摘要：銅藻是我國(guó)海藻場(chǎng)的重要組成物種之一，對(duì)海洋環(huán)境、漁業(yè)資源具有重要的支撐作用。為查清銅藻是否為多年生問題以及銅藻生存的耐受溫度，基于野外潮間帶監(jiān)測(cè)觀察，通過記錄銅藻衰敗期的株高、主干粗度、固著器附著面積等生物學(xué)參數(shù)，結(jié)合水溫?cái)?shù)據(jù)，探究銅藻自然生境下衰敗期的生態(tài)學(xué)過程。研究表明：（1）5月底枸杞島潮間帶銅藻繁殖后開始進(jìn)入衰敗期，銅藻衰敗表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變動(dòng)規(guī)律（P lt;0.05）。度夏時(shí)期的水溫成為決定銅藻多年生的關(guān)鍵影響因子。7月枸杞島潮間帶水溫高達(dá)25℃以上，隨著水溫升高，76株銅藻固著器全部腐爛脫落，無法度夏進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖，因此判斷浙江省枸杞島潮間帶銅藻為一年生。（2）水溫在25℃以上時(shí)，銅藻固著器開始破損腐爛，無法生存。浙江枸杞島潮間帶成熟銅藻溫度生態(tài)幅的耐受溫度范圍為7.1～25℃。（3）潮間帶銅藻衰敗期時(shí)間較短，主要基于潮間帶銅藻本身繁殖后固著器附著力降低，且附著面積又小，附著力較弱，在波浪與水流作用下導(dǎo)致固著器更容易脫落流失，衰敗凋亡時(shí)間更快。（4）夏季面對(duì)低矮藻類叢生情況下，潮間帶銅藻5月仍能進(jìn)行有性繁殖釋放孢子牢固依附在母體周圍，通過幼苗種群集聚減少在低潮期間的干露和光的傷害，并造成對(duì)生長(zhǎng)資源的競(jìng)爭(zhēng)，這是其重要的生存競(jìng)爭(zhēng)策略。銅藻利用生存競(jìng)爭(zhēng)策略來維持種群的繁衍，且在此基礎(chǔ)上持續(xù)增加其分布范圍。以上研究結(jié)果對(duì)認(rèn)識(shí)銅藻是否為多年生，解析銅藻的生活史，為其人工開發(fā)和海洋生態(tài)環(huán)境的保護(hù)提供參考價(jià)值，為退化的銅藻種群恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：銅藻;固著器;多年生;溫度生態(tài)幅;生存競(jìng)爭(zhēng)策略

中圖分類號(hào)：X55;P7 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1005-9857（2024）04-0114-10

0 引言

銅藻（Sargassumhorneri）在分類學(xué)上隸屬于褐藻門、圓子綱、墨角藻目、馬尾藻科和馬尾藻屬[1]，為北太平洋西部特有的一種暖溫帶性海藻[2]。藻體黃褐色，有固著器、莖和葉3個(gè)部分，氣囊和生殖托頂生或生于葉腋中，藻體主干及分枝較細(xì)[3]。銅藻是一種較為高等的海洋藻類，被廣泛地應(yīng)用到醫(yī)藥、食品、養(yǎng)殖飼料和有機(jī)肥料方面，具有較高商品價(jià)值。與此同時(shí)，銅藻還是海藻床的重要組成部分，在其形成的銅藻場(chǎng)中棲息生活著許多海洋生物，為海洋生物提供了避敵、索餌、產(chǎn)卵的場(chǎng)所[4]。由于近年受海洋污染加劇，海洋生態(tài)環(huán)境發(fā)生改變，使得潮間帶銅藻的生存受到強(qiáng)烈沖擊，銅藻資源量明顯減少，潮間帶趨向荒漠化[5-6]。面對(duì)海藻資源衰退的現(xiàn)狀，近年針對(duì)海藻場(chǎng)資源保護(hù)與修復(fù)的各項(xiàng)研究工作逐步展開。然而大型海藻生態(tài)修復(fù)，對(duì)于移植藻種的選擇尤為關(guān)鍵，多年生馬尾藻每年會(huì)從主枝基部或固著器萌發(fā)新的個(gè)體，來維系種群的延續(xù)[7-8]，移植多年生藻種可長(zhǎng)時(shí)間達(dá)到生態(tài)修復(fù)的效果。因此，開展銅藻生態(tài)學(xué)研究，尤其是銅藻多年生的界定，對(duì)銅藻種群的繁衍、銅藻資源保護(hù)以及銅藻生態(tài)修復(fù)具有重要意義。

近幾年隨著銅藻場(chǎng)退化嚴(yán)重，為人工修復(fù)銅藻場(chǎng)，有關(guān)銅藻生態(tài)學(xué)的研究日趨增多，主要集中在資源量評(píng)估[9]、分布格局[10]、群落結(jié)構(gòu)[11]、溫度特性[12-13]等方面。關(guān)于前三個(gè)方面的研究已經(jīng)較為詳備，但溫度特性研究?jī)H停留在銅藻生長(zhǎng)最適溫度[14]，以及銅藻幼苗的耐受溫度上限[15]，缺乏成熟銅藻耐受溫度上限的探討。除此之外，針對(duì)銅藻生態(tài)學(xué)是否為多年生的深入研究也鮮有報(bào)道，國(guó)外學(xué)者對(duì)馬尾藻屬其他藻類多年生情況調(diào)查較多，提出棒托馬尾藻、圍繞馬尾藻、冬青葉馬尾藻、圓錐馬尾藻、莢托馬尾藻、任氏馬尾藻、粉葉馬尾藻、展枝馬尾藻、斜基馬尾藻、球囊馬尾藻、交替羽枝馬尾藻為多年生海藻[7，16]，任氏馬尾藻、厚葉馬尾藻和少囊馬尾藻為單年生海藻[7，16]，對(duì)于銅藻是否為多年生卻沒有給出明確定論[17-18]。國(guó)內(nèi)大多數(shù)文獻(xiàn)僅簡(jiǎn)要提及銅藻多年生情況且存在爭(zhēng)議[4，19]，并沒有判別依據(jù)及探究爭(zhēng)議原因，缺乏野外實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。本研究通過野外實(shí)地觀測(cè)，重點(diǎn)分析枸杞島潮間帶銅藻從成藻到衰敗直至凋亡階段的生長(zhǎng)變化，結(jié)合水溫?cái)?shù)據(jù)，探究銅藻自然生境下衰敗期的生態(tài)學(xué)過程，以期深入了解銅藻是否為多年生，解析銅藻的生活史，為其人工開發(fā)和海洋生態(tài)環(huán)境的保護(hù)提供參考價(jià)值，為退化的銅藻種群恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

枸杞島（30°41'—30°44'N，122°44'—122°48'E），位于舟山市嵊泗縣馬鞍列島，氣候溫和濕潤(rùn)，海水透明度較高，陽(yáng)光充足，海洋漁業(yè)資源豐富，暗礁和巖石眾多，島礁周邊銅藻生物量較大，約35.81～1568.44g/m2[20]。其中，銅藻主要分布在枸杞島西北側(cè)和東南側(cè)的巖礁區(qū)域，是絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)種[11]。由于常年受長(zhǎng)江沖淡水及臺(tái)灣暖流交互影響，海水溫度年變化較大，約7～25℃，平均水溫17～19℃。每年7～8 月，銅藻幼苗開始生長(zhǎng)，翌年3～5 月進(jìn)入繁盛期，5月下旬進(jìn)入衰敗期[13]。

1.2 野外調(diào)查

野外調(diào)查選在枸杞島西北側(cè)后頭灣潮間帶S觀察點(diǎn)進(jìn)行（圖1a），該地銅藻種群分布較密、生物量較大[21]。從2023年5月下旬銅藻衰敗期開始挑選銅藻分布較為集中的24個(gè)站點(diǎn)，采用射釘槍（卡夫威爾DQ3830）向潮間帶站點(diǎn)進(jìn)行射釘，并用帶有數(shù)字編號(hào)的標(biāo)簽標(biāo)記射釘站點(diǎn)，每次根據(jù)礁石射釘標(biāo)記位置來確定銅藻樣本位置（圖1b），共計(jì)128株銅藻樣本。由于潮間帶受人類活動(dòng)及風(fēng)浪等影響，標(biāo)記站點(diǎn)遭受破壞，因此有部分銅藻站點(diǎn)丟失，未能確定銅藻實(shí)際位置，導(dǎo)致最終測(cè)得完整數(shù)據(jù)的樣本數(shù)為76株。每個(gè)月大潮水最低潮時(shí)前往潮間帶定點(diǎn)觀察銅藻樣本的形態(tài)變化，提取相應(yīng)的特征參數(shù)，持續(xù)跟蹤監(jiān)測(cè)數(shù)月存活情況，并以枸杞島貽貝養(yǎng)殖區(qū)筏架銅藻為參照進(jìn)行對(duì)比。

1.3 數(shù)據(jù)測(cè)量與計(jì)算

1.3.1 生物學(xué)指標(biāo)測(cè)量

株高（H/cm）采用直尺（刻度0.1cm）進(jìn)行測(cè)量;固著器直徑（d/cm）和主干粗度（D/cm）采用游標(biāo)卡尺（刻度0.01cm，LINKS哈爾濱）進(jìn)行測(cè)量。由于潮間帶銅藻固著器形狀大多趨近于圓，因此實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，可根據(jù)其直徑，計(jì)算出相應(yīng)的固著器附著面積：

S =（d ×d ×π）/4

其中：S 為固著器附著面積;d 為固著器直徑;π為圓周率取值3.14。

每次實(shí)驗(yàn)計(jì)算固著器留存率：固著器留存率=固著器留存數(shù)量/樣本總數(shù)×100%。

1.3.2 水溫測(cè)量

2022年8月在潮間帶和貽貝養(yǎng)殖筏架區(qū)（水下0.6m 處）放置光量子儀（OnsetHOBO MX2022，美國(guó)）設(shè)置每10分鐘記錄一次，每月野外觀察期間，導(dǎo)出HOBO 記錄的溫度數(shù)據(jù)，對(duì)潮間帶溫度和海平面下溫度進(jìn)行一整年連續(xù)監(jiān)測(cè)，尋求生物學(xué)指標(biāo)和環(huán)境因子之間的統(tǒng)計(jì)相關(guān)性。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用MicrosoftExcel2022軟件整理數(shù)據(jù)并制圖。用SPSS13.0軟件，單因素方差分析對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。以P lt;0.05作為差異顯著性水平，描述性統(tǒng)計(jì)值采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（mean±SE）表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 銅藻株體的參數(shù)變化

實(shí)驗(yàn)監(jiān)測(cè)到潮間帶全年水溫，9月平均溫度達(dá)25.78℃，2月平均溫度達(dá)9.03℃（圖2）。潮間帶5月平均水溫達(dá)到18.65℃，5月底測(cè)得的128株成熟藻株初始參數(shù)，株高范圍最高在83cm，最低在8.1cm。觀察發(fā)現(xiàn)，相比于筏架銅藻，潮間帶底棲銅藻株體顏色較深，氣囊與生殖托顏色也較深，株體較矮。

6月底，平均水溫上升至21.87℃，銅藻植株主枝并無明顯變化，株高均值為（22.64±11.86）cm（表1）。部分高大藻體主枝輕微斷裂，大部分植株孢子已釋放，氣囊與生殖托均有所保留（圖3a）。6月20日至7月2日，僅12天時(shí)間，銅藻表現(xiàn)出極速衰敗的跡象。自上而下氣囊、葉片脫落，生殖托脫落，側(cè)枝斷裂，主枝外表面脫皮、顏色發(fā)黃、隨即腐爛斷裂（圖3b），株高均值突然下降到（4.76±8.04）cm。有37株銅藻樣本主枝腐爛流失，僅保留固著器。7月18日，平均水溫高達(dá)25.05℃，銅藻主枝幾乎全部腐爛流失，僅有2株存有主枝殘留痕跡。株高隨季節(jié)的變化而顯著變化（P lt;0.05）（表1）。

主干粗度與株高具有相同的季節(jié)變動(dòng)規(guī)律（Plt;0.05）（表1），5月底，128株成熟銅藻初始主干粗度最粗為0.51cm，最細(xì)為0.14cm。6月底，主干粗度與5月底數(shù)據(jù)變化較小，均值為（0.30±0.08）cm（表1）。然而6月20日至7月2日，受37株銅藻樣本僅保留固著器的影響，主干粗度也明顯下降至（0.12±0.14）cm，觀察到許多植株主枝根部發(fā)黃枯萎跡象，主枝根部疑似斷裂。7月18日，剩2株樣本的主干粗度僅為0.1cm。

2.2 固著器附著面積參數(shù)變化

固著器附著面積總體呈顯著下降趨勢(shì)（P lt;0.05）（圖4），通過面積公式計(jì)算128株標(biāo)記成熟銅藻在5 月底附著面積最大為2.2cm2，最小為0.28cm2。6月底，水溫上升到21.87℃，固著器附著面積基本保持不變，2株銅藻固著器脫落，導(dǎo)致附著面積均值有所下降，即（0.71±0.63）cm2（表1），固著器留存率為97%。然而在6月20日至7月2日，固著器出現(xiàn)破損情況，部分固著器發(fā)黃腐爛脫落，27株銅藻樣本固著器脫落流失，周圍出現(xiàn)珊瑚藻、石莼等微藻叢生。附著面積均值下降到（0.30±0.35）cm2，固著器留存率為64%。7月18日，水溫0高達(dá)25.05℃，固著器無法耐受高溫，潮間帶標(biāo)記銅藻固著器大部分脫落消失（圖3d），僅有8株銅藻固著器破損留存（圖3c），這8株銅藻固著器初始附著面積較大，留存率為11%。隨著溫度升高，短短一個(gè)月內(nèi)固著器脫落流失較快，周圍微藻迅速附著巖石表面，成片生長(zhǎng)。此外，7月中旬在許多站點(diǎn)附近還發(fā)現(xiàn)了多株有性繁殖的銅藻幼苗集聚，株高0.5cm。

3 討論

3.1 銅藻是否為多年生

在5月底枸杞島潮間帶銅藻繁殖期過后開始進(jìn)入衰敗期[13]。衰敗期銅藻生長(zhǎng)發(fā)育停止，藻體開始凋謝。隨著夏季水溫逐漸升高，加速海藻凋落消亡[22]，6月底水溫達(dá)到21.87℃以上，主枝迅速腐爛斷裂，銅藻衰敗表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變動(dòng)規(guī)律（P lt;0.01）。然而銅藻是否為多年生取決于固著器能否度夏進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖新的植株。枸杞島潮間帶7月溫度高達(dá)25℃，銅藻固著器不能耐受高溫僅在1個(gè)月也腐爛脫落、迅速流失。固著器無法度夏留存，再生新的植株，使得枸杞島潮間帶銅藻為一年生。筆者在枸杞島貽貝養(yǎng)殖區(qū)調(diào)查得到固著銅藻是否為多年生結(jié)論也是如此，貽貝養(yǎng)殖區(qū)6 月水溫達(dá)到22℃左右時(shí)，銅藻主枝腐爛較為嚴(yán)重;7月水溫達(dá)到25℃左右持續(xù)一段時(shí)間后，固著器破損腐爛。因此，度夏時(shí)期的水溫成為決定銅藻是否為多年生的關(guān)鍵影響因子，而25℃似乎是固著器能否留存的節(jié)點(diǎn)溫度。國(guó)內(nèi)外關(guān)于銅藻是否為多年生說法不一的問題，以及國(guó)外未能明確定義銅藻是否為多年生的原因，可能取決于所處地域海水溫度不同，導(dǎo)致不同地域銅藻出現(xiàn)了多年生情況差異的現(xiàn)象。黃海海域7月度夏時(shí)期平均水溫為22.8℃[23]，低于枸杞島海域，固著器得以度夏至第2年進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖，所以黃海海域銅藻是多年生。美國(guó)加利福尼亞州以及日本Obama灣緯度與枸杞島接近，度夏期間平均水溫保持在25℃左右[24-25]，使得當(dāng)?shù)劂~藻成為了一年生。

3.2 銅藻溫度生態(tài)幅

海水溫度影響著潮間帶底棲海藻的生存狀況和生態(tài)特征[26-27]。即使是很小的季節(jié)溫度變化也對(duì)控制藻類生長(zhǎng)和生產(chǎn)力至關(guān)重要[28]。謝爾福德耐受性定律表明生物的生存有一個(gè)生態(tài)學(xué)最小量和最大量的界限，這兩個(gè)界限被稱為生物的耐受性范圍[29-30]。藻類溫度生態(tài)幅的重要特征參數(shù)主要有藻類生長(zhǎng)的最適溫度范圍（適宜藻類生長(zhǎng)的溫度上限及下限）、耐受溫度范圍（藻類生存的溫度上限及下限），不同環(huán)境條件下藻類生長(zhǎng)的溫度生態(tài)幅也有所改變[31]。銅藻實(shí)地生態(tài)學(xué)最適生長(zhǎng)溫度范圍孫建璋[14]等已有研究，關(guān)于耐受溫度方面，銅藻幼苗耐高溫能力強(qiáng)于成熟銅藻[13]，幼苗能在30℃耐受高溫存活[15]。但成熟銅藻卻不能耐受高溫25℃，表現(xiàn)出固著器腐爛，藻體全部流失的現(xiàn)象。枸杞島潮間帶研究結(jié)果與先前貽貝養(yǎng)殖區(qū)研究結(jié)果顯示，成熟銅藻在水溫22℃左右時(shí)，主枝出現(xiàn)明顯的腐爛跡象，然而固著器卻有所保留。隨著水溫升高至23.5℃時(shí)，固著器仍能存活度夏[23]。當(dāng)進(jìn)入盛夏后，水溫達(dá)到25℃以上時(shí)，固著器則無法耐受高溫出現(xiàn)破損腐爛現(xiàn)象，整個(gè)植株全部流失于海中。因此，水溫25℃可能是成熟銅藻的上限溫度，這與欒青等室內(nèi)研究結(jié)果相一致[32]。結(jié)合先前對(duì)潮間帶銅藻研究發(fā)現(xiàn)9℃左右銅藻依然可以存活，孫建璋等對(duì)浙江銅藻下限溫度的取值7.1℃[12]。浙江枸杞島潮間帶成熟銅藻溫度生態(tài)幅的耐受溫度范圍為7.1～25℃。生態(tài)幅與環(huán)境相互作用決定著銅藻的分布區(qū)，通過對(duì)銅藻溫度生態(tài)幅的研究有助于了解溫度對(duì)銅藻生長(zhǎng)的影響機(jī)制，也為銅藻的生態(tài)學(xué)分布范圍提供參考借鑒。

3.3 不同生境銅藻衰敗期的時(shí)長(zhǎng)差異

觀察對(duì)比發(fā)現(xiàn)，潮間帶銅藻在6 月20 日至7月2日僅12 天時(shí)間，表現(xiàn)出主枝解體斷裂，固著器迅速腐爛流失的現(xiàn)象。然而先前研究表明，貽貝養(yǎng)殖區(qū)銅藻從主枝腐爛到固著器脫落流失，卻持續(xù)了幾個(gè)月之久。雖然海藻的生長(zhǎng)受溫度與光照的影響，但監(jiān)測(cè)到兩種生境的水溫（光照）極其相近，筆者推測(cè)可能與銅藻所處生境的其他生態(tài)因子有關(guān)。首先，潮間帶銅藻與貽貝養(yǎng)殖區(qū)銅藻由于生活在不同生境，其形態(tài)差異較大。本研究中潮間帶底棲銅藻植株較小，分枝較密，分枝節(jié)間長(zhǎng)度越短，銅藻樣本株高均值在26.76cm左右，固著器附著面積也較小，附著面積均值在1cm2左右。但貽貝養(yǎng)殖區(qū)銅藻植株較大，分枝節(jié)間較長(zhǎng)，平均株高在91.90cm 左右，固著器平均附著面積達(dá)2.67cm2左右。因此，基于潮間帶銅藻本身繁殖后固著器附著力降低[33]，且附著面積又小，附著力較弱[33]，固著器更容易脫落流失。其次，波浪對(duì)近岸巖礁生境的生物群落結(jié)構(gòu)、分布格局及生物量起到重要作用，尤其在潮間帶淺水區(qū)是受波浪影響最劇烈的區(qū)域[34]。貽貝養(yǎng)殖區(qū)通常受筏架保護(hù)，風(fēng)浪作用較小，暴波強(qiáng)度低。潮間帶經(jīng)常受風(fēng)浪侵蝕，暴波強(qiáng)度較高。較大的波浪和水流會(huì)引起藻體從附著基質(zhì)上移除[35]，這就導(dǎo)致在銅藻衰敗期，潮間帶銅藻隨著夏季海水溫度逐漸升高至25℃以上，藻體長(zhǎng)時(shí)間干露在外，受波浪和水流的沖擊作用，加速了其流失與脫落程度，使得潮間帶銅藻相比于貽貝養(yǎng)殖區(qū)銅藻，主枝流失較快，固著器脫落較容易，腐爛流失時(shí)間縮短。

3.4 銅藻種群生存策略

伴隨潮間帶海水鈣化嚴(yán)重，珊瑚藻瘋長(zhǎng)，其藻體對(duì)環(huán)境變化有極強(qiáng)的適應(yīng)能力，搶占附著空間[36]。觀察發(fā)現(xiàn)，6月底潮間帶已被珊瑚藻、石莼等低矮藻類覆蓋，站點(diǎn)標(biāo)記銅藻部分流失，銅藻種群生物量下降，這與孫建璋等觀察到南麂列島的現(xiàn)象一致[37]。針對(duì)此現(xiàn)象，一方面，在潮間帶復(fù)雜的海域環(huán)境下，低矮藻類表現(xiàn)出強(qiáng)有力的種群競(jìng)爭(zhēng)，銅藻生存受到威脅。另一方面，銅藻存活又可能依賴于微生境：低潮期間，由于低矮藻類遮蓋，蔭蔽下的微生境能夠保持較長(zhǎng)時(shí)間的溫度和濕度，防止干出;遮篷也提供了庇護(hù)，減少了早期階段幼苗被海浪水流沖走的情況[38]?；谝陨锨闆r，本研究在7月發(fā)現(xiàn)有多株有性繁殖的銅藻幼苗集聚在各個(gè)站點(diǎn)周圍，株高達(dá)到0.5cm。這在一定程度上反映了銅藻種群的生存競(jìng)爭(zhēng)策略，即銅藻在繁殖過程中，依靠強(qiáng)大的有性繁殖能力[4]以及孢子附著能力，牢固依附在靠近母體的位置上[33]，面對(duì)微藻競(jìng)爭(zhēng)，先占據(jù)有利的棲息地。再利用低矮藻類遮蓋，為自己存活提供保障。最后通過幼苗種群集聚減少在低潮期間的干露和光的傷害，減少了海浪水流對(duì)藻體的沖擊[39];并造成對(duì)生長(zhǎng)資源的競(jìng)爭(zhēng)（空間、營(yíng)養(yǎng)、光）。因此，銅藻利用生存競(jìng)爭(zhēng)策略來維持種群的繁衍，且在此基礎(chǔ)上持續(xù)增加其分布范圍。

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