摘要：【目的】研究不同汞濃度處理對煙草幼苗生長的影響及其生理機制，為降低煙葉汞含量提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳灾袩?00為試驗材料，采用水培試驗，設(shè)5種汞濃度（以Hg2+計）處理，分別為0、0.5、5、20和60 mg/L，其中0 mg/L處理為對照（CK）。測定不同處理下煙草幼苗的各項生長生理指標及根系形態(tài)，并對各項指標進行相關(guān)分析?！窘Y(jié)果】隨著汞濃度升高，煙草幼苗的葉片色澤呈發(fā)黃趨勢，株高、莖圍、最大葉長、最大葉寬、總根長、根表面積、根體積、根尖數(shù)、平均根直徑和主根直徑均呈先增加后減少的變化趨勢，最大葉寬在5 mg/L濃度下最大，其余指標均在0.5 mg/L濃度下最大，各部位干物質(zhì)積累量下降，含水率升高。煙草幼苗葉片的葉綠素含量隨汞濃度升高而降低，60 mg/L濃度下總?cè)~綠素含量較CK顯著降低58.66%（Plt;0.05，下同）。隨著汞濃度升高，煙草幼苗葉片的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性逐漸下降，60 mg/L濃度下分別較CK顯著降低70.31%、58.85%和68.21%，丙二醛（MDA）和脯氨酸含量顯著升高，可溶性糖和可溶性蛋白含量先升高后降低，均在20 mg/L濃度下最高。相關(guān)分析結(jié)果表明，煙草幼苗地上部和根系生長指標、生物量指標、葉綠素含量和抗氧化酶活性均與汞濃度呈顯著或極顯著（Plt;0.01）負相關(guān)，葉片MDA含量與汞濃度呈顯著正相關(guān)?！窘Y(jié)論】不同汞濃度處理對煙草幼苗生長和根系形態(tài)表現(xiàn)為低促高抑，0.5 mg/L汞濃度對煙草幼苗生長有一定促進作用，當(dāng)汞濃度≥5 mg/L時煙草幼苗生長受到抑制，葉綠素含量降低，抗氧化系統(tǒng)受到嚴重破壞，不利于煙草幼苗生長。

關(guān)鍵詞：煙草；汞濃度；生長生理指標；抗氧化酶活性；相關(guān)分析

中圖分類號：S572.01文獻標志碼：A文章編號：2095-1191（2024）05-1317-10

Effects of mercury concentration on the growth of tobacco seedlings and its physiological mechanism

HE Yuan1，LI Long-ke1，ZHANG Zi-hao2，GAO Hua-jun3*，LIU Chun-kui1，WU Zhong-yi1，CHEN Guo-yu1，XU Chun-ping1，LI Yue1，GENG Zhao-liang3

（1College of Tobacco Science and Engineering，Zhengzhou University of Light Industry/Key Laboratory of Tobacco In-dustry Biotechnology，Zhengzhou，Henan 450002，China；2Shiyan Branch，Hubei Tobacco Company，Shiyan，Hubei442099，China；3Haikou Cigar Research Institute，Hainan Provincial Branch，China National Tobacco Corporation，Haikou，Hainan 571100，China）

Abstract：【Objective】This study aimed to investigate the effects and physiological mechanisms of different mercury concentration treatments on the growth of tobacco seedlings，providing a theoretical basis for reducing mercury content intobacco leaves.【Method】Using Zhongyan 100 as the experimental material，a hydroponic experiment was conducted with five mercury concentrations（calculated as Hg2+）at 0，0.5，5，20，and 60 mg/L，0 mg/L treatment was control（CK）.The growth，physiological indicators，and root morphology of tobacco seedlings were measured under differenttreatments，and correlation analysis was conducted on the obtained indicators.【Result】With the increase of mercury con-centration，the plant leaves showed a yellowing trend，height，stem girth，maximum length of leaf，maximum width ofleaf，total root length，root surface area，root volume，root tip number，average root diameter，and main root diameter of tobacco seedlings all exhibited an initial increase followed by a decrease.The maximum width of leaf peaked at 5 mg/L mercury concentration，while all other indicators reached their maximum at the mercury concentration of 0.5 mg/L.The accumulation of dry matter in all parts decreased，while the moisture content increased.The chlorophyll content of to-bacco seedling leaves decreased with increasing mercury concentration.At a concentration of 60 mg/L，the total chloro-phyll content was significantly reduced by 58.66%compared to CK（rlt;0.05，the same below）.With the increase of mer-cury concentration，the activities of superoxide dismutase（SOD），peroxidase（POD），and catalase（CAT）in tobacco seedling leaves gradually decreased.At a concentration of 60 mg/L，they were significantly reduced by 70.31%，58.85%and 68.21%compared to CK，respectively.The contents of malondialdehyde（MDA）and proline increased significantly.The soluble sugar and soluble protein contents first increased and then decreased，all reaching their peak at a concentra-tion of 20 mg/L.Correlation analysis revealed significant or extremely significant（rlt;0.01）negative correlations between mercury concentration and the growth indicators of aboveground and root systems，biomass indicators，chlorophyll con-tent，and antioxidant enzyme activity of tobacco seedlings.MDA content in leaves showed a significant positive correla-tion with mercury concentration.【Conclusion】Low mercury concentrations inhibits the growth and root morphology of to-bacco seedlings，while high mercury concentrations promotes the growth and root morphology of tobacco seedlings.A mercury concentration of 0.5 mg/Lhas a certain promoting effect on the growth of tobacco seedlings.When the mercury concentration is≥5 mg/L，the growth of tobacco seedlings is inhibited，chlorophyll content decreases，and the antioxi-dant system is severely damaged，which is not conducive to the growth of tobacco seedlings.

Key words：tobacco；mercury concentration；growth and physiology indicators；antioxidant enzyme activity；corre-lation analysis

Foundation items：Henan Science and Technology Research Project（232102230107）；Major Science and Techno-logy Project of China National Tobacco Corporation［110202101013（XJ-05）］

0引言

【研究意義】近年來，隨著煙草行業(yè)對煙葉原料質(zhì)量及安全性要求的日益提升，優(yōu)質(zhì)煙葉原料對植煙土壤環(huán)境的安全性要求也有所提高。但我國耕地土壤重金屬污染問題不容樂觀，重金屬污染面積約為16.67%，其中汞污染概率為3.31%（宋偉等，2013）。汞是常溫常壓下唯一呈液態(tài)并易流動的金屬，能以多種形態(tài)在各種環(huán)境和生物介質(zhì)中廣泛存在（馮新斌等，2020）。有研究表明，我國部分植煙產(chǎn)區(qū)存在土壤汞超標情況（湯浪濤等，2010；陳雪等，2022）。汞進入土壤之后，在δ-變形菌綱作用下，汞離子（Hg2+）能被轉(zhuǎn)化成毒性更強的甲基汞，不僅對煙葉的生長發(fā)育產(chǎn)生影響，也可通過卷煙的煙氣進入人體內(nèi)，對吸煙者的健康也構(gòu)成極大威脅（馮新斌等，2013；劉海偉等，2013）。因此，研究汞對煙草幼苗生長的影響并探討其生理機制，對汞污染土壤下安全優(yōu)質(zhì)煙葉的生產(chǎn)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】汞是一種毒性極強的重金屬元素，對作物的種子萌發(fā)、幼苗生長均有抑制作用，汞超積累的植物生長緩慢，植株矮小，幼苗成活率、株高、生物量下降（高寶云等，2022；董麗君等，2022）。在不同重金屬中，煙草對汞的吸收能力僅次于鎘，且富集系數(shù)較高，易儲存在葉片部位（魯黎明等，2013；董石飛等，2014）。于建軍等（2008）研究表明，低濃度汞刺激葉綠素合成，提高PSⅡ化學(xué)活性和能量轉(zhuǎn)化效率，改善PSⅡ反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)，減少能量耗散，提高光合效率；高濃度汞降低葉綠素含量，抑制PSⅡ化學(xué)活性和能量轉(zhuǎn)化效率，加強能量耗散，降低光合效率。曹毅等（2011）采用盆栽試驗研究不同濃度汞脅迫對烤煙生理生化特性的影響，發(fā)現(xiàn)隨汞處理濃度增加，烤煙葉片丙二醛（MDA）含量、保護酶活性、細胞膜透性及根系細胞膜透性和根系活力下降，葉片葉綠素含量先升高后降低，烤煙葉片過氧化氫酶（CAT）活性是汞脅迫下最敏感的生理指標。吳敏蘭等（2016）研究表明，在較高濃度Hg2+脅迫下，煙草葉片原初光能轉(zhuǎn)化效率和PSⅡ潛在活性顯著降低，PSⅡ遭到破壞，進而影響煙草的光合速率。鄭明瑜（2023）研究表明，汞脅迫抑制煙草根系生長，降低煙草的葉面積、株高及根和地上部生物量，降低煙草CAT活性，提高葉片過氧化物酶（POD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、谷胱甘肽還原酶（GR）活性和根系超氧化物歧化酶（SOD）、POD、APX活性，增加煙草葉片和根系谷胱甘肽（GSH）和抗壞血酸（AsA）含量，降低煙草的光合速率、光合色素含量、光能利用效率、RuBP羧化效率、蒸騰速率和水分利用效率?！颈狙芯壳腥朦c】目前有關(guān)重金屬對煙草生長、生理影響的研究較豐富，但關(guān)于汞對煙草幼苗根系形態(tài)與抗氧化物質(zhì)的影響，以及汞脅迫下煙草各生長生理指標間相關(guān)性的研究較少，汞濃度對煙草幼苗影響的內(nèi)在機制也不完全清楚?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以中煙100為試驗材料，采用水培試驗，設(shè)不同汞濃度處理，測定不同處理下煙草幼苗的各項生長生理指標及根系形態(tài)，并對各項指標進行相關(guān)分析，旨在揭示汞對煙草幼苗的作用機制，為降低煙葉汞含量提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料

供試煙草品種為中煙100，由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所提供。供試汞源為分析純氯化汞（HgCl2），由貴州金鑫汞業(yè)有限公司提供。

1.2試驗方法

試驗采用水培方式進行，水培液為1/2濃度Hoagland完全營養(yǎng)液。根據(jù)前期預(yù)試驗（汞濃度0.1～100 mg/L）篩選結(jié)果，本研究設(shè)5種汞濃度（以Hg2+計）處理，分別為0、0.5、5、20和60 mg/L，其中0 mg/L處理為對照（CK）。當(dāng)煙草幼苗生長至4葉1心期時，選取健康、長勢一致的幼苗，移栽于裝有不同汞濃度營養(yǎng)液的塑料桶（容積1 L）中進行水培處理，使用0.1 mol/L NaOH和0.1 mol/L HCl調(diào)節(jié)營養(yǎng)液pH至6.0左右。每處理10株幼苗，3次重復(fù)。在培養(yǎng)期間每12h使用氣泵對營養(yǎng)液進行2次換氧通氣，在第4 d更換相同汞濃度的新營養(yǎng)液，處理7 d后測定幼苗各項生長生理指標。

1.3測定項目及方法

1.3.1農(nóng)藝性狀測定參照YC/T 142—2010《煙草農(nóng)藝性狀調(diào)查測量方法》測量煙草幼苗的株高、莖圍、最大葉長、最大葉寬等地上部形態(tài)指標，使用刻度尺和卷尺進行測量。

1.3.2根系形態(tài)測定使用MRS-3200A3L型根系分析儀測量根系形態(tài)指標，設(shè)定為三級根系等級，對根系總長度、根表面積、根體積、根尖數(shù)、平均根直徑、主根直徑進行測定，并獲得煙草幼苗根系掃描圖像。1.3.3生物量測定取樣后將煙草幼苗的根、莖、葉進行分離，使用電子天平（0.001 g）分別稱量其各部位鮮重。稱量后將根、莖、葉放入DHG-9246A型電熱鼓風(fēng)干燥器，在80℃下干燥4h，稱量每株煙草幼苗各部位干重。通過各部位干重和鮮重數(shù)據(jù)計算各部位含水率與根冠比。

含水率（%）=（鮮重-干重）/鮮重×100

根冠比=根鮮（干）重/地上部鮮（干）重

1.3.4葉片抗氧化酶活性、抗氧化物質(zhì)與葉綠素含量測定利用北京索萊寶科技有限公司檢測試劑盒提取葉片的SOD、POD、CAT、MDA、脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白，以無水乙醇∶丙酮（V∶V）=1∶2混合溶液提取葉片葉綠素。使用可見分光光度法測定上述抗氧化酶活性、抗氧化物質(zhì)與葉綠素含量（Zhu et al.，2018）。

1.4統(tǒng)計分析

使用Excel 2022和SPSS 27.0進行數(shù)據(jù)處理與單因素方差分析，各指標間的相關(guān)分析使用皮爾遜雙尾相關(guān)性檢驗。

2結(jié)果與分析

2.1不同汞濃度處理對煙草幼苗生長的影響

由圖1可知，不同汞濃度處理下煙草幼苗呈現(xiàn)不同程度的凋萎，隨著汞濃度升高，葉片逐漸卷邊皺縮，色澤逐漸發(fā)黃。圖2-A和圖2-B顯示，煙草幼苗最大葉長和最大葉寬均先增大后減小，最大葉長以0.5 mg/L處理最大（13.69 cm），最大葉寬以5 mg/L處理最大（5.27 cm），二者均以60 mg/L處理最小，分別較CK顯著降低23.14%和30.49%（rlt;0.05，下同）；圖2-C和圖2-D顯示，各處理煙草幼苗株高、莖圍也呈先增大后減小的變化趨勢，均以0.5 mg/L處理最高，分別較CK增加5.78%和12.99%，但不同處理間均無顯著差異（rgt;0.05，下同）。上述結(jié)果表明，低濃度汞對煙草幼苗地上部的形態(tài)生長具有一定程度的促進作用，而高濃度汞則產(chǎn)生抑制作用。

2.2不同汞濃度處理對煙草幼苗根系形態(tài)的影響

由圖3可知，不同汞濃度處理的煙草幼苗根系生長表現(xiàn)出明顯差異，隨著汞濃度升高，各處理根的數(shù)目先增加后減少，主根先增大后減小。在汞濃度為0～5 mg/L時，煙苗根系主根增粗，側(cè)根數(shù)目增加，根系密度較大；當(dāng)汞濃度達20 mg/L及以上時，煙草幼苗根系主根纖細，側(cè)根數(shù)量減少，根系水平方向伸展程度降低，根系形態(tài)整體較稀疏。

由圖4可知，煙草幼苗的總根長、根表面積、根體積、根尖數(shù)、平均根直徑和主根直徑均隨著汞濃度升高呈先增大后減小的變化趨勢，且均以0.5 mg/L處理最大、60 mg/L處理最小，60 mg/L處理下各項根系形態(tài)指標分別較CK降低16.74%、30.78%、34.88%、55.32%、22.69%和21.30%。說明低濃度汞在一定程度上促進了煙草幼苗根系的生長，而高濃度汞對幼苗根系生長抑制嚴重。

2.3不同汞濃度處理對煙草幼苗鮮重、干重、含水率和根冠比的影響

由表1可知，煙草幼苗各部位鮮重均隨著汞濃度的升高呈先增大后減小的變化趨勢，各部位均在0.5 mg/L處理下達最大值，60 mg/L處理下根、莖、葉鮮重和總鮮重較CK分別下降40.39%、30.42%、25.14%和27.79%，其中根鮮重和總鮮重與CK差異顯著；煙草幼苗各部位干重均隨著汞濃度的升高呈逐漸下降趨勢，60 mg/L處理下根、葉干重和總干重較CK分別顯著下降53.95%、49.67%和46.42%，各處理間莖干重均無顯著差異；隨著汞濃度升高，煙草幼苗的各部位含水率整體呈逐漸升高趨勢，與CK相比，60 mg/L處理下根和葉的含水率顯著增加；干重和鮮重的根冠比均先升高后降低，60 mg/L處理下干重和鮮重根冠比相較其他處理顯著下降。說明低濃度汞處理下煙草幼苗各部位含水率提升，但不利于干物質(zhì)積累，低濃度下總鮮重提升，高濃度汞處理下根部與葉部受到顯著抑制。

2.4不同汞濃度處理對煙草幼苗葉綠素含量的影響

由表2可知，煙草幼苗葉片的葉綠素含量隨著汞濃度升高均呈逐漸降低趨勢，5、20和60 mg/L處理均較CK顯著降低，其中60 mg/L處理下煙草幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量較CK分別顯著降低58.15%、63.61%和58.66%；葉綠素a/b在各處理間無顯著差異。由此可知，汞處理會降低煙草幼苗葉綠素含量，且高濃度汞影響顯著。

2.5不同汞濃度處理對煙草幼苗抗氧化酶活性及MDA含量的影響

由圖5可知，隨著汞濃度的升高，煙草幼苗葉片抗氧化酶活性與MDA含量變化呈相反趨勢。由圖5-A～圖5-C可知，煙草幼苗葉片的3種抗氧化酶活性均隨著汞濃度的升高而逐漸降低，0.5 mg/L處理下的SOD和CAT活性與CK差異不顯著，5、20和60 mg/L處理下的SOD和CAT活性顯著低于CK，其中60 mg/L處理下二者較CK分別降低70.31%和68.21%；各處理煙草幼苗葉片POD活性均顯著低于CK，以60 mg/L處理最低，較CK顯著降低58.85%。由圖5-D可知，煙草幼苗葉片MDA含量隨著汞濃度升高而增加，在60 mg/L處理下較CK顯著升高336.08%。說明高濃度汞處理對煙草幼苗的抗氧化系統(tǒng)損傷嚴重。

2.6不同汞濃度處理對煙草幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及可溶性蛋白含量的影響

由圖6-A可知，煙草幼苗葉片脯氨酸含量隨著汞濃度的升高而增加，在5、20和60mg/L處理下均顯著高于CK，其中60 mg/L處理下幼苗葉片的脯氨酸含量較CK升高41.60%。由圖6-B和圖6-C可知，煙草幼苗葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量隨著汞濃度升高而先升高后降低，均在20 mg/L處理下達最大值，與CK相比分別顯著上升33.79%和137.15%。說明煙草幼苗通過增加抗氧化物質(zhì)含量以適應(yīng)高濃度的汞脅迫，但高濃度汞對煙草幼苗損傷嚴重，導(dǎo)致可溶性糖和可溶性蛋白含量下降。

2.7不同汞濃度處理下煙草幼苗生長生理指標間的相關(guān)分析

由表3可知，汞濃度與最大葉長、最大葉寬、株高、根尖數(shù)、主根直徑、總干重、干重根冠比、葉綠素a和葉綠素b含量均呈顯著或極顯著（rlt;0.01，下同）負相關(guān)；煙草幼苗地上部生長指標中，最大葉長與最大葉寬、株高、根尖數(shù)、平均根直徑、主根直徑、總干重、干重根冠比、葉綠素a和葉綠素b含量均呈顯著或極顯著正相關(guān)，最大葉寬與株高、根尖數(shù)、主根直徑、干重根冠比和葉綠素a含量呈顯著或極顯著正相關(guān)，株高與干重根冠比呈極顯著正相關(guān)，莖圍與總根長、根表面積、根體積、根尖數(shù)、平均根直徑、主根直徑、總干重、葉綠素a和葉綠素b含量呈顯著或極顯著正相關(guān)；煙草幼苗各項根系生長指標中，總根長與根表面積、根體積、平均根直徑呈顯著或極顯著正相關(guān)，根表面積與根體積、平均根直徑、主根直徑呈顯著或極顯著正相關(guān)，根體積與平均根直徑、主根直徑呈顯著或極顯著正相關(guān)，根尖數(shù)與平均根直徑、主根直徑、總干重、葉綠素a和葉綠素b含量呈顯著或極顯著正相關(guān)，平均根直徑與主根直徑、總干重、葉綠素a和葉綠素b含量呈顯著或極顯著正相關(guān)，主根直徑與總干重、葉綠素a和葉綠素b含量呈顯著正相關(guān)；煙草幼苗生物量指標中，總干重與葉綠素a和葉綠素b含量呈極顯著正相關(guān)；煙草幼苗葉片葉綠素含量間，葉綠素a含量與葉綠素b含量呈極顯著正相關(guān)。

2.8不同汞濃度處理下煙草幼苗抗氧化指標與生長生理指標間的相關(guān)分析

由表4可知，煙草幼苗葉片的SOD、POD和CAT活性均與汞濃度呈顯著或極顯著負相關(guān)，MDA含量與汞濃度呈顯著正相關(guān)；各地上部生長指標中，最大葉長、最大葉寬、莖圍均與CAT活性呈顯著或極顯著正相關(guān)，最大葉長和莖圍還與SOD活性呈顯著正相關(guān)、與MDA含量呈顯著負相關(guān)；各根系形態(tài)指標中，根尖數(shù)、平均根直徑和主根直徑均與SOD和CAT活性呈顯著或極顯著正相關(guān)，與MDA含量呈顯著或極顯著負相關(guān)，根尖數(shù)和平均根直徑同時與脯氨酸含量呈顯著負相關(guān)，根尖數(shù)還與POD活性呈顯著正相關(guān)；生物量和葉綠素指標中，總鮮重、總干重、葉綠素a和葉綠素b含量均與SOD、POD和CAT活性呈顯著或極顯著正相關(guān)，與MDA和脯氨酸含量呈顯著或極顯著負相關(guān)；各生長生理指標與可溶性糖和可溶性蛋白含量間均無顯著相關(guān)關(guān)系。說明煙草幼苗的生物量和葉綠素含量與抗氧化能力相關(guān)性較強。

3討論

重金屬對植物生長生理有顯著影響，通常認為低濃度重金屬能在一定程度上刺激植物生長，高濃度重金屬對植物具有較強毒性（王賽，2018；李潔薇等，2022；黃筱涵，2023）。本研究同樣發(fā)現(xiàn)，在0.5 mg/L低濃度汞處理下，煙草幼苗最大葉長、最大葉寬、株高和莖圍較對照呈增大趨勢，煙株各部位鮮重也最大；當(dāng)汞濃度大于5 mg/L時，煙草幼苗最大葉長、最大葉寬、株高、莖圍和各部位鮮重均呈逐漸降低趨勢，60 mg/L處理下煙草幼苗的最大葉長和最大葉寬均較對照顯著降低，表明低濃度汞對煙草幼苗生長起到一定促進作用，高濃度汞則嚴重抑制煙草幼苗生長。此外，隨著汞濃度升高，煙株各部位含水率升高，煙草幼苗的干物質(zhì)積累受到嚴重抑制；對比各處理煙草幼苗根系形態(tài)發(fā)現(xiàn)，0.5 mg/L汞處理下各項根系形態(tài)指標雖略優(yōu)于對照，但根系干物質(zhì)積累量反而下降；煙草幼苗根系生長情況表現(xiàn)為隨著汞濃度升高，總根長先增長后縮短，根尖數(shù)先增多后減少，根表面積、根體積、平均根直徑、主根直徑先增大后減小，鮮重與干重的根冠比均先上升后下降。與地上部相比，低濃度汞對煙草幼苗根部生長的促進作用更明顯，同時，高濃度汞對根部的抑制程度也較其他部位更顯著。

齊敏（2001）研究發(fā)現(xiàn)，煙草葉片中葉綠素含量隨重金屬濃度增大而明顯減少，且呈顯著負相關(guān)關(guān)系。但于建軍等（2008）研究表明，低濃度汞能刺激葉綠素合成，提高PSⅡ化學(xué)活性和能量轉(zhuǎn)化效率，提高光合效率；高濃度汞降低葉綠素含量，抑制PSⅡ化學(xué)活性和能量轉(zhuǎn)化效率，降低光合效率。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著汞濃度升高，煙草幼苗葉片葉綠素含量顯著降低，色澤變淺發(fā)黃，進而影響煙葉的光合作用與干物質(zhì)積累，與齊敏（2001）的研究結(jié)果相符，但與于建軍等（2008）的研究結(jié)果不完全一致，其原因可能與試驗煙草品種或設(shè)置重金屬濃度不同有關(guān)。植物遭受重金屬脅迫時會表現(xiàn)出不同程度的氧化現(xiàn)象，抗氧化防御系統(tǒng)能清除重金屬脅迫下產(chǎn)生的活性氧自由基，防止膜脂過氧化，保護細胞免受氧化脅迫的傷害（時萌等，2016）。在汞脅迫下，烤煙葉片細胞膜透性逐漸增大，煙葉的各種保護酶活性均呈降低趨勢（曹毅等，2011），MDA含量呈升高趨勢（鄭明瑜，2023）。本研究也得出相似結(jié)果，隨著汞濃度升高，煙草幼苗的SOD、POD和CAT活性均逐漸降低，MDA含量逐漸升高。表明隨著汞濃度升高，煙草幼苗細胞代謝與膜結(jié)構(gòu)的受破壞情況更嚴重。在重金屬脅迫下，植物可通過調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和可溶性蛋白含量來抵御脅迫。熊春暉等（2016）研究表明，隨著重金屬濃度升高，作物體內(nèi)的可溶性糖和可溶性蛋白含量呈先升高后降低的變化趨勢。本研究結(jié)果表明，隨著汞濃度升高，煙草幼苗產(chǎn)生更多的抗氧化物質(zhì)以進行脅迫適應(yīng)，脯氨酸含量升高，可溶性糖和可溶性蛋白含量先升高后降低。分析原因，可能是汞處理下煙草幼苗通過增加可溶性糖和可溶性蛋白含量以維持滲透壓平衡，同時在高濃度下由于煙草幼苗吸收過量的Hg2+，部分可溶性蛋白通過與Hg2+進行螯合，在一定程度上緩解過量Hg2+的毒害（王若男等，2019）。相關(guān)分析結(jié)果表明，汞處理對煙草幼苗生長生理和抗氧化系統(tǒng)抑制嚴重，煙草幼苗的各項生長生理指標與SOD、POD、CAT活性呈正相關(guān)，與MDA和脯氨酸含量呈負相關(guān)，且相關(guān)性相對較強，而與可溶性糖和可溶性蛋白含量相關(guān)性較弱，相較于煙草幼苗的各項生長形態(tài)，生物量和葉綠素含量與抗氧化能力的相關(guān)性較強。

4結(jié)論

不同汞濃度處理對煙草幼苗生長和根系形態(tài)表現(xiàn)為低促高抑，0.5 mg/L汞濃度處理對煙草幼苗生長有一定促進作用，當(dāng)汞濃度≥5 mg/L時煙草幼苗生長受到抑制，葉綠素含量降低，抗氧化系統(tǒng)受到嚴重破壞，不利于煙草幼苗生長。

參考文獻（References）：

曹毅，陸寧，孟建玉，陳興江，商勝華.2011.汞脅迫對烤煙生理特性的影響［J］.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，24（6）：2152-2155.［Cao Y，Lu N，Meng J Y，Chen X J，Shang S H.2011.Effect of mercury stress on physiological characteristics of flue-cured tobacco［J］.Southwest China Journal of Agri-cultural Sciences，24（6）：2152-2155.］doi：10.16213/j.cnki.scjas.2011.06.058.

陳雪，劉鴻雁，吳攀，孟偉，胡菁，李學(xué)先.2022.基于GIS和PMF的銅仁植煙土壤重金屬污染特征與來源解析［J］.農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報，41（4）：794-801.［Chen X，Liu H Y，Wu P，Meng W，Hu J，Li X X.2022.Contamination cha-racteristics and source apportionment of heavy metals in tobacco planting soils in Tongren County based on GlS and PMF methods［J］.Journal of Agro-Environment Scie-nce，41（4）：794-801.］doi：10.11654/jaes.2021-0779.

董麗君，張展華，張彤.2022.土壤環(huán)境汞污染現(xiàn)狀及其影響因素研究進展［J］.地球與環(huán)境，50（3）：397-414.［Dong L J，Zhang Z H，Zhang T.2022.Mercury pollution in soil environment：Current status and its influencing factors［J］.Earth and Environment，50（3）：397-414.］doi：10.14050/j.cnki.1672-9250.2022.50.075.

董石飛，徐興陽，羅華元，朱海濱，王金宏，閆輝，倪明，歐陽進，劉紅光，饒智.2014.不同烤煙品種對6種重金屬吸收能力差異研究［J］.鄭州輕工業(yè)學(xué)院學(xué)報（自然科學(xué)版），29（5）：32-34.［Dong S F，Xu X Y，Luo H Y，Zhu H B，Wang J H，Yan H，Ni M，Ouyang J，Liu H G，Rao Z.2014.Study on different absorption ability of flue-cured tobacco varieties to six kinds of heavy metals［J］.Journal of Zheng-zhou University of Light Industry（Natural Science），29（5）：32-34.］doi：10.3969/j.issn.2095-476X.2014.05.007.

馮新斌，陳玖斌，付學(xué)吾，胡海燕，李平，仇廣樂，閆海魚，尹潤生，張華，朱偉.2013.汞的環(huán)境地球化學(xué)研究進展［J］.礦物巖石地球化學(xué)通報，32（5）：503-530.［Feng X B，Chen J B，F(xiàn)u X W，Hu H Y，Li P，Qiu G L，Yan H Y，Yin R S，Zhang H，Zhu W.2013.Progresses on environmental geo-chemistry of mercury［J］.Bulletin of Mineralogy，Petro-logy and Geochemistry，32（5）：503-530.］

馮新斌，史建波，李平，陰永光，江桂斌.2020.我國汞污染研究與履約進展［J］.中國科學(xué)院院刊，35（11）：1344-1350.［Feng X B，Shi J B，Li P，Yin Y G，Jiang G B.2020.Pro-gress of mercury pollution research and implementation of minamata convention in China［J］.Bulletin of Chinese Academy of Sciences，35（11）：1344-1350.］doi：10.16418/j.issn.1000-3045.20201015002.

高寶云，郭玉敏，吳秀寧，王鳳娟，王新軍.2022.汞脅迫對不同品種小麥種子萌發(fā)及幼苗生長的影響［J］.貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，50（9）：23-30.［Gao B Y，Guo Y M，Wu X N，Wang F J，Wang X J.2022.Effects of Hg on seed germination and seeding growth of different wheat varieties［J］.Guizhou Agricultural Sciences，50（9）：23-30.］doi：10.3969/j.issn.1001-3601.2022.09.004.

黃筱涵.2023.鉛鋅脅迫對凹葉厚樸幼苗生長與生理特性的影響［D］.長沙：中南林業(yè)科技大學(xué).［Huang X H.2023.Effects of lead and zinc stress on the growth and physio-logy characteristics of Magnolia officinalis subsp.bilobaseedlings［D］.Changsha：Central South University of Fore-stry and Technology.］doi：10.27662/d.cnki.gznlc.2023.000832.

李潔薇，池永清，吳鈿芳，朱陽春，丁楓華.2022.鎘鉛復(fù)合脅迫對草本花卉種子萌發(fā)及幼苗生長的影響［J］.河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，51（12）：122-130.［Li J W，Chi Y Q，Wu D F，Zhu Y C，Ding F H.2022.Effects of cadmium and lead combined stress on seed germination and seedling growth of herba-ceous flowers［J］.Journal of Henan Agricultural Sciences，51（12）：122-130.］doi：10.15933/j.cnki.1004-3268.2022.12.014.

劉海偉，石屹，梁洪波.2013.煙草和卷煙中重金屬遷移分配的研究進展［J］.中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報，15（2）：153-158.［Liu H W，Shi Y，Liang H B.2013.Research progress on trans-fer and distribution of heavy metal in tobacco and cigarette［J］.Journal of Agricultural Science and Technology，15（2）：153-158.］doi：10.3969/j.issn.1008-0864.2013.02.24.

魯黎明，顧會戰(zhàn)，彭毅，陳勇，王棟.2013.煙草對重金屬鉛鉻砷汞積累分配特性分析［J］.華北農(nóng)學(xué)報，28（S1）：366-370.［Lu L M，Gu H Z，Peng Y，Chen Y，Wang D.2013.Analysis of characteristics of accumulation and transloca-tion of tobacco to different heavy metal elements［J］.Acta AgriculturaeBoreali-Sinica，28（S1）：366-370.］

齊敏.2001.土壤—煙草系統(tǒng)中煙草葉綠素對Hg、Cd、Pb脅迫的響應(yīng)［J］.中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，9（4）：82-84.［Qi M.2001.Response of chlorophyll in tobacco leaves on Hg，Cd，Pb stress in soil-tobacco system［J］.Chinese Journal of Eco-Agriculture，9（4）：82-84.］

時萌，王芙蓉，王棚濤.2016.植物響應(yīng)重金屬鎘脅迫的耐性機理研究進展［J］.生命科學(xué)，28（4）：504-512.［Shi M，Wang F R，Wang P T.2016.Research advances in the tole-rance mechanism of plant response to heavy metal cad-mium stress［J］.Chinese Bulletin of Life Sciences，28（4）：504-512.］doi：10.13376/j.cbls/2016065.

宋偉，陳百明，劉琳.2013.中國耕地土壤重金屬污染概況［J］.水土保持研究，20（2）：293-298.［Song W，Chen B M，Liu L.2013.Soil heavy metal pollution of cultivatedland in China［J］.Research of Soil and Water Conserva-tion，20（2）：293-298.］

湯浪濤，周冀衡，張一楊，解燕，黃勇.2010.曲靖煙區(qū)烤煙鉛、鉻、汞含量及其與土壤環(huán)境因子的相關(guān)性［J］.煙草科技，（7）：53-57.［Tang L T，Zhou J H，Zhang Y Y，Xie Y，Huang Y.2010.Correlation between Pb，Cr and Hg con-tents in flue-cured tobacco and soil environmental factorsin Qujing tobacco growing areas［J］.Tobacco Scienceamp;Technology，（7）：53-57.］doi：10.3969/j.issn.1002-0861.2010.07.014.

王若男，乜蘭春，張雙雙，崔強，賈明飛.2019.植物抗重金屬脅迫研究進展［J］.園藝學(xué)報，46（1）：157-170.［Wang R N，Nie L C，Zhang S S，Cui Q，Jia M F.2019.Research progress on plant resistance to heavy metal stress［J］.Acta Horticulturae Sinica，46（1）：157-170.］doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2018-0585.

王賽.2018.不同濃度汞對三種水生植物生理生化特征影響的研究［D］.蘇州：蘇州大學(xué).［Wang S.2018.Different con-centrations Hg2+on physiological and biochemical charac-teristics of three kinds macrophytes［D］.Suzhou：Soochow University.］

吳敏蘭，王果，李葒葒，賈洋洋，楊林通.2016.外源Hg脅迫對3種煙草品種葉綠素含量和光合效應(yīng)的影響［J］.生態(tài)毒理學(xué)報，11（6）：282-290.［Wu M L，Wang G，Li H H，Jia Y Y，Yang L T.2016.Influence of exogenous mercury stress on chlorophyll content and photo-synthetic effect of three tobacco cultivars［J］.Asian Journal of Ecotoxicology，11（6）：282-290.］doi：10.7524/AJE.1673-5897.2016012 7001.

熊春暉，盧永恩，歐陽波，夏軍輝，張余洋，李漢霞.2016.重金屬鉛鎘脅迫對芋生長發(fā)育和產(chǎn)量的影響［J］.農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)報，33（6）：560-567.［Xiong C H，Lu Y E，Ouyang B，Xia J H，Zhang Y Y，Li H X.2016.Effects of Pb or Cdstress on the development，growth and yield of taro［J］.Journal of Agricultural Resources and Environment，33（6）：560-567.］doi：10.13254/j.jare.2016.0130.

于建軍，張貴龍，黎婭，熊淑萍，馬新明.2008.汞對烤煙光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響［J］.農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報，27（5）：1963-1968.［Yu J J，Zhang G L，Li Y，Xiong S P，Ma X M.2008.Effects of mercury on photosynthesis and chlorophyll fluor escence par ameters of flue-cured to-bacco［J］.Journal of Agro-Environment Science，27（5）：1963-1968.］doi：10.3321/j.issn：1672-2043.2008.05.049.

鄭明瑜.2023.煙草對汞毒害的生理響應(yīng)及鈣的緩解作用研究［D］.福州：福建農(nóng)林大學(xué).［Zheng MY.2023.Study on the physiological responses of tobacco to mercury toxicity and the alleviation effect of calcium［D］.Fuzhou：Fujian Agriculture and Forestry University.］doi：10.27018/d.cnki.gfjnu.2017.000239.

Zhu F Y，Chen M X，Chan W L，Yang F，Tian Y，Song T，Xie L J，Zhou Y，Xiao S，Zhang J H，Lo C.2018.SWATH-MS quantitative proteomic investigation of nitrogen starvation in Arabidopsis reveals new aspects of plant nitrogen stress responses［J］.Journal of Proteomics，187：161-170.doi：10.1016/j.jprot.2018.07.014.

（責(zé)任編輯王暉）