阿合江·賽力克,孫 琳,王 絨,余舟昌,劉育書,郝洪劍,田興芳,周榮磊,張 偉

西北農(nóng)林科技大學(xué)草業(yè)與草原學(xué)院,楊凌 712100

土壤團聚體是土壤顆粒通過有機質(zhì)膠結(jié)而成的團塊,是土壤基本結(jié)構(gòu)單元,其穩(wěn)定性與土壤氮儲量密切相關(guān)[1]。不同粒級對土壤孔隙度、水土保持能力、土壤生物活動等具有不同的作用,并且會受到內(nèi)部的有機物[2]、微生物群落因素影響[3],這樣會導(dǎo)致不同粒級當(dāng)中氮累積量與其對應(yīng)的粒級穩(wěn)定性產(chǎn)生差異,這種不同粒徑氮的累積差異會對全土氮儲量貢獻產(chǎn)生影響[4]。所以從團聚體尺度研究不同粒徑分布與其中氮累積的變化,對于揭示土壤氮動態(tài)和穩(wěn)定性機理具有重要意義。

草地生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分,其固氮能力和動態(tài)變化在全球氮循環(huán)中扮演著非常重要的作用[5]。在國家實施“退耕還林(草)”及封山禁牧政策以來,黃土高原退化天然草地得以恢復(fù),植被覆蓋度大幅提升,生態(tài)環(huán)境大為改善,勢必會對土壤氮儲量及土壤團聚體的形成和穩(wěn)定性產(chǎn)生影響[6]。目前,學(xué)術(shù)界在草地恢復(fù)對土壤團聚體氮固存的影響研究方面主要存在兩種不一致的觀點。大量研究認(rèn)為,草地恢復(fù)首先增加土壤大粒級團聚體(>0.25 mm)氮含量,微粒級團聚體(<0.25 mm)氮含量的增加相對較慢,且大粒級團聚體對土壤氮累積的相對貢獻大于微粒級團聚體[4,7];但是,也有學(xué)者發(fā)現(xiàn)草地恢復(fù)首先增加土壤微粒級團聚體氮含量,并且土壤微粒級團聚體對土壤氮累積的貢獻大于大粒級團聚體[8]。因為團聚體的形成和穩(wěn)定是復(fù)雜的過程,依賴于與植物屬性(例如植被類型、植物根系)和土壤屬性(例如土壤有機質(zhì)、微生物活性)相關(guān)的各種生物和非生物因素[2,9]。因此,基于不同恢復(fù)年限草地土壤團聚體構(gòu)成及其氮含量差異,闡明不同粒級團聚體對土壤氮固持的相對貢獻及其影響因素,對于揭示草地恢復(fù)過程中土壤氮的動態(tài)特征、累積規(guī)律和穩(wěn)定性維持機理具有重要意義。

黃土高原丘陵區(qū)撂荒草地是經(jīng)過長期的恢復(fù)和保護,在該區(qū)形成了時間跨度大、保存完整、受干擾較小的天然草地恢復(fù)系列,為開展長期草地恢復(fù)中土壤氮動態(tài)及穩(wěn)定機制研究提供了理想的平臺[10]。有關(guān)該區(qū)域草地恢復(fù)對團聚體氮累積動態(tài)及穩(wěn)定性的研究較少,且尚不清楚長期草地恢復(fù)過程中,植物、微生物等對土壤團聚體氮累積動態(tài)及穩(wěn)定性的影響。因此,本研究以10a、20a、30a、40a和50a恢復(fù)草地和農(nóng)田(CK)為研究對象,探究草地自然恢復(fù)過程中土壤團聚體氮累積的變化,以及分析植物葉片碳氮含量、凋落物、根系和團聚體穩(wěn)定性等與團聚體氮累積的關(guān)系,明確自然草地恢復(fù)中土壤團聚體分布動態(tài)及氮累積與影響因素,為指導(dǎo)土壤養(yǎng)分管理和生態(tài)可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省延安市安塞區(qū)五里灣流域(36°51′-36°53′N,109°20′-109°22′E)(圖1)。該區(qū)氣候類型屬于暖溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫為8.8°C,年平均降水量535 mm,降雨集中在7-9月,約占全年降雨量的70%。無霜期在4月初至9月末之間,研究區(qū)主要的土壤類型為黃綿土,其粘聚力弱、滲透性高、保水性低,導(dǎo)致該區(qū)域土質(zhì)疏松、抗侵蝕能力差、土壤貧瘠[11]。過去幾十年,該地區(qū)實施了退耕還林還草措施,以恢復(fù)退化的生態(tài)系統(tǒng),植被類型由傳統(tǒng)的農(nóng)田轉(zhuǎn)變?yōu)榱袒牟莸?從中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所數(shù)據(jù)共享中獲取基于Landsat 8遙感影像的柵格數(shù)據(jù),截至2021年,安塞縣五里灣撂荒草地的面積有184.18 hm2,占該流域總面積約40%,是該地區(qū)主要的土地利用類型[12]。撂荒草地主要的優(yōu)勢種有茵陳蒿(Artemisiacapillaries)、鐵桿蒿(Artemisiastechmanniana)、興安胡枝子(Lespedezadavurica)、白羊草(Bothriochloaischaemum)、本氏針茅(StipabungeanaTrin)、甘草(Glycyrrhizauralensis)(表1)。

表1 草地不同恢復(fù)年限主要物種、蓋度和產(chǎn)量特征Table 1 Main species, cover and yield characteristics of grassland at different restoration ages

圖1 研究區(qū)地理位置圖Fig.1 Geographical location map of the study area

1.2 試驗設(shè)計

通過查閱當(dāng)?shù)亓謽I(yè)部門造林資料,于2021年對研究區(qū)域?qū)嵉乜疾旌笤谖謇餅沉饔騼?nèi)選取了干擾程度較低的不同年限撂荒草地,分別選擇10a、20a、30a、40a和50a撂荒草地,以農(nóng)田為對照(CK)。撂荒草地在恢復(fù)前均為農(nóng)田,且與對照農(nóng)田一樣,主要種植玉米(Zeamays)和馬鈴薯(Solanumtuberosum),農(nóng)作措施為玉米馬鈴薯輪作,種植期間為雨養(yǎng)農(nóng)田,不進行人為管理措施,作物收獲后移除全部地上植物,不進行土壤管理措施。撂荒草地各個恢復(fù)年限以及對照農(nóng)田分別選擇3塊立地條件相似(海拔、坡向、坡位、坡度、土壤類型和地表結(jié)皮等)的獨立重復(fù)樣地,共計18個樣地。每個樣地內(nèi)分別設(shè)置3個20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣方,便于進行后續(xù)的調(diào)查、采樣以及指標(biāo)測定,共計54個標(biāo)準(zhǔn)樣方。

1.3 植被調(diào)查及植物樣品采集

在每個20 m×20 m標(biāo)準(zhǔn)樣方中按“S”形隨機選取10個1 m×1 m的小樣方,使用樣方法調(diào)查記錄樣方內(nèi)所有出現(xiàn)的草本植物的植物名,使用標(biāo)尺測量樣方內(nèi)每株植物的高度,同種植物的蓋度及密度,確定優(yōu)勢物種。在小樣方中刈割植被稱取地上生物量,使用根鉆(內(nèi)徑為10 cm)鉆取0-20 cm土層土芯3個,混合成為一個復(fù)合樣本,淘洗過篩后分離出細(xì)根,收集小樣方內(nèi)的未分解的凋落物,將所有稱重的植物、細(xì)根和凋落物樣本在75°C下烘至恒重,稱量記錄。將干燥的植物樣品粉碎,測定有機碳(OC)和全氮(TN)的含量。

1.4 土壤樣品采集

在移除全部地上植被的10個1 m×1 m的小樣方中選取5個,用鋁盒(長×寬×高為:24 cm×15 cm×10 cm)取0-20 cm深度采集原狀土樣,帶回實驗室后將原狀土壤沿其自然結(jié)構(gòu)紋路輕掰成小土塊,并將同一標(biāo)準(zhǔn)樣方內(nèi)的5份樣品充分混勻,用于后續(xù)團聚體相關(guān)指標(biāo)分析。用直徑為5 cm的土鉆在每個采樣點鉆取2個土壤樣品,將同一標(biāo)準(zhǔn)樣方內(nèi)的10個土壤樣品充分混勻后分成兩份,一份用于測定土壤含水量、pH等基本理化性質(zhì)。用環(huán)刀在每個采樣點取1個土樣,用于測定土壤容重。

1.5 植物多樣性指數(shù)計算

草地植被多樣性指數(shù):本研究采用Margalef指數(shù)(M)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(E)來表示群落的物種多樣性[13-14],計算公式如下:

M=(S-1)/lnN

(1)

(2)

E=H/lnS

(3)

式中,N為全部種的個體總數(shù);S為物種總數(shù);Ni為i種的個體數(shù);Pi為種i的多度比例,Pi=Ni/N。

1.6 理化性質(zhì)和養(yǎng)分測定

土壤含水量采用烘干稱重法測定,在105℃烘干至恒重后稱重;土壤容重采用環(huán)刀法測定[15];使用pH計(PHS-3C)測量土壤pH(土壤∶水為1∶2.5);采用MS2000型激光粒度儀測定土壤顆粒組成(粘粒,粉粒,砂粒)(Malvern Mastersizer 2000, Malvern, Worcestershire, UK);植物、凋落物、細(xì)根和土壤中的有機碳(OC)含量均采用重鉻酸鉀-濃硫酸(K2Cr2O7-H2SO4)外加熱容量法測定[15-16],全氮(TN)含量均采用硫酸鉀:五水硫酸銅(K2SO4∶CuSO4·5H2O)(質(zhì)量比10∶1)作為催化劑,并用濃硫酸(H2SO4)消煮后用全自動凱氏定氮儀(KDY-9830)測定[17]。

1.7 數(shù)據(jù)處理

團聚體粒級分級:土壤團聚體采用分級濕篩法,收集4個粒級團聚體土壤,分別為> 2mm、0.25-2 mm、0.053-0.25 mm和<0.053 mm。將土壤團聚體穩(wěn)定性指標(biāo)采用平均重量直徑(MWD)、幾何平均直徑(GMD)[18]。分別按照以下公式計算:

(4)

(5)

式中,di是篩分出來的任意粒徑范圍內(nèi)團聚體的平均直徑(mm);wi是任意粒徑范圍內(nèi)團聚體的質(zhì)量占土樣干重的百分比(%)。

土壤全氮儲量(kg/m2)計算公式為:

(6)

式中,TNs是土壤全氮儲量;STN是土壤全氮含量(g/kg);D是土壤深度(cm);BD為土壤容重(g/cm3)。

土壤各粒級團聚體氮儲量(g/m2)計算公式為:

(7)

式中,ANSi為各粒級團聚體氮儲量;ANCi為第i粒級團聚體氮含量(g/kg);wi為第i粒級占比(%)。

各粒級團聚體氮儲量變化的驅(qū)動因素可分為各粒級TN含量的變化F1和各粒級占比的變化F2[19-20],因此假設(shè)一個特定的粒級氮儲量的變化是該粒級TN含量的變化主導(dǎo)驅(qū)動則F1>F2,反之,一個特定的粒級氮儲量的變化是該粒級占比的變化主導(dǎo)驅(qū)動則F1

F1=M×ΔC

(8)

F2=ΔM×C

(9)

式中,M為草地恢復(fù)前團聚體占比,ΔM為草地恢復(fù)引起的團聚體占比的變化值,C為草地恢復(fù)后的團聚體氮含量,ΔC為草地恢復(fù)引起的團聚體氮含量變化差值。

1.8 數(shù)據(jù)分析與作圖

所有數(shù)據(jù)的分布采用Shapiro-Wilk檢驗,所有變量均服從正態(tài)分布,并滿足進一步方差分析的假設(shè)。同一指標(biāo)(植物地上生物量、植物和土壤OC、TN、團聚體穩(wěn)定性、粒度分布、各粒級TN含量和儲存量)在不同年限間(CK、10a、20a、30a、40a和50a)差異顯著性采用單因素方差分析(One-way ANOVA,LSD)進行檢驗(P<0.05)。通過冗余分析,探討了團聚體氮積累與植物指標(biāo)和土壤理化性質(zhì)的關(guān)系。通過Spearman相關(guān)分析,確定了土壤全氮儲量、團聚體穩(wěn)定性和各粒級氮儲量之間的聯(lián)系。使用Origin 2021軟件進行統(tǒng)計分析和繪圖,使用Canoco 5進行冗余分析并繪圖。

2 結(jié)果分析

2.1 不同恢復(fù)年限草地植物群落組成

2.1.1不同恢復(fù)年限草地群落物種組成和生物量特征及多樣性特征

如表1所示,5個不同恢復(fù)年限草地群落主要物種屬菊科、禾本科、豆科和敗醬科,10a至50a的恢復(fù)過程中,草地群落經(jīng)歷了茵陳蒿→茵陳蒿+鐵桿蒿→鐵桿蒿+興安胡枝子→鐵桿蒿+本氏針茅→鐵桿蒿+白羊草的演替過程。此外,植物群落特征在草地恢復(fù)過程中不斷變化,其中草地群落覆蓋度、地上生物量和凋落物生物量變化范圍分別為33.5-77.9%、134.8-359.6 g/m2和75.5-272.2 g/m2,且恢復(fù)0-40a均呈現(xiàn)增加趨勢,并在40a達到最大值,40-50a呈現(xiàn)降低趨勢。與覆蓋度、地上生物量和凋落物生物量變化規(guī)律不同,草地群落細(xì)根生物量和根冠比隨著恢復(fù)年限的增加呈顯著增加趨勢,與恢復(fù)10a相比,恢復(fù)20a、30a、40a和50a草地群落地下生物量和根冠比分別增加了88.4%、196.5%、286.4%、335.9%(地下生物量)和12.3%、30.8%、44.6%、90.8%(根冠比)。在50a的恢復(fù)過程中,草地群落物種多樣性發(fā)生明顯變化(圖2),且均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,且最大值出現(xiàn)在30a。通過分析可知恢復(fù)10-50a草地群落多樣性指數(shù)滿足拋物線擬合方程,分別為:y=-0.01952x2+1.3981x-4.133(R2=0.779)(物種數(shù))、y=-0.00151x2+0.10604x+1.882(R2=0.828)(Margalef指數(shù))、y=-0.00236x2+0.1728x+0.36533(R2=0.835)(Shannon-Wiener指數(shù))和y=-0.00038x2+0.02857x+0.63343(R2=0.894)(Pielou均勻度指數(shù))。

圖2 不同恢復(fù)年限草地群落多樣性指數(shù)Fig.2 Diversity index of grassland communities in different restoration ages

2.1.2不同恢復(fù)年限草地的植被、根系和凋落物養(yǎng)分特征

如表2所示,不同恢復(fù)年限草地植被的地上部分、根系和凋落物OC和TN含量變化明顯。不同恢復(fù)年限草地植物、細(xì)根和凋落物碳含量變化范圍分別為363.7-456.6 g/kg、329.17-427.37 g/kg和296.92-404.89 g/kg。而植物、細(xì)根和凋落物TN含量變化范圍分別為12.05-24.51 g/kg、9.74-20.1 g/kg和7.36-18.23 g/kg。草地植物、細(xì)根和凋落物碳TN含量隨年限增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,不同的是植物、細(xì)根和凋落物OC含量最高值出現(xiàn)在40a,而TN含量最高值出現(xiàn)在30a。草地植物、細(xì)根和凋落物碳氮比變化范圍分別為17.45-30.34、19.85-33.85和20.75-40.39。且隨恢復(fù)年限增加呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢,最小值均出現(xiàn)在30a。

表2 不同恢復(fù)年限草地的植被、根系和凋落物養(yǎng)分Table 2 Plant, Root and Litter nutrients of grassland at different restoration ages

2.2 不同恢復(fù)年限土壤理化性質(zhì)特征

不同恢復(fù)年限草地土壤理化性質(zhì)與農(nóng)田相比有顯著的差異(表3)。其中土壤pH和土壤容重逐年降低,恢復(fù)10-50a草地與農(nóng)田相比pH和容重降幅范圍分別為0.67%-4.29%和6.29%-17.32%。土壤含水量變化范圍為11.57%-17.01%,恢復(fù)0-20a呈現(xiàn)下降趨勢,20-50a呈現(xiàn)上升趨勢,最低值和最高值分別出現(xiàn)在20a和50a。草地恢復(fù)顯著增加了土壤粘粒含量,恢復(fù)10-50a草地與農(nóng)田相比土壤粘粒含量增加了6.52%-64.84%。草地恢復(fù)過程中土壤粉粒含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,在30a達到最高值,與之相反土壤沙粒含量呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢。草地恢復(fù)過程中土壤有機碳含量呈現(xiàn)增加趨勢,恢復(fù)10-50a草地與農(nóng)田相比土壤有機碳含量增加了37.14%-332.38%。草地恢復(fù)過程中的土壤TN含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,恢復(fù)40a達到最大值,而草地恢復(fù)中TN儲量同土壤氮含量變化相似在40a達到最高值,恢復(fù)10-50a草地與農(nóng)田相比TN儲量值增加范圍為8.10-118.92%。

表3 不同恢復(fù)年限土壤理化性質(zhì)Table 3 Physicochemical properties of soil at different restoration ages

2.3 不同恢復(fù)年限草地團聚體粒級分布和穩(wěn)定性特征

有圖3所示,草地恢復(fù)影響了土壤團聚體分布特征。在農(nóng)田地團聚體分布特征為微團聚體(0.053-0.25 mm)>中團聚體(0.25-2 mm)=粘粉粒團聚體(<0.053 mm)>大團聚體(> 2mm)。在草地恢復(fù)10-40a之間土壤微團聚體占據(jù)主導(dǎo)地位,但其他粒級團聚體分布各不相同,在10a中團聚體>大團聚體>粘粉粒團聚體,20a中團聚體=大團聚體>粘粉粒團聚體,30a和40a大團聚體>中團聚體>粘粉粒團聚體,到了50a大團聚體>微團聚體>中團聚體>粘粉粒團聚體。50a的恢復(fù)過程中,草地土壤大團聚體和中團聚體占比呈上升趨勢,草地恢復(fù)50a大團聚體占主導(dǎo)地位,占比為36%。與之相反微團聚體在草地恢復(fù)過程比例下降。而粘粉粒團聚體在草地恢復(fù)過程中呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢。土壤團聚體穩(wěn)定性指標(biāo)MWD和GMD隨草地恢復(fù)年限增加而增加(圖3)。草地恢復(fù)10a、20a、30a、40a和50a土壤團聚體MWD和GMD指數(shù)分別比農(nóng)田提高50.12%、96.66%、155.07%、188.79%、210.69%和14.60%、25.77%、39.73%、49.55%、55.48%。土壤團聚體穩(wěn)定性排序依次為50a>40a>30a>20a>10a>ck(P<0.05)。

圖3 團聚體粒級分布和穩(wěn)定性Fig.3 Particle size distribution and stability of aggregate圖中不同大寫字母表示不同恢復(fù)年限之間團聚體占比差異;不同小寫字母表示各恢復(fù)年限當(dāng)中團聚體占比以及穩(wěn)定性差異

2.4 不同恢復(fù)年限草地團聚體氮含量與儲量

由圖4可知,草地恢復(fù)使各粒級團聚體總TN含量和TN儲量明顯發(fā)生變化。農(nóng)田、10a、20a、30a、40a和50a各粒級團聚體TN含量變化范圍分別為0.2-0.33 g/kg、0.21-0.27 g/kg、0.34-0.43 g/kg、0.55-0.64 g/kg、0.65-0.75 g/kg和0.63-0.71 g/kg,中團聚體TN含量最高。大團聚體TN含量變化范圍為0.24-0.67 g/kg,隨恢復(fù)年限呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢,在10a為最小值。中團聚體和微團聚體在草地恢復(fù)過程中的TN含量變化,均呈現(xiàn)先下降后上升再降低的趨勢,變化范圍分別為0.27-0.74 g/kg和0.24-0.73 g/kg最低值和最高值分別出現(xiàn)在10a和40a。與上述三個粒級團聚體不同,粘粉粒團聚體TN含量變化范圍為0.2-0.64 g/kg,呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,在40a為最大值。農(nóng)田、10a和20a各粒級團聚體TN儲量均呈現(xiàn)微團聚體>中團聚體>大團聚體>粘粉粒團聚體的特征,在草地恢復(fù)30a和40a大團聚體TN儲量高于中團聚體和粘粉粒團聚體TN儲量,TN儲量依然低于微團聚體。不同的是50a團聚體TN儲量依次為大團聚體>微團聚體>中團聚體>粘粉粒團聚體。而大團聚體TN儲量逐年增加,恢復(fù)10-50a與農(nóng)田相比TN儲量增加范圍為70.19-1491.30%。中團聚體TN儲量在50a恢復(fù)過程當(dāng)中呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,在40a為最大值,與農(nóng)田相比恢復(fù)10-50a草地TN儲量增加范圍為32.44-353.62%。微團聚體TN儲量在0-10a、10-30a和30-50a分別呈現(xiàn)先下降后上升再下降的趨勢。不同恢復(fù)年限草地粘粉粒團聚體TN儲量在10a為最低值,20a、30a、40a和50a與10a相比粘粉粒團聚體TN儲量分別增加了65.36%、224.18%、325.49%和357.79%。

圖4 不同恢復(fù)年限草地團聚體全氮含量(點線圖)和儲量(直方圖)Fig.4 Total nitrogen content (line chart) and stock (histogram) of grassland aggregates at different restoration agesTNs:全氮儲量 total nitrogen stocks;TN:全氮含量 total nitrogen;圖中不同小寫字母表示各粒級團聚體在不同恢復(fù)年限的全氮儲量存在顯著差異(P<0.05)

2.5 植被特征和土壤理化性質(zhì)與團聚體組分和TN儲量關(guān)系

在草地恢復(fù)過程中,草地植被和土壤理化性質(zhì)對團聚體組分、穩(wěn)定性和氮累積產(chǎn)生影響。圖5為基于冗余分析的不同年限恢復(fù)草地植被特征和土壤理化性質(zhì)與團聚體組分及穩(wěn)定性和TN儲量的相關(guān)性,其結(jié)果表明,植被、根系、凋落物生物量和碳含量與大團聚體、中團聚體、粘粉粒團聚體占比和團聚體穩(wěn)定性呈正相關(guān)關(guān)系,植被、根系、凋落物氮含量也與大團聚體、中團聚體、粘粉粒團聚體占比和團聚體穩(wěn)定性相關(guān)。不同的是微團聚體占比與上述植被特征呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系,與植物碳氮比相關(guān)。如圖5所示各粒級TN儲量除植被、凋落物碳氮比之外的植被特征有相關(guān)關(guān)系,其中植被、根系、凋落物生物量和碳含量與大團聚體、中團聚體、粘粉粒團聚體TN儲量相關(guān),而微團聚體TN儲量與植被、根系、凋落物氮含量相關(guān)。草地恢復(fù)過程當(dāng)中大團聚體、中團聚體、粘粉粒團聚體占比和團聚體穩(wěn)定與土壤氮含量、有機碳含量、含水量和粘粒含量相關(guān)。微團聚體占比與土壤pH、容重和砂粒含量相關(guān)。微團聚體TN儲量與粉粒、土壤氮、有機碳和粘粒含量相關(guān),大團聚體、中團聚體、粘粉粒團聚體TN儲量與土壤TN、有機碳、粘粒、粉粒含量和含水量相關(guān),其中大團聚體、中團聚體氮儲量與土壤氮含量相關(guān)。

圖5 植被特征和土壤理化性質(zhì)與團聚體組分和全氮儲量關(guān)系Fig.5 Vegetation characteristics and soil physicochemical properties in relation to aggregates fraction and TN storageMac:大團聚體占比 macro aggregates content;Mec:中團聚體占比 medium aggregates content;Mic:微團聚體占比 micro aggregates content;S+Cc:粘粉粒團聚體占比 silt+clay aggregates content;MWD:平均重量直徑mean weight diameter;GMD: 幾何平均直徑geometric mean diameter;MaTNs:大團聚體氮儲量 macro aggregates total nitrogen stocks;MeTNs:中團聚體氮儲量 medium aggregates total nitrogen stocks;MiTNs:微團聚體氮儲量 micro aggregates total nitrogen stocks;S+CTNs:粘粉粒團聚體氮儲量 silt+clay aggregates total nitrogen stocks;PlantB:植物生物量 plant biomass;PlantC:植物碳含量 plant carbon;PlantN:植物氮含量 plant nitrogen;RootB:根系生物量 root biomass;RootC:根系碳含量 root carbon;RootN: 根系氮含量 root nitrogen;LitterB:凋落物生物量 litter biomass;LitterC:凋落物碳含量 litter carbon;LitterN:凋落物氮含量 litter nitrogen;BD:容重 bulk density;SWC:土壤含水量 soil water content;Clay c: 粘粒含量 clay content;Silt c:粉粒含量 silt content;Sand c:砂粒含量 sand content;SOC:土壤有機碳含量 soil organic content;STN:土壤全氮含量 soil total nitrogen content

2.6 土壤TN儲量與團聚體組分和TN儲量的關(guān)系

相關(guān)性分析表明(圖6),土壤TN儲量與團聚體分布和穩(wěn)定性顯著相關(guān)(P<0.05)。其中大、中和粘粉粒團聚體占比以及團聚體穩(wěn)定性指數(shù)與土壤氮儲量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(P<0.05),而與微團聚體占比呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。土壤TN儲量與大、中和粘粉粒團聚體TN儲量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(P<0.05),但與微團聚體TN儲量沒有相關(guān)性。兩個團聚體穩(wěn)定性指數(shù)除微團聚體TN儲量之外均與團聚體分布和團聚體氮儲量相關(guān),其中與微團聚體占比呈負(fù)相關(guān)。

圖6 土壤全氮儲量與團聚體分布和穩(wěn)定性以及團聚體全氮儲量關(guān)系Fig.6 Relationship between soil TN stock and distribution and stability of aggregates and TN stock of aggregatesSTNs:土壤全氮儲量 soil total nitrogen stocks;*表示因子間顯著相關(guān)(P<0.05),**表示因子間極顯著相關(guān)(P<0.01)

2.7 土壤團聚體對土壤TN儲量變化的貢獻率

表4和圖7為團聚體的動態(tài)變化對于土壤全氮儲量的貢獻率,由表3可知,在草地恢復(fù)過程中,隨年限增加土壤全氮儲量變化量增加,恢復(fù)10-50a與農(nóng)田相比變化量范圍為0.003-0.045 kg/m2。其中大團聚體對土壤全氮變化的貢獻率較大,而中團聚體貢獻率較小,微團聚體對土壤全氮儲量變化的貢獻為負(fù)值,值得注意的是粘粉粒團聚體在恢復(fù)10a貢獻值為負(fù)值,但隨恢復(fù)年限增加呈現(xiàn)上升的趨勢。在草地恢復(fù)過程中大團聚體對土壤全氮儲量變化的貢獻率最大,在10a時達到165.49%,而后接近穩(wěn)定在70.16%-72.95%之間。此外,在草地恢復(fù)過程中大團聚體F1與農(nóng)田對照相近而F2顯著高于F1和農(nóng)田,中團聚體F1在10a時低于農(nóng)田,再隨恢復(fù)年限增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,而F2始終大于F1和農(nóng)田。微團聚體F2顯著低于農(nóng)田,但在10a時高于F1,而后逐漸降低,F1呈現(xiàn)大于F2的趨勢。

表4 不同恢復(fù)年限草地土壤氮儲量以及團聚體氮儲量對土壤氮儲量變化的貢獻率Table 4 Contribution of soil N stocks and aggregate N stocks to changes in soil N stocks in grasslands with different restoration ages

圖7 不同恢復(fù)年限草地土壤全氮儲量變化的兩個驅(qū)動因子Fig.7 Two driving factors for changes in soil TN stocks in grasslands with different restoration agesF1表示由團聚體TN含量變化所驅(qū)動的土壤TN儲量變化; F2表示由團聚體占比變化所驅(qū)動的土壤TN儲量變化

3 討論

3.1 植被恢復(fù)對植物群落及其養(yǎng)分特征的影響

植被恢復(fù)過程中,地上植物群落特征會隨恢復(fù)年限發(fā)生改變[21]。本研究表明,草地恢復(fù)過程中,菊科、豆科和禾本科植物為研究區(qū)主要優(yōu)勢物種(表1),這與黃土高原植被分布特征相吻合[22]。這主要是由于獨特的生物學(xué)特性使這三科植物對本研究區(qū)的生態(tài)環(huán)境有很強的適應(yīng)性[23]。一方面菊科、禾本科和豆科植物通過增加根系生物量來吸收更多的水分[24],同時通過增加根冠比來減少水分散失(表1),另一方面在干旱脅迫下這三科植物通過滲透調(diào)節(jié)保持體內(nèi)水分,并增加SOD和丙二醛含量來抵御干旱脅迫[25],并且豆科植物可與根瘤菌共生來增加耐旱性[26]。雖草地恢復(fù)過程中主要優(yōu)勢種為這三科,但不同植物在不同恢復(fù)階段的重要值存在差異[10]。本研究結(jié)果顯示,在草地恢復(fù)10-50a間,草地群落經(jīng)歷了茵陳蒿→茵陳蒿+鐵桿蒿→鐵桿蒿+興安胡枝子→鐵桿蒿+本氏針茅→鐵桿蒿+白羊草的演替過程(表1),該結(jié)果與董凌勃等[10]在黃土高原的研究結(jié)果基本一致。這是由于各不同植物在受到光照、水分、土壤等環(huán)境因素以及種間和種內(nèi)競爭作用影響[27],其中茵陳蒿在恢復(fù)前20a能促進鐵桿蒿、胡枝子和白羊草幼芽和根系生長,但在恢復(fù)30a后鐵桿蒿通過化感作用來抑制其他植物生長發(fā)芽[24]。

草地群落物種組成在恢復(fù)過程中的變化使不同恢復(fù)年限草地群落多樣性發(fā)生變化,本研究中,隨著恢復(fù)年限的增加草地群落物種數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)呈現(xiàn)出先增后減趨勢(圖2),喬文靜等[22]在黃土高原研究也有相同的結(jié)果,這是由于在草地恢復(fù)10-30a間,草地群落的生物量增加(表1)、總蒸騰量增多,致使土壤含水量逐漸降低(表3),進而導(dǎo)致30a之后部分植物受水分限制而退出群落,導(dǎo)致物種多樣性減少。此外,恢復(fù)30a后優(yōu)勢物種競爭、化感作用的增強,部分優(yōu)勢物種占據(jù)更廣生態(tài)位使其他草本植物正常生長受到抑制[23]。草地群落演替和多樣性的變化除了使物種變化的同時改變了植被養(yǎng)分含量。本研究結(jié)果顯示,不同恢復(fù)年限草地的地上植被、根系和凋落物TN含量隨恢復(fù)年限呈先增后減的趨勢(表2),這是由于植被恢復(fù)前30年,土壤條件不斷改善[28],豆科植物禾本科等植物的生物量不斷增加,導(dǎo)致植被碳、氮等養(yǎng)分含量增加。但是,30a后菊科和禾本科植物占主導(dǎo)地位,豆科植物減少,其中菊科和禾本科含氮量較低,但作為C4植物的禾本科含碳量較高[29],進而導(dǎo)致植被、根系和凋落物碳含量增加而氮含量下降。

3.2 植被恢復(fù)對土壤理化性質(zhì)及養(yǎng)分的影響

植被恢復(fù)過程中,地上植物和地下土壤的協(xié)同作用會改變土壤養(yǎng)分狀況[11,28,30]。本研究結(jié)果顯示,隨草地恢復(fù)年限增加土壤PH和容重呈下降趨勢,粘粒含量呈上升趨勢(表3),表明植被恢復(fù)使土壤條件得到不斷改善[31]。這是由于草地恢復(fù)過程中植被覆蓋度和凋落物增加,導(dǎo)致土壤表層覆蓋物增多,土壤水分蒸發(fā)減少,另外有機質(zhì)的輸入使土壤有機酸含量上升[32],進而降低土壤PH。植物根系生物量增多,導(dǎo)致土壤孔隙度增加,使土壤容重下降。而根系分泌物增加以及微生物分解增加了土壤有機質(zhì),再加上土壤保水性增強,導(dǎo)致土壤粘性增加,使土壤質(zhì)量得到改善[11]。不同的是土壤含水量在恢復(fù)過程中先下降后上升(表3),這是由于恢復(fù)初期草地群落的地下生物量增加,根系吸水增加,而地上覆蓋度增多導(dǎo)致了總蒸騰量增多,進而使土壤含水量逐漸降低,但30a之后草地物種多樣性降低,耐旱的優(yōu)勢物種占據(jù)群落主導(dǎo)地位,水分蒸散減少,并且凋落物覆蓋增加,土壤保水性增強,所以在草地恢復(fù)30-50a土壤含水量逐漸上升。草地恢復(fù)過程當(dāng)中土壤有機碳含量增加(表3),這是由于植被恢復(fù)過程地上植被增多,其中含C量較高的禾本科植物增多可將含C營養(yǎng)物質(zhì)歸還與土壤[22],同時凋落物和根系生物量增加,以及它們分解速率加快[33],增加了土壤有機碳(OC)含量,同時充足的C資源使微生物生長和代謝需求得到了滿足,增強了土壤固碳能力。而土壤全氮(TN)含量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(表3),在30a之前豆科植物變多,通過固氮作用和凋落而歸還于土壤的N增多,進而增加土壤TN含量,但30a之后菊科和禾本科植物占群落主導(dǎo)地位,其中菊科植物含N量較低,加上豆科植物減少,歸還于土壤的N下降,并且微生物活動的增加造成更多的N排放[34],導(dǎo)致土壤TN含量降低。

3.3 植被恢復(fù)對土壤各粒級團聚體組成與分布的影響

地上植物群落特征的結(jié)構(gòu)組成和地下土壤理化性質(zhì)的改變會影響土壤團聚體組成與分布[35]。本研究結(jié)果顯示,隨恢復(fù)年限的增加土壤大團聚體(>2mm)和中團聚體占比(0.25-2 mm)增加,而微團聚體占比(0.053-0.25 mm)顯著減少(圖3)。大團聚體和中團聚體形成與植被、根系和凋落物生物量和碳氮含量有關(guān)(圖5),這是由于草地恢復(fù)過程中植被覆蓋度、凋落物增加,減少了土壤水分蒸發(fā)散失并增加了腐殖質(zhì)與腐殖酸[36],同時根系生物量增加,根系通過固結(jié)纏繞和釋放分泌物,增強土壤抗侵蝕和土壤微小顆粒團聚膠結(jié)的能力,進而增加土壤大粒徑團聚體的占比[37],李程程等[38]認(rèn)為植被恢復(fù)過程中土壤質(zhì)量的改善影響了團聚體組成,土壤當(dāng)中水分以及碳氮含量的改變影響了土壤微生物和土壤酶活性,進而對小粒級進行聚集形成大粒級團聚體[1],這與本研究分析結(jié)果大團聚體和中團聚體形成與土壤有機碳、氮、碳氮比、含水量、粘粒和粉粒含量呈正相關(guān)(圖5)一致。團聚體組成變化使團聚體穩(wěn)定性發(fā)生變化,進而改變土壤穩(wěn)定性[39]。本研究中,團聚體穩(wěn)定性指數(shù)平均重量直徑(MWD)和幾何平均直徑(GMD)均顯著增加。這是由于土壤當(dāng)中小的粘粉粒通過根系分泌物和微生物聚集,并向更大粒級團聚體轉(zhuǎn)化[4,40-41],這表明團聚體穩(wěn)定性在一方面與植被、根系和凋落物生物量和碳氮含量以及土壤有機碳、氮、碳氮比、含水量、粘粒和粉粒含量呈正相關(guān)(圖5),另一方面與大團聚體、中團聚體和粘粉粒團聚體占比呈正相關(guān)性(圖6)。

3.4 植被恢復(fù)對土壤各粒級團聚體全氮分布的影響

草地恢復(fù)過程中養(yǎng)分的輸入與輸出存在差異,進而對土壤TN在各粒級團聚體分布產(chǎn)生影響[42]。本研究結(jié)果顯示,各粒級TN含量隨恢復(fù)年限呈先下降后上升的趨勢,而粒徑小于2mm的團聚體TN含量又在40a后下降(圖4)。這是由于草地恢復(fù)前10a,草地植物變多,土壤當(dāng)中N被植物根系所吸收,因此各粒級團聚體TN含量減少,在10a之后,根系分泌物增加和凋落物在豐富的微生物作用下分解,同時各粒級當(dāng)中微生物殘體的增加[43],使各粒級TN含量上升,但在40a后,受到養(yǎng)分歸還限制小于2mm粒徑團聚體TN含量下降,而不同恢復(fù)年限草地各粒級全氮含量由高到低依次為:中團聚體>微團聚體>大團聚體>粘粉粒團聚體,這是由于中團聚體中有機物較多[2],且穩(wěn)定性強,因此N持有能力較強,造成中團聚體當(dāng)中TN含量較高。團聚體TN含量變化影響各粒級氮儲量,本研究結(jié)果顯示,粒徑大于2mm的團聚體氮儲量隨恢復(fù)年限增加,而微團聚體氮儲量呈先下降再上升后下降的趨勢(圖4)。這是由于恢復(fù)過程中的根系增多,土壤微小顆粒通過根系纏繞和分泌物聚集,形成穩(wěn)定且具黏合特性的團聚結(jié)構(gòu)[1],這保證了大粒徑團聚體不被礦化或分解,且其黏性吸附更多的土壤顆粒,因此大粒徑團聚體氮儲量增加。微團聚體氮儲量在恢復(fù)過程中先減少后增加,這是由于微團聚體氮儲量與植被、根系和凋落物氮含量相關(guān)(圖5),植被恢復(fù)使根系增多,根系更容易地從穩(wěn)定性較低的團聚結(jié)構(gòu)當(dāng)中吸收含氮化合物[44],進而減少微團聚體氮儲量,恢復(fù)10a后,豆科植物變多,氮歸還增加,因此微團聚體氮儲量增加,而微團聚體氮儲量下降是因為30a后主要優(yōu)勢種菊科和禾本科本身含氮量較低,而豆科植物減少,并且微團聚體占比降低(圖3),導(dǎo)致微團聚體氮儲量減少。在農(nóng)田以及草地恢復(fù)10-40a,微團聚體當(dāng)中氮儲量最高,但到50a大團聚體氮儲量最高(圖4),這是因為40a之前微團聚體占比雖有逐步降低但占比依然最大,到50a大團聚體占居主導(dǎo)地位(圖3),這表明本研究符合TISDALL等[45]提出的團聚體的團聚體形成模型,隨著團聚體粒徑的增加,全氮的存儲也會增加,因為粒徑更大的團聚體是由小顆粒和有機結(jié)合劑組成的[46]。因此,大團聚體氮儲量逐年增加。

不同恢復(fù)年限草地各粒級團聚體的氮儲量對土壤氮儲存有不同程度的貢獻。本研究結(jié)果顯示,土壤氮儲量與大團聚體占比和氮儲量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(圖6),恢復(fù)過程中土壤氮儲量增加,且大團聚體對土壤氮儲量的貢獻率最大(表4),這是由于草地恢復(fù)過程中,含氮量較高的豆科植物變多,同時根系和凋落物的分解促進了土壤顆粒的黏合,因此大團聚體TN含量和數(shù)量增加,另外,恢復(fù)過程中人類活動的減少,以及土壤表面植被覆蓋度和凋落物生物量增加減少了雨水的沖擊,防止了土壤團聚結(jié)構(gòu)被破壞,利于大團聚體的形成[47],進而增加了大團聚體氮儲量。而大團聚體氮儲量增多是由其本身占比和TN含量在恢復(fù)過程中的增加導(dǎo)致的,其中大團聚體占比的增加是大團聚體氮儲量的增加主原因(圖7)。這是由于植被恢復(fù)過程中大團聚體通過根系纏繞和有機物分解對土壤小顆粒黏合而成[1],并且在恢復(fù)過程中不斷聚集,成為穩(wěn)定性較強的結(jié)構(gòu),有效地避免了被微生物以及礦化過程所分解[48],因此微團聚體占比在不斷減少,而大團聚體占比增加(圖3),導(dǎo)致大團聚體氮儲量在不斷增加?？傊?本研究中大團聚體占比的變化主導(dǎo)其氮儲量的動態(tài)變化,而大團聚體氮儲量是土壤氮儲量變化的主要貢獻粒級。

4 結(jié)論

(1)黃土高原草地恢復(fù)過程中主要優(yōu)勢物種為菊科、禾本科和豆科植物,草地植物物種多樣性隨恢復(fù)年限的增加呈先增加后減少趨勢,草地植物群落發(fā)生正向演替。

(2)草地恢復(fù)過程中土壤含水量、土壤OC和TN含量呈增加趨勢,土壤pH和容重呈下降趨勢,土壤質(zhì)量得到有效改善。

(3)隨恢復(fù)年限的增加,草地群落土壤大團聚體占比增加,微團聚體占比下降,土壤團聚體穩(wěn)定性逐漸增強。

(4)草地群落土壤各粒級團聚體TN含量表現(xiàn)為中團聚體>微團聚體>大團聚體>粘粉粒團聚體,且均隨隨恢復(fù)年限的增加呈先降后升的趨勢;TN儲量表現(xiàn)為微團聚體>大團聚體>中團聚體>粘粉粒團聚體,且大、中團聚體均隨恢復(fù)年限的增加呈增加趨勢。

(5)草地恢復(fù)過程中土壤大團聚體對土壤TN儲量的貢獻最大,且其通過占比增加的方式促進土壤全氮儲量增加。