根系生物量較大,均顯著高于檸條、馬棘、黃刺玫、荊條和酸棗。和地上部生物量相似,檸條在所有植物中根系最小,生物量?jī)H有1.1 g。沙打旺和苜蓿兩種草本植物根系生物量均較大,分別為檸條根系生物量的11.1和16.14倍。

圖3 模擬邊坡條件下不同植物的生物量Fig.3 The biomass of different plant under simulated slope conditions不同小寫字母表示不同植物間生物量差異顯著(P<0.05);SDW: 沙打旺;MX:苜蓿;NT: 檸條;MJ:馬棘;HZZ:胡枝子;ZSH:紫穗槐;OL:歐李;HCM:黃刺玫;YFM:鹽膚木;JT:荊條;SZ:酸棗

2.2 根系數(shù)量

模擬邊坡條件下不同植物總根數(shù)和總基根數(shù)如圖4所示。11種植物根系總數(shù)呈現(xiàn)歐李>胡枝子>沙打旺>紫穗槐>黃刺玫>紫花苜蓿>馬棘>鹽膚木>荊條>檸條>酸棗的趨勢(shì)(圖4)。不同植物總根數(shù)差異顯著,歐李總根數(shù)約為酸棗總根數(shù)的14.32倍。11種植物根系數(shù)量占比較大的均為II級(jí)側(cè)根和III級(jí)側(cè)根,II級(jí)側(cè)根占比介于29.21%-67.99%之間,III級(jí)側(cè)根介于13.43%-51.29%之間。其中,黃刺玫、荊條、酸棗和檸條只能達(dá)到3級(jí)側(cè)根,其余7種植物均有4級(jí)側(cè)根。歐李、紫穗槐、胡枝子3種植物根系大部分為III級(jí)側(cè)根,占比介于44.23%-51.29%之間,其余8種植物都呈現(xiàn)以II級(jí)側(cè)根為主的趨勢(shì)。

圖4 模擬邊坡條件下不同植物根系的數(shù)量Fig.4 The root number of different plant under simulated slope conditions不同小寫字母表示不同植物間根系數(shù)量差異顯著(P<0.05)

11種植物的總基根數(shù)呈現(xiàn)歐李>胡枝子>黃刺玫>沙打旺>鹽膚木>紫穗槐>紫花苜蓿、馬棘>荊條>檸條、酸棗的趨勢(shì)(圖4)。和總根數(shù)結(jié)果相似,不同植物間總基根數(shù)差異顯著,歐李總基根數(shù)約為檸條和酸棗總基根數(shù)的11.82倍。11種植物的垂直根都占比較小,范圍在8.11%-25%之間。紫穗槐、歐李、黃刺玫和荊條4種植物的傾斜根在總基根數(shù)中占比最大,范圍在46.51%-53.57%之間,其余植物均以水平根系為主,占比范圍在43.75%-65.96%之間。

2.3 根系形態(tài)

模擬邊坡條件下不同植物的根系形態(tài)特征見表3。不同植物的根系總長(zhǎng)度呈現(xiàn)歐李>沙打旺>胡枝子>紫穗槐>馬棘>紫花苜蓿>荊條>黃刺玫>鹽膚木>酸棗>檸條的趨勢(shì),歐李根系總長(zhǎng)度約為檸條的10.7倍。不同植物的根系總表面積呈現(xiàn)歐李>胡枝子>沙打旺>鹽膚木>紫穗槐>紫花苜蓿>馬棘>荊條>酸棗>黃刺玫>檸條的趨勢(shì),歐李根系總表面積約為檸條的7.8倍。不同植物的根系總體積呈現(xiàn)沙打旺>鹽膚木>紫花苜蓿>紫穗槐>胡枝子>歐李>馬棘>酸棗>荊條>黃刺玫>檸條的趨勢(shì),沙打旺根系總體積約為檸條的13倍。在11種植物中,檸條的3種根系形態(tài)特征都小于其余10種植物。

表3 不同植物的根系形態(tài)Table 3 Root morphological of different plant

不同徑級(jí)根系在植物根系形態(tài)特征中的占比如圖5所示。對(duì)于11種植物,根系總長(zhǎng)度都呈現(xiàn)出以細(xì)根(0

圖5 植物根系形態(tài)特征中不同徑級(jí)根系的占比Fig.5 The ratio of different diameter classes roots in plant root morphological characteristics

不同徑級(jí)根系在植物根表面積中的占比如圖5所示。和根長(zhǎng)相似,不同徑級(jí)根系占比都呈現(xiàn)出細(xì)根>中根>粗根的趨勢(shì)。和根長(zhǎng)相比,細(xì)根在根系根表面積中的占比有所下降,約為52.08%-89.31%,細(xì)根根表面積在69.18-510.38 cm2之間。紫花苜蓿和鹽膚木細(xì)根和中根在根表面積中的占比相差較小,其他植物細(xì)根占比為中根占比的2.35-11.46倍。不同植物中根根表面積在14.05-180.77 cm2之間,粗根根表面積在0-54.97 cm2之間。

不同徑級(jí)根系在植物根總體積中的占比如圖5所示。和根長(zhǎng)、根表面積不同,不同植物間細(xì)根、中根、粗根根體積在根系總體積中的占比趨勢(shì)不同。檸條、馬棘、黃刺玫、荊條不同徑級(jí)根體積占比呈現(xiàn)細(xì)根>中根>粗根的趨勢(shì),紫花苜蓿和鹽膚木不同徑級(jí)根體積占比呈現(xiàn)中根>粗根>細(xì)根的趨勢(shì),胡枝子、歐李、酸棗不同徑級(jí)根體積占比呈現(xiàn)中根>細(xì)根>粗根的趨勢(shì),沙打旺和紫穗槐不同徑級(jí)根體積占比呈現(xiàn)粗根>中根>細(xì)根的趨勢(shì)。在所有植物中,歐李的細(xì)根體積最大,為7.27 cm3;鹽膚木的中根體積最大,為14.70 cm3;沙打旺的粗根體積最大,為12.74 cm3。

2.4 根系分布范圍及拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)

模擬邊坡條件下不同植物的根系分布范圍如圖6所示。對(duì)于不同植物,在上坡方向根系分布范圍呈現(xiàn)鹽膚木>歐李>胡枝子>馬棘>紫穗槐>沙打旺>酸棗>荊條>黃刺玫>檸條=紫花苜蓿的趨勢(shì),其中,檸條和紫花苜蓿在上坡方向沒有根系分布;在下坡方向根系分布范圍呈現(xiàn)檸條>酸棗>紫花苜蓿>荊條>紫穗槐>馬棘>黃刺玫>沙打旺>鹽膚木>歐李>胡枝子的趨勢(shì)。對(duì)比每種植物在上坡方向和下坡方向的根系分布范圍,歐李、胡枝子、鹽膚木3種植物在兩個(gè)方向上根系分布較均勻,其余植物均呈現(xiàn)出下坡方向根系分布范圍大于上坡方向的趨勢(shì)。

圖6 模擬邊坡條件下不同植物根系分布范圍及拓?fù)渲笖?shù)Fig.6 Characteristics of root distribution and root topological index of different plant under simulated slope conditions不同小寫字母表示不同植物間根系分布范圍差異顯著(P<0.05)

模擬邊坡條件下不同植物的根系拓?fù)渲笖?shù)如圖6所示。對(duì)于不同植物,根系拓?fù)渲笖?shù)呈現(xiàn)酸棗>檸條>紫花苜蓿>馬棘>黃刺玫>荊條>鹽膚木>紫穗槐>沙打旺>胡枝子>歐李的趨勢(shì),所有植物根系拓?fù)渲笖?shù)均大于0.5,酸棗根系拓?fù)渲笖?shù)為0.81,歐李和胡枝子根系拓?fù)渲笖?shù)分別為0.53和0.57。

2.5 根系形態(tài)指標(biāo)相關(guān)性分析

對(duì)不同植物的根系形態(tài)特征做相關(guān)性分析(表4),結(jié)果表明:植物根系長(zhǎng)度與根表面積、總根數(shù)、總基根數(shù)極顯著正相關(guān)(P<0.01),根表面積與根體積、總根數(shù)、根系生物量極顯著正相關(guān)(P<0.01),根體積與根系生物量極顯著正相關(guān)(P<0.01),總根數(shù)與總基根數(shù)極顯著正相關(guān)(P<0.01)。根系拓?fù)渲笖?shù)與根長(zhǎng)、根表面積、總根數(shù)呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與總基根數(shù)呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

表4 不同植物根系特征相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis of root characteristics of different plant

基于不同植物根系特征相關(guān)性分析結(jié)果,對(duì)不同植物根系生物量、拓?fù)渲笖?shù)分別與根系形態(tài)特征做相關(guān)性回歸分析,結(jié)果如圖7所示。根系生物量和根系表面積、根體積都呈現(xiàn)顯著的線性正相關(guān)關(guān)系,R2分別為0.68和0.80。拓?fù)渲笖?shù)與根系長(zhǎng)度、根系表面積、總根數(shù)、總基根數(shù)都呈現(xiàn)顯著的指數(shù)負(fù)相關(guān)關(guān)系,R2分別為0.82、0.68、0.87、0.86。

圖7 不同植物根系特征相關(guān)性回歸分析Fig.7 Correlation regression analysis of root characteristics of different plant

2.6 根系結(jié)構(gòu)劃分

參考Yen(1987)[27]的分類標(biāo)準(zhǔn),對(duì)研究中11種植物根系進(jìn)行結(jié)構(gòu)類型劃分,結(jié)果如下:沙打旺、紫穗槐、黃刺玫、荊條4種植物分布較多的傾斜根系,為R型根系結(jié)構(gòu)(圖8,以沙打旺為例)。紫花苜蓿、檸條、酸棗3種植物有明顯主根,水平根和傾斜根數(shù)量較少,為V型根系結(jié)構(gòu)(圖8,以紫花苜蓿為例)。歐李無主根,根系分支多而密,呈團(tuán)網(wǎng)狀分布,為M型根系結(jié)構(gòu)(圖8)。胡枝子、鹽膚木、馬棘3種植物有主根,且根系在土壤表層大多呈水平方向分布,為VH型根系結(jié)構(gòu)(圖8,以胡枝子為例)。

圖8 原位根系圖Fig.8 Root system diagram in situ

3 討論

植物根系在固結(jié)土壤、提高土壤抗侵蝕能力方面發(fā)揮重要作用[28]。不同生境條件下植物根系表現(xiàn)出較強(qiáng)的可塑性,根系構(gòu)型可反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[4,29-30]。前人研究了不同坡度下胡枝子和紫花苜蓿的根系分布特征及抗拔力,結(jié)果表明根系生物量隨著坡度增大逐漸降低,胡枝子根系生物量與抗拔力呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系[21]。本研究中沙打旺、紫花苜蓿、紫穗槐、胡枝子、歐李、鹽膚木6種植物根系生物量較大,可能具有較強(qiáng)的固土能力。

不同徑級(jí)根系特征可更準(zhǔn)確反映出植物根系對(duì)土體穩(wěn)固的效果,細(xì)根生理活性較高,是植物根系吸收土壤中水分和養(yǎng)分的重要功能器官[19]。植物根系固土能力與根系序級(jí)緊密相關(guān),根系表面與土體間形成的摩擦力以及根系分支造成的結(jié)構(gòu)力會(huì)隨著根系序級(jí)增多而逐漸增大,進(jìn)而增強(qiáng)土體穩(wěn)定性[32]。本研究中胡枝子、紫穗槐、歐李3種植物總根數(shù)較多,且III級(jí)側(cè)根占比較大,說明這3種植物細(xì)根比較發(fā)達(dá),水分及養(yǎng)分吸收能力較強(qiáng),穩(wěn)固土體能力突出。不同方向的根系對(duì)土體穩(wěn)定性的作用不同,傾斜根可發(fā)揮很好的抗剪切作用,垂直根可起到錨固作用,水平根則易于與人工邊坡掛網(wǎng)相結(jié)合而增強(qiáng)坡體穩(wěn)定性[13]。本研究中沙打旺、紫穗槐、歐李、黃刺玫、荊條5種植物傾斜根占比較大,可提升坡體抗剪切性能。

根系長(zhǎng)度、表面積、體積是衡量植物根系生長(zhǎng)狀況的重要指標(biāo),可直接影響根系的吸收能力以及根土摩擦力[2]。周云艷等研究了植物根系長(zhǎng)度對(duì)生態(tài)袋加筋土擋墻穩(wěn)定性的影響,結(jié)果表明隨著根系長(zhǎng)度增加,生態(tài)袋加筋土擋墻穩(wěn)定性及承載能力提高[32]。本研究中沙打旺、歐李、胡枝子、紫穗槐4種植物根系形態(tài)整體上高于其他植物,且細(xì)根發(fā)達(dá),有利于提高根系與土體之間的摩擦阻力以及土體抗剪能力,具有較好的固土護(hù)坡性能,這與前人的研究結(jié)果相類似[21,34]。根系分布范圍可決定植物對(duì)土壤水分及養(yǎng)分的利用程度,植物在坡體生境下會(huì)受到土壤重量、地上部重力、坡度等諸多機(jī)械應(yīng)力的影響,進(jìn)而改變植物根系的空間分布[35]。植物根系分布范圍較大且均勻時(shí)更有利于提升坡體穩(wěn)定性,本研究中歐李、鹽膚木、胡枝子3種植物在下坡和上坡方向分布均勻,具有較強(qiáng)的固土護(hù)坡能力。根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)可以反映根系的覓養(yǎng)策略,尤其是側(cè)根對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)能力,受到植物種類以及立地環(huán)境條件等多方面因素的影響[29]。拓?fù)渲笖?shù)接近1時(shí)根系分支為人字形分支模式,接近0.5時(shí)根系分支接近叉狀分枝模式。本研究中歐李、胡枝子2種植物根系拓?fù)渲笖?shù)接近0.5,表明根系分支發(fā)達(dá),固土能力較強(qiáng),可形成更多的根土復(fù)合體[29,35]。酸棗、檸條2種植物根系拓?fù)渲笖?shù)接近1,說明主根發(fā)達(dá),可發(fā)揮錨固作用。前人在水稻根系形態(tài)與氮素吸收積累的相關(guān)性研究中發(fā)現(xiàn)水稻總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積與生物量都呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系[36],這與本研究結(jié)果相類似。本研究中根系生物量與根表面積、根體積呈現(xiàn)線性正相關(guān)關(guān)系,表明在根系難以原狀挖掘的條件下,也可通過植物根系生物量對(duì)根系形態(tài)進(jìn)行預(yù)測(cè)。根系拓?fù)渲笖?shù)與總根長(zhǎng)、總根表面積以及總根數(shù)呈現(xiàn)顯著的指數(shù)負(fù)相關(guān)關(guān)系,表明植物根系長(zhǎng)度、表面積越大,根系越趨近于叉狀分枝模式。此外,也可通過根系形態(tài)特征對(duì)根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)進(jìn)行預(yù)測(cè)分析。

根系結(jié)構(gòu)類型受到遺傳基因以及生長(zhǎng)環(huán)境的共同影響,研究植物根系結(jié)構(gòu)可以定性表達(dá)不同植物在固土護(hù)坡工程中的應(yīng)用潛力。R型根系結(jié)構(gòu)在垂直方向錨固、斜向抗剪、水平加筋作用突出;V型根系結(jié)構(gòu)具有發(fā)達(dá)的垂直根,抗剪和錨固作用較強(qiáng);VH型根系結(jié)構(gòu)的植物根系在深層錨固和水平加筋協(xié)同作用突出;M型根系結(jié)構(gòu)具有較多細(xì)根,水分及養(yǎng)分吸收能力強(qiáng),加筋能力突出。本研究中沙打旺、歐李、黃刺玫、荊條、紫穗槐屬于R型和M型根系結(jié)構(gòu),說明這5種植物根系有利于提升土壤抗剪、加筋作用,固土護(hù)坡能力較強(qiáng)。紫花苜蓿、檸條、酸棗屬于V型根系結(jié)構(gòu),這3種植物雖有發(fā)達(dá)的主根,但側(cè)根數(shù)較少,在巖石坡面會(huì)增大坡體下滑速度,增大坡體失穩(wěn)的可能性,類似結(jié)果在前人研究中也有報(bào)道[13]。

4 結(jié)論

模擬邊坡條件下,11種常見護(hù)坡植物根系生長(zhǎng)及形態(tài)特征存在差異。對(duì)比11種植物,歐李、沙打旺、紫穗槐、胡枝子4種植物根系生物量、總根數(shù)、總基根數(shù)、根系長(zhǎng)度、根表面積、根體積、根系分布范圍等根系形態(tài)特征均較大,具有明顯的叉狀分枝結(jié)構(gòu),固土護(hù)坡能力較強(qiáng),可在邊坡生態(tài)修復(fù)工程中作為優(yōu)選植物。植物根系表面積和根體積與根系生物量呈現(xiàn)顯著線性正相關(guān)關(guān)系,而根系長(zhǎng)度、根系表面積、總根數(shù)、總基根數(shù)與根系拓?fù)渲笖?shù)呈現(xiàn)顯著指數(shù)負(fù)相關(guān)關(guān)系。對(duì)于不易原狀挖掘的植物根系,可根據(jù)根系生物量對(duì)根系形態(tài)特征進(jìn)行預(yù)測(cè)。