摘要：群體感應是廣泛存在于微生物中的一種應對環(huán)境條件變化的生存機制，藍藻水華的形成也可能是由該機制產生的現(xiàn)象。綜述藍藻群體感應現(xiàn)象的相關研究現(xiàn)狀，進一步加深對于藍藻群體性行為與藻華形成的相關性的認識，在藍藻水華防治方面具有一定現(xiàn)實意義。

關鍵詞：藍藻水華防控；群體感應；信號分子；群體感應抑制劑

基金項目：浙江省生態(tài)環(huán)境科研和成果推廣項目“藻類水華監(jiān)測和防控技術開發(fā)與示范”（2022HT0011）

引言

藍藻水華是水環(huán)境治理領域的世界性難題，我國也是典型的受藍藻水華侵擾的國家。明確藍藻水華形成機制是實現(xiàn)高效防治的重要前提，但藻華成因復雜多樣，目前尚未形成系統(tǒng)的定論。因此，本文旨在探究藍藻的群體性行為與水華形成的潛在關聯(lián)，并討論通過干預藍藻群體性行為實現(xiàn)水華控制的可行性，為藍藻水華形成機制研究及水華防治工作提供新的思路。

1背景介紹

當前普遍認為水體富營養(yǎng)化是導致藍藻水華發(fā)生的直接因素，關于藻華防治的研究主要聚焦于水體氮磷的控制。然而，有研究顯示，一些處于貧、中營養(yǎng)狀態(tài)的水體也時有藻華的發(fā)生[1]；同時，也有部分出現(xiàn)明顯富營養(yǎng)化的水體卻能維持較長時間不發(fā)生藻華，可見環(huán)境中的高氮、高磷水平并不是造成藻華的唯一決定因素。影響藻華發(fā)生的環(huán)境因子復雜多樣，按性質可分為非生物因子和生物因子。其中，非生物因子是指環(huán)境中的客觀物理化學條件，如光照、水動力條件、pH、營養(yǎng)鹽濃度等；生物因子泛指環(huán)境中的生物及生物活性物，如藻際微生物、水生動植物、抗生素等。藻類的繁殖通常是多項環(huán)境因子共同作用的結果，因而在氮磷含量相對不高，但其它條件適宜的情況下，仍有可能出現(xiàn)藻類過度繁殖。

由于當前的藻華防控手段多為對外部環(huán)境條件（如營養(yǎng)鹽、水動力條件、含氧量等）的監(jiān)測與調控，因而受藻華誘發(fā)因素多樣性的影響，在實際治理過程中無法窮盡可能導致藻華發(fā)生的所有環(huán)境因子，導致難以形成廣譜、持續(xù)有效的防治手段 [2]，成為藻華治理難度與成本顯著高于一般環(huán)境問題的原因。想要提升藻華防治水平，就要對藻華的產生機制進行更深入地研究，探索不同場景下藻華形成過程中的共性原因，并以此開發(fā)更具普適性的高效防治技術。

微生物群體中廣泛存在一種被稱為群體感應（quorum sensing，QS）的現(xiàn)象，眾多微生物由此產生某些群體性行為，實現(xiàn)對環(huán)境適應能力的增強。藍藻水華的形成也近似一種為實現(xiàn)自身生長優(yōu)勢而產生的群體性行為，因而QS很可能是促成藍藻水華的關鍵成因。但目前關于藍藻QS現(xiàn)象的綜述報道較為鮮見，因此綜述藍藻QS現(xiàn)象的研究進展及其與藻華形成的關聯(lián)，探討藍藻QS抑制劑作為高效藻華治理的可能，可為新型控藻技術的開發(fā)及藍藻水華形成機理的研究提供參考。

2 微生物的群體感應（QS）現(xiàn)象

2.1 QS簡介

QS是微生物種內細胞間通訊的一種形式，細胞間通過特定信號分子的合成、傳遞、感應完成信息交流。存在QS機制的微生物在生長過程中會向胞外分泌信號分子并感知其存在，當信號分子濃度隨細胞數(shù)量的增長而積累至一定閾值時，將誘導種群調整部分基因的表達水平，造成種群生理生化性狀的改變，產生如生物發(fā)光、產毒、生物膜形成、芽孢生長等行為，但這些行為通常無法在少量或單細胞狀態(tài)下完成 [3]。具有QS機制的微生物即可通過信號分子動態(tài)調節(jié)種群的某些群體行為，以應對外部環(huán)境的變化，是一種典型的“集群協(xié)作”的生存策略。QS的概念于1994年被首次提出，后續(xù)大量研究表明，這一機制廣泛存在于革蘭氏陰性（G-）細菌與革蘭氏陽性（G+）細菌中。

2.2 常見的QS信號分子

介導QS過程的信號物質被稱為QS信號分子（QS signal molecules，QSSMs），不同菌種的QS系統(tǒng)受不同的QSSMs調控。G-細菌的QS機制主要由?；呓z氨酸內酯類（AHLs）物質介導；而G+細菌大多通過寡肽類（AIPs）物質調控。目前發(fā)現(xiàn)的QS系統(tǒng)大多表現(xiàn)出一定的特異性，即同一菌種擁有相對特定且專一的QSSMs及受體，因而通過QSSMs進行信息交換的過程僅能發(fā)生在種群內部。但也有研究發(fā)現(xiàn)，還有一類利用呋喃硼酸二酯類（AI-2）化合物誘導QS機制的系統(tǒng)，存在于一些G-與G+細菌中，能實現(xiàn)跨種的信息交流。

3 藍藻的群體感應（QS）現(xiàn)象

3.1 藍藻的群體性行為與水華形成

藍藻具有通過改變自身性狀以應對環(huán)境變化的能力，如微囊藻（Microcystis）在一定條件下可由多個單細胞結合成為聚集體以抵抗捕食等環(huán)境壓力 [4]，同時能改變偽空胞數(shù)量調節(jié)浮力以獲取最佳光照條件 [5]，而當藻細胞密度進一步增加后還會分泌微囊藻毒素來抑制其它生物的生長 [6]，從而保持自身的相對優(yōu)勢，最終形成水華。諸如此類的一系列適應環(huán)境的行為，均表征出了一定的群體性，因而藍藻的生長狀態(tài)也可能受QS或與之相近的機制調控。由于群體性生存策略通常被認為是水華藻類能成為優(yōu)勢種并形成藻華的關鍵所在 [7]，因此探究藍藻的群體性行為產生機制可加深對藍藻水華發(fā)展過程的認識，有助于開發(fā)更高效的藍藻水華防控手段。

3.2 藍藻的QS及信號分子研究進展

藍藻QS現(xiàn)象的研究最早被報道于1998年，BACHOFEN R等 [8]在以惠氏微囊藻（Microcystis wesenbergii）為優(yōu)勢種的水華樣本中檢測到較高水平的AHLs；BRAUN E等 [9]在另一處以紅色浮絲藻（Planktothrix rubescens）為優(yōu)勢種的水華研究中也得到類似結果。但上述研究均是從自然水體中直接取樣分析所得出的結果，僅能推斷藍藻水華的出現(xiàn)與AHLs存在相關性，不足以證明AHLs是由藍藻直接產生的，也無法明確藍藻是否具有感應AHLs的能力。SHARIF D I等 [10] 2008年在一株粘桿藻（Gloeothece sp. PCC 6909）的純培養(yǎng)體系中檢出一種C8-AHL的存在，并驗證了C8-AHL對其蛋白表達水平的調控作用，這是首株被發(fā)現(xiàn)具有AHL合成能力且基因表達受AHL調控的藍藻。之后，ZHAI C等 [11]在一株銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa PCC-7820）的純培養(yǎng)物中也分析出類AHL物質，能促進微囊藻由游離細胞轉換為聚集體形態(tài)，并在胞外形成類生物膜結構以抵御環(huán)境壓力，表明銅綠微囊藻細胞的聚集行為很可能是QS機制調節(jié)的結果。進一步的研究表明，銅綠微囊藻的藻毒素分泌 [12]、細胞碳代謝和能量代謝 [13]等行為均與QS機制高度相關，甚至還可能影響與藻際微生物間的相互作用 [14]，進而促成水華。

目前，關于藍藻QS現(xiàn)象的研究仍較鮮見，現(xiàn)有研究多集中于微囊藻。由于藍藻與G-細菌有著相似的生物學特性，使得所發(fā)現(xiàn)的QSSMs也以AHLs及其結構類似物為主，因此有研究認為微囊藻毒素也是一類信號物質 [15]。盡管藍藻與G-細菌可能擁有相近的QS系統(tǒng)，但目前尚未從藍藻中直接發(fā)現(xiàn)常見的調控G-細菌QS系統(tǒng)的同源蛋白，因此調節(jié)藍藻QS系統(tǒng)的蛋白及通路很可能不同于傳統(tǒng)的G-細菌，需在未來進一步深入研究才能明確。

3.3 外源物質對藍藻群體性行為的影響

除感應自身分泌的QSSMs外，藍藻QS還可受外源信號物質的調控。如，ROMERO M等[16]研究發(fā)現(xiàn)多種外源性AHLs對魚腥藻（Anabaena sp. PCC7120）的固氮能力有明顯的抑制作用；HERRERA N等 [17]驗證了9種外源性AHLs可對2種藍藻的細胞增殖、群落形成、毒素合成等行為產生影響。另外，還有一些外源性物質則可能通過影響QS基因表達的形式間接調控藍藻的群體性行為，如徐思佳 [18]發(fā)現(xiàn)混合抗生素在暴露的條件下，可誘導銅綠微囊藻QS相關基因出現(xiàn)特異性響應，但銅綠微囊藻可能會通過QS調節(jié)群體行為以增強對抗生素的適應能力。上述研究表明，在藍藻不具備QSSMs的合成能力或合成受到抑制的情況下，若環(huán)境中存在足夠的外源信號物質，也可能對藍藻的QS進程產生影響。

4 群體感應淬滅與藻華防控

群體感應淬滅（quorum qenching，QQ）指抑制微生物QS現(xiàn)象的過程，一般通過某些化學物質干擾微生物QS系統(tǒng)而實現(xiàn)。這類可干擾QS系統(tǒng)的化學物質被稱為群體感應抑制劑（QS inhibitors，QSIs），主要通過干擾QSSMs的合成、與QSSMs競爭受體、直接降解QSSMs3種途徑實現(xiàn)對微生物QS現(xiàn)象的抑制。研究表明，QSIs在解決土壤修復、膜污染控制、海洋生物污損防治等環(huán)境領域的問題上有著較好的應用前景。

鑒于藍藻水華與QS現(xiàn)象的高度相關性，通過對藍藻QS進程的調控將可能實現(xiàn)藍藻水華的有效防治。YAN G等[13]證實了一種類呋喃酮物質可通過競爭結合受體的方式實現(xiàn)對銅綠微囊藻QS的干擾，僅在20μm的添加量下就能實現(xiàn)67%的抑藻率。但目前對藍藻QSIs的開發(fā)研究仍處于起步階段，因而還需要對更多的水華藍藻開展相關研究，驗證QSIs的生物安全性及在實際水華場景下的抑藻效果。

結語

作為一種基于細胞密度的細胞間通訊形式，QS現(xiàn)象存在于眾多微生物種群中，微生物可通過該機制產生某些群體性行為以響應環(huán)境變化，是一種重要的集體生存手段。藍藻水華現(xiàn)象很可能也是一種受QS調控的群體性行為，盡管影響藍藻水華形成的環(huán)境因素復雜多樣，但諸多環(huán)境因子對藍藻的影響可能最終都將以直接或間接影響其QS進程的形式體現(xiàn)。

藍藻可能存在與G-細菌類似的由AHLs介導的QS系統(tǒng)，而其調節(jié)蛋白與通路可能又不同于傳統(tǒng)的G-細菌。但目前對藍藻QS現(xiàn)象的研究仍在起步階段，現(xiàn)有成果多集中于對微囊藻在實驗室條件下的報道。因此，要加深對藍藻QS現(xiàn)象及其與水華生消關聯(lián)性的認識，并在未來對更多種類的藍藻開展研究以明確QS現(xiàn)象是否廣泛存在于水華藍藻中；同時，在分子水平揭示QS作用機制，闡明QS進程對藍藻群體性行為的調節(jié)作用，并在水華實例中進一步驗證。相應地，對藍藻QS現(xiàn)象的干預將可能成為未來防控藍藻水華的新型手段，QSIs物質的開發(fā)有望成為水華防治技術研究的重要方向。

外源性物質對藍藻QS現(xiàn)象的誘導作用表明，在開展藍藻水華預警及水華成因分析等工作時，除監(jiān)測溫度、營養(yǎng)鹽、溶解氧等常規(guī)理化指標外，還需要加強對AHLs、抗生素等可能誘導藍藻QS及更直接地促成水華發(fā)生的物質的關注。

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汪杭力（1999—），男，漢族，浙江衢州人，大學本科，主要從事河湖水生態(tài)治理相關的工作。