摘要：【目的】探究養(yǎng)殖水體溶解氧晝夜變化下鱖（Sinipercachuatsi）血液生理生化指標及血紅蛋白基因（Hb）應答的變化規(guī)律，為揭示魚類的短期低氧適應機制提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳越】档镊Z幼魚為研究對象，通過轉(zhuǎn)錄組測序和基因組測序數(shù)據(jù)匹配，鑒定出鱖Hb基因序列，并進行生物信息學分析。在7：00、11：00、17：00和23：00等4個時間點采集鱖血液樣品，使用PROCANPE-6800血細胞分析儀測定紅細胞數(shù)、血紅蛋白含量、紅細胞壓積、平均紅細胞血紅蛋白濃度和平均紅細胞體積，采用實時熒光定量PCR檢測Hb基因的表達變化?！窘Y果】共鑒定獲得11個鱖Hb基因，包括6個α型Hb基因（hbae4、hbae、hbae1.1、hbae5、hbaa1和hbaa1.1）及5個β型Hb基因（hbbe2、hbba2.1、hbba1、hbba1.1和hbba2）；除hbae4基因序列由6個外顯子和5個內(nèi)含子構成外，其余10個基因序列均由3個外顯子和2個內(nèi)含子構成。11個鱖血紅蛋白均不存在跨膜結構和信號肽，亞細胞定位于細胞質(zhì)，其二級結構由α-螺旋、β-折疊、延伸鏈和無規(guī)則卷曲構成。池塘水體溶解氧含量存在周期性的晝夜變化；溶解氧含量最低時（7：00），鱖血液紅細胞數(shù)、紅細胞壓積、血紅蛋白含量和平均紅細胞血紅蛋白濃度均最高，顯著高于其他3個時間點（Plt;0.05，下同）；溶解氧含量最高時（17：00），紅細胞數(shù)、紅細胞壓積和血紅蛋白含量則顯著低于其他3個時間點；平均紅細胞體積在4個時間點無顯著變化（Pgt;0.05）。hbae4、hbae、hbae1.1、hbae5、hbaa1.1、hbbe2、hbba2.1、hbba1和hbba2基因的相對表達量均隨溶解氧晝夜變化呈先上升后下降趨勢，于17：00時達最高值，且這9個Hb基因在4個時間點的表達模式基本一致，即低溶解氧時相對表達量最低，高溶解氧時相對表達量最高；而hbaa1和hbba1.1基因相對表達量與溶解氧含量成反比?！窘Y論】鱖通過調(diào)節(jié)紅細胞數(shù)、血紅蛋白含量和平均紅細胞血紅蛋白濃度等機制及調(diào)控Hb基因表達，以適應溶解氧的晝夜變化，從而保持機體供氧穩(wěn)定。

關鍵詞：鱖；血紅蛋白；Hb基因；溶解氧；晝夜變化

中圖分類號：S965.127文獻標志碼：A文章編號：2095-1191（2024）05-1493-09

Effects of diel variation of dissolved oxygen on blood physiologi?cal and biochemical indexes and hemoglobin genes response ex?pression in Sinipercachuatsi

ZHENG Jia1，2，3，YAO Xiao-li1，2，3，LUO Wen-bin1，2，3，HUANG Xiao-peng1，2，3，ZHAO Jin-liang1，2，3*

（1Key Laboratory of Freshwater Aquatic Germplasm Resources of Ministry of Agriculture and Rural Affairs（ShanghaiOcean University），Shanghai 201306，China；2Aquatic Animal Genetics and Breeding Center Shanghai CollaborativeInnovation Center（Shanghai Ocean University），Shanghai 201306，China；3National Experimental TeachingDemonstration Center of Fisheries Science（Shanghai Ocean University），Shanghai 201306，China）

Abstract：【Objective】This study aimed to investigate the response patterns of blood physiological and biochemical indexes and hemoglobin genes（Hb）expression of Sinipercachuatsi under the condition of diel variation of dissolved oxy-gen in aquaculture water，providing theoretical basis for further study on the short-term hypoxia adaptation mechanism in fish.【Method】Healthy juvenile S.chuatsi were used as research objects.The Hb genes sequences were identified by matching the transcriptome sequencing and genome sequencing data，and bioinformatics analysis was carried out.Blood samples were collected at 4 consecutive time points：7：00，11：00，17：00 and 23：00.Red blood cell（RBC）count，he-moglobin（HGB）concentration，hematocrit（HCT），mean corpuscular hemoglobin concentration（MCHC）and mean corpuscular volume（MCV）were determined by using a PROCANPE-6800 blood cell analyzer.The expression levels of Hb genes were detected by real-time fluorescence quantitatively PCR（qRT-PCR）.【Result】A total of 11 Hb genes were identified，including sixα-Hb genes（hbae4，hbae，hbae1.1，hbae5，hbaa1 and hbaa1.1）and fiveβ-Hb genes（hbbe2，hbba2.1，hbba1，hbba1.1 and hbba2）.Except the hbae4 gene sequence，which was composed of 6 exons and 5 introns，the other 10 gene sequences were all composed of 3 exons and 2 introns.The 11 S.chuatsi hemoglobin had no transmem-brane structure or signal peptide and the subcell were located in the cytoplasm.Their secondary structures were composed ofα-helix，β-turn，extended chain and random coil.A periodic diel variation of dissolved oxygen content was observed in the pond water.RBC count，HCT，HGB concentration and MCHC were the highest when the dissolved oxygen concentra-tion was the lowest（7：00），which were significantly higher than those at the other three time points（Plt;0.05，the same below）.At the highest dissolved oxygen concentration（17：00），RBC count，HCT，and HGB concentration significantly lower than those at the other three time points.There was no significant change in MCV among the four time points（Pgt;0.05）.The relative expression levels of hbae4，hbae，hbae1.1，hbae5，hbaa1.1，hbbe2，hbba2.1，hbba1 and hbba2 genes showed an overall trend of first increasing and then decreasing with diel variation of dissolved oxygen，reaching the highest value at 17：00.The expression patterns of these nine Hb genes at the four time points were basically the same，that was，the relative expression level was the lowest at low dissolved oxygen concentration and the highest at high dis-solved oxygen concentration.The relative expression of hbaa1 and hbba1.1 genes were inversely proportional to dissolved oxygen concentration.【Conclusion】S.chuatsi adapts to diel variation of dissolved oxygen by regulating RBC count，HGB concentration，MCHC and Hb gene expression to maintainstable oxygen supply to the body.

Key words：Sinipercachuatsi；hemoglobin；Hb gene；dissolved oxygen；diel variation

Foundation items：China Agriculture Research System（CARS-46）

0引言

【研究意義】血紅蛋白（Hemoglobin，Hb）由2條α鏈和2條β鏈組成，承擔著轉(zhuǎn)運氧氣（O2）的功能，通過鐵卟啉環(huán)和組氨酸多肽鏈可逆性結合O2，除南極冰魚類外，幾乎存在于所有的脊椎動物紅細胞和部分無脊椎動物組織中（Weber and Vinogradov，2001；Sidell and O'Brien，2006），負責運輸O2以滿足機體對養(yǎng)分的需求。正常條件下，血紅蛋白促進細胞內(nèi)O2擴散和儲存；而缺氧條件下，血紅蛋白的表達量和生理特性會發(fā)生相應變化（Roesner et al.，2008）。不同水域環(huán)境中的溶解氧含量不同，且存在晝夜變化差異，溶解氧含量低通常會引起魚類產(chǎn)生強烈的應激反應（Bao et al.，2018）。與大多數(shù)陸生動物不同，魚類生存在低氧且不斷變化的環(huán)境中。魚類血紅蛋白在缺氧條件下呈動態(tài)變化，并遵循物種特異性表達模式（Wang et al.，2011）。因此，探究溶解氧晝夜變化對魚類生理指標及血紅蛋白基因（Hb）表達規(guī)律的影響，明確魚類對低氧環(huán)境的適應機制，對科學指導魚類養(yǎng)殖生產(chǎn)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】鱖（Sinipercachuatsi）是東亞特有魚類，生存適應能力強，在我國的黑龍江、松花江、淮河、長江及南方地區(qū)的江河和湖泊中均有分布（李思忠，1991；曾萌冬等，2021；田田等，2023）。已有研究證實，與鯽（Carassius auratus gibelio）（付立霞和喬德亮，2009）、黃顙魚（Tachysurusfulvidraco）（楊凱等，2010）和尼羅羅非魚（Oreochromis niloticus）（王輝等，2011）的幼魚相比，鱖幼魚的窒息點（0.72±0.24 mg/L）更高，說明鱖對低氧的耐受性較弱（宋銀都等，2019）。對于短期的低氧刺激，魚類可通過調(diào)整呼吸頻率等方式而增加吸氧量或減少耗氧量，還會改變自身的生理生化水平以適應低氧環(huán)境（Kupit-tayanant and Kinchareon，2011）。在低氧環(huán)境中，魚類可通過釋放儲存的紅細胞及加速血液循環(huán)中未成熟紅細胞的成熟或產(chǎn)生新的紅細胞，以增強血液的攜氧能力（Murad et al.，1990），因此魚類血液成分含量變化可反映其對環(huán)境的適應狀況（周玉等，2001）。Roesner等（2008）研究表明，在低氧環(huán)境中金魚（Carassius auratus）的紅細胞數(shù)增多，血紅蛋白的O2結合能力增強；Kupittayanant和Kinchareon（2011）研究發(fā)現(xiàn)，低氧條件下羅漢魚（Cichlasomaspp.）的紅細胞數(shù)、白細胞數(shù)、紅細胞壓積及血紅蛋白濃度均顯著升高；Xia等（2016）研究證實，在低氧環(huán)境中魚類常通過減緩運動來減少耗氧量，或通過增加紅細胞與血紅蛋白以提高攜氧能力，還會通過調(diào)控基因表達與翻譯后修飾等途徑而應對低氧環(huán)境。目前，已從斑馬魚（Danio rerio）、青鳉（Oryziaslatipes）、虹鱒（Oncorhynchus mykiss）和鯉（Cyprinus carpio）等魚類成功克隆獲得Hb基因（Mao et al.，2023），并證實不同魚類在應對低氧環(huán)境時，其Hb基因表達調(diào)控機制存在一定差異（陳祺昌等，2020）。在低氧環(huán)境中，斑馬魚Hb基因表達水平顯著下降（Roesner etal.，2006），金魚Hb基因相對表達量基本保持不變（Roesner etal.，2008），而青鳉Hb基因表達顯著上調(diào)（Wawrowski et al.，2011）。此外，在慢性低氧脅迫下，茉莉花鳉（Poecilialatipinna）Hb基因表達水平呈升高趨勢（Timmerman and Chapman，2004）?！颈狙芯壳腥朦c】鱖對低氧的耐受性較弱（宋銀都等，2019），在溶解氧晝夜變化時可能具有不同的低氧適應機制，但具體機理還有待進一步探究。【擬解決的關鍵問題】以健康的鱖幼魚為研究對象，探究養(yǎng)殖水體溶解氧晝夜變化下鱖血液生理生化指標及Hb基因應答的變化規(guī)律，為揭示魚類的短期低氧適應機制提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試鱖幼魚于2023年7月購自浙江省湖州市南潯區(qū)菱湖鎮(zhèn)姚氏家庭農(nóng)場。挑選健康無傷、平均體質(zhì)量26.00±0.03 g、平均體長10.0±0.5 cm的鱖幼魚100尾，放入池塘網(wǎng)箱（1 m×1 m×1 m）暫養(yǎng)7 d。暫養(yǎng)期間，網(wǎng)箱內(nèi)水體溶解氧保持在5 mg/L以上，分別在上午7：00和晚上19：00投喂足量適口鯽。試驗前24h及試驗過程中停止投喂。動物試驗由上海海洋大學動物倫理委員會批準，批準號SHOU-DW-2016-004。

1.2鱖Hb基因鑒定及生物信息學分析

從農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水水產(chǎn)種質(zhì)資源重點實驗室的鱖轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)庫中檢索Hb基因cDNA序列，利用序列匹配鱖基因組數(shù)據(jù)庫，獲得Hb家族基因cDNA序列，再通過Softberry對基因組匹配得到的Hb基因序列進行比對分析，并以Lasergene 7.0預測鱖Hb基因編碼序列（CDS）及其推導氨基酸序列。同時，使用TMHMM-2.0預測鱖血紅蛋白跨膜結構，利用Sig-nalP-4.1預測鱖血紅蛋白信號肽，運用WolfPsort進行亞細胞定位分析，SOPMA預測鱖血紅蛋白二級結構，通過DNAMAN對Hb氨基酸序列進行多序列比對分析，并以MEGA 11.0中的鄰接法（Neighbor-joining，NJ）構建系統(tǒng)發(fā)育進化樹。

1.3溶解氧晝夜試驗

試驗在上海海洋大學濱海試驗基地進行，池塘一側(cè)架3個網(wǎng)箱（1 m×1 m×1 m），每個網(wǎng)箱中放入30尾規(guī)格一致的健康鱖幼魚。試驗期間不設增氧設備，采用Seven2GoTM Pro S9便攜式溶解氧儀（瑞士梅特勒托利特公司）檢測水體溶解氧含量和水溫，檢測頻率為1次/h，連續(xù)測量3 d，繪制溶解氧—水溫曲線。根據(jù)溶解氧—水溫曲線，設采樣時間點：7：00（低氧）、11：00、17：00（高氧）和23：00。

1.4血液樣本采集及測定分析

于各采樣時間點分別從3個網(wǎng)箱中隨機取3尾鱖幼魚，使用4℃預冷且以抗凝劑潤洗過的一次性注射器（1 mL）從尾靜脈采血，一部分血液樣品轉(zhuǎn)移至離心管中，搖勻，插入碎冰保溫，然后通過PROCANPE-6800血細胞分析儀（深圳市普康醫(yī)療器械有限公司）測定血液中的紅細胞數(shù)、血紅蛋白含量、紅細胞壓積、平均紅細胞血紅蛋白濃度和平均紅細胞體積；另一部分血液樣品置于1.5 mL凍存管中，液氮速凍后-80℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.5實時熒光定量PCR

采用TRIzol法提取血液總RNA，通過OneDropTM分光光度計檢測RNA濃度和A260/A280。使用反轉(zhuǎn)錄試劑盒（AG11705）將RNA反轉(zhuǎn)錄合成cDNA，-20℃保存?zhèn)溆?。根?jù)轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，以Primer Premier 5.0設計11對Hb基因擴增引物（表1），委托蘇州金唯智生物科技有限公司合成。實時熒光定量PCR反應體系20.0μL：2×SYBR?GreenPrc Taq HS Premix 10.0μL，cDNA模板1.0μL，上、下游引物各0.4μL，RNase-free H2O 8.2μL。擴增程序：95℃預變性30 s；95℃8 s，60℃30 s，進行40個循環(huán)；95℃15 s，65℃1 min，95℃30 s并結束程序。以β-Actin為內(nèi)參基因，采用2-ΔΔCt法計算目的基因相對表達量。

1.6統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 24.0進行統(tǒng)計整理，然后進行單因素方差分析（One-way ANOVA）或t檢驗，并以GraphPad Prism 8.0制圖。

2結果與分析

2.1鱖Hb基因結構特點

通過對鱖轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)庫進行檢索，共獲得11個Hb基因，包括6個α型Hb基因（hbae4、hbae、hbae1.1、hbae5、hbaa1和hbaa1.1）及5個β型Hb基因（hbbe2、hbba2.1、hbba1、hbba1.1和hbba2）。除hbae4基因由6個外顯子和5個內(nèi)含子構成外，其余10個基因均由3個外顯子和2個內(nèi)含子構成。hbae4、hbae、hbae1.1、hbae5、hbaa1、hbaa1.1、hbbe2、hbba2.1、hbba1、hbba1.1和hbba2基因CDS序列長分別為426、423、435、432、432、432、444、444、447、444和444 bp，對應編碼141、143、144、143、143、143、147、147、148、147和147個氨基酸殘基。11個鱖血紅蛋白均不存在跨膜結構和信號肽，定位于細胞質(zhì)，其二級結構由α-螺旋、β-折疊、延伸鏈和無規(guī)則卷曲構成。

通過Lasergene 7.0推導出鱖Hb氨基酸序列，再以DNAMAN對Hb氨基酸序列進行多序列比對分析，結果（圖1）顯示，鱖Hb氨基酸序列與其他魚類的Hb氨基酸序列具有不同程度的相似性，其中，與尖吻鱸魚（Lates calcarifer）的Hb氨基酸序列相似性較高，為90%～93%，與青鳉和斑馬魚的Hb氨基酸序列相似性為60%～70%。基于Hb氨基酸序列相似性，采用MEGA 11.0構建系統(tǒng)發(fā)育進化樹，結果（圖2）顯示，α型Hb氨基酸序列聚為一支，β型Hb氨基酸序列聚為一支。無論是α型Hb氨基酸序列（hbae4、hbae、hbae 1.1、hbae5、hbaa 1和hbaa1.1），還是β型Hb氨基酸序列（hbbe2、hbba2.1、hbba 1、hbba 1.1和hbba2），均表現(xiàn)為鱖先與尖吻鱸聚為一支，再依次與青鳉和斑馬魚聚類在一起。

2.2池塘水體溶解氧與水溫的晝夜變化情況

由圖3可看出，池塘水體24 h的溶解氧含量變化趨勢均呈下降—上升的波動變化趨勢，17：00—次日7：00的池塘水體溶解氧含量呈下降趨勢，至7：00時池塘水體溶解氧含量最低，平均為3.23 mg/L；7：00—17：00的池塘水體溶解氧含量呈上升趨勢，于17：00時達最高值，平均為10.28 mg/L。池塘水溫的晝夜變化幅度較小，平均水溫為29.7～31.4℃。

2.3鱖血液生理生化指標的晝夜變化情況

鱖血液生理生化指標的晝夜變化如表2所示。在7：00時，鱖的紅細胞數(shù)、血紅蛋白含量、紅細胞壓積和平均紅細胞血紅蛋白濃度均顯著高于11：00、17：00和23：00（Plt;0.05，下同）；至17：00時，紅細胞數(shù)、血紅蛋白含量和紅細胞壓積則顯著低于7：00、11：00和23：00。在4個時間點中，鱖的平均紅細胞體積相對穩(wěn)定，無顯著變化（Pgt;0.05）。

2.4鱖血紅蛋白基因表達的晝夜變化情況

由圖4可知，鱖α型Hb基因中hbae4和hbae1.1的相對表達量在7：00時最低，11：00—17：00呈逐漸升高趨勢，至23：00時又開始下降；hbae、hbae5和hbaa1.1基因的相對表達量在7：00和11：00時較低，17：00時達最高值，23：00時呈下降趨勢，但仍顯著高于7：00和11：00時；hbaa1基因相對表達量在7：00時達最高值，隨后逐漸下降，至17：00時達最低值，23：00時的相對表達量又顯著回升。在鱖β型Hb基因中，hbbe2、hbba2.1、hbba1和hbba2基因相對表達量的晝夜變化均表現(xiàn)為先升高后下降，于17：00時達最高值，顯著高于其他時間點的相對表達量；hbba1.1基因相對表達量的變化趨勢恰好相反，呈先下降后升高的變化趨勢，以17：00時的相對表達量最低，顯著低于其他時間點的相對表達量（圖5）。

3討論

本研究基于鱖轉(zhuǎn)錄組與基因組數(shù)據(jù)，鑒定獲得11個Hb基因（hbae、hbae1.1、hbae4、hbae5、hbaa1、hbaa1.1、hbbe2、hbba2.1、hbba1、hbba1.1和hbba2），除hbae4基因序列由6個外顯子和5個內(nèi)含子構成外，其余10個基因序列均由3個外顯子和2個內(nèi)含子構成。hbae4、hbae、hbae1.1、hbae5、hbaa1、hbaa1.1、hbbe2、hbba2.1、hbba1、hbba1.1、hbba2基因分別編碼141、143、144、143、143、143、147、147、148、147和147個氨基酸殘基，與其他硬骨魚Hb氨基酸序列具有較高的相似性，部分功能基序和氨基酸位點較保守，對應的編碼蛋白均無信號肽和跨膜結構，亞細胞位于細胞質(zhì)。Hb基因家族成員的數(shù)量和種類在不同種間存在明顯差異。在頭帶冰魚（Chaeno-cephalusaceratus）中僅鑒定到1個Hb基因（Mao et al.，2023）；東方紅鰭鲀（Takifugurubripes）、青斑河鲀（Tetraodon nigroviridis）和大彈涂魚（Boleophthal-muspectinirostris）的Hb基因家族成員（4～7個）也相對較少（Mao et al.，2023）；在斑點雀鱔（Lepisosteus oculatus）中鑒定到8個完整的Hb基因（Opazoetal.，2013）；在大西洋鱈魚（Gadus morhua）中鑒定出9個Hb基因（Borza et al.，2009）；在斑馬魚（Danio rerio）中鑒定到14個Hb基因（Ganis etal.，2012；孟琳和陳良標，2021）；其他真骨魚類的Hb基因家族成員一般在10～15個（Mao et al.，2023）。與斑馬魚基因組相比，鱖缺少3個Hb基因（hbae3、hbaa2和hbbe3），究其原因可能是硬骨魚類在快速進化過程中存在基因復制或丟失事件（Quinn et al.，2010）。

自然水體中，溶解氧晝夜含量呈常氧—低氧的周期性動態(tài)變化。當溶解氧含量下降時，鱖通過增加無氧呼吸和抑制有氧呼吸的方式來調(diào)節(jié)機體的呼吸代謝水平，其呼吸方式由以有氧呼吸為主轉(zhuǎn)換為以無氧呼吸為主（宋銀都等，2023）。血液氧親和力通常在機體對抗低氧脅迫時快速增加，紅細胞是魚類血液的重要組分，其主要生理功能是攜帶和運輸O2，而血紅蛋白參與O2運輸，低氧條件下魚類血液中的紅細胞數(shù)和血紅蛋白含量顯著升高（王曉雯等，2016）。本研究結果也表明，鱖在低氧（7：00）時血液中的紅細胞數(shù)和血紅蛋白含量達最高值，隨著溶解氧含量的回升（11：00），紅細胞數(shù)和血紅蛋白含量則呈逐漸下降趨勢，至高氧（17：00）時降至最低值；隨后，溶解氧含量開始下降（23：00），而紅細胞數(shù)和血紅蛋白含量又逐漸回升，與王志飛等（2019）對秀麗高原鰍（Triplophysavenusta）、高云濤等（2022）對斑石鯛（Oplegnathuspunctatus）的研究結果基本一致。血液攜氧量除了依賴于紅細胞數(shù)的增加外，還可通過提高血紅蛋白含量和單個紅細胞與O2的結合能力來實現(xiàn)（張曦等，2011）。本研究發(fā)現(xiàn)，低氧（7：00）時鱖血液中血紅蛋白含量最高，隨著溶解氧含量的回升開始下降，至高氧（17：00）時血紅蛋白含量降至最低值。此外，鱖紅細胞壓積隨溶解氧含量的下降而顯著上升，說明在低氧條件下鱖同樣可通過增加紅細胞壓積以降低自身對O2的需求，從而增加對低氧環(huán)境的適應性，與Timmerman和Chapman（2004）、Li等（2019）、高云濤等（2023）的研究結果相似。

血紅蛋白在魚類中的低氧響應可能具有物種特異性。在低氧條件下，斑馬魚胚胎型（Ton etal.，2003）和成體型（Roesner etal.，2006），以及金魚成體型（Roesner etal.，2008）的Hb基因表達呈下調(diào)趨勢；而青鳉成體型Hb基因表達顯著上調(diào)（Wawrowski et al.，2011）。本研究中，鱖hbae4、hbae、hbae1.1、hbae5、hbaa1.1、hbbe2、hbba2.1、hbba1和hbba2基因的相對表達量均隨溶解氧晝夜變化呈先上升后下降趨勢，于17：00時達最高值。這9個Hb基因在4個時間點的表達模式基本一致，均表現(xiàn)為低氧時相對表達量最低，高氧時相對表達量最高。此外，鱖hbaa1和hbba1.1基因的表達模式與青鳉（Wawrowski et al.，2011）、茉莉花鳉（Timmerman and Chapman，2004）相似，即溶解氧含量與相對表達量成反比。在低氧條件下，紅細胞的生成速率明顯加快，有可能是從脾臟等貯藏組織中釋放出來，以增加血液中的血紅蛋白含量（Wawrowski et al.，2011）。低氧還會導致魚類血紅蛋白的氧結合特性發(fā)生改變，其氧親和力增加，以此提高血液對O2的攜帶和運輸。血紅蛋白含量的升高和攜氧能力的增強，能保證低氧條件下O2的攝取和輸送受影響較小，但會消耗大量能量，是一種有效的保護機制（Roesner et al.，2006）。由此推測，hbaa1和hbba1.1基因表達上調(diào)能增強血液對O2的運輸能力，滿足短期低氧時機體內(nèi)臟器官的氧氣供應；其余9個Hb基因表達下調(diào)則會減少能量消耗，以維持短期缺氧條件下的正常生理活動。

4結論

鱖通過調(diào)節(jié)紅細胞數(shù)、血紅蛋白含量和平均紅細胞血紅蛋白濃度等機制及調(diào)控Hb基因表達，以適應溶解氧的晝夜變化，從而保持機體供氧穩(wěn)定。

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（責任編輯蘭宗寶）