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        雞HSP70家族基因鑒定及功能分析

        2023-12-29 00:00:00朱淼李欣燃

        摘要: 熱激蛋白70(HSP70)是一類廣泛存在于動(dòng)植物體內(nèi)的分子伴侶,并在各類生物或非生物脅迫過(guò)程中發(fā)揮重要作用。目前多種動(dòng)植物體內(nèi)的HSP70已經(jīng)得到系統(tǒng)鑒定,但對(duì)于雞HSP70尚缺乏全面分析,鑒于此,本研究采用生物信息學(xué)方法對(duì)雞基因組進(jìn)行挖掘、鑒定和分析。結(jié)果表明,在雞基因組中鑒定出17個(gè)HSP70基因家族成員,它們分散在7條染色體上,出現(xiàn)6次串聯(lián)重復(fù),且無(wú)共線性。HSP70家族蛋白質(zhì)理化性質(zhì)差異較大,氨基酸序列長(zhǎng)度為472~998 aa,包含15個(gè)酸性蛋白質(zhì)和2個(gè)堿性蛋白質(zhì),僅HSPA13(rna-NM_001030793.4)出現(xiàn)1次跨膜。同一進(jìn)化分支上,各成員的保守結(jié)構(gòu)域具有一定相似性,且所有成員均具有Motif1。進(jìn)化樹(shù)分析結(jié)果表明,雞、人、鼠3個(gè)物種HSP70中相同亞家族成員聚集在一起,表明HSP70家族在不同物種間具有一定的保守性。新城疫病毒感染雞的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析結(jié)果表明,在新域疫病毒感染過(guò)程中,多數(shù)HSP70基因家族成員表達(dá)量發(fā)生不同程度下調(diào),其中HSPA8(rna-NM_205003.3)和HSPA2(rna-NM_001006685.1)表達(dá)量下調(diào)明顯,二者有望成為新城疫防治的新靶點(diǎn)。本研究結(jié)果不僅為雞HSP70生物學(xué)功能研究奠定基礎(chǔ),還為其他物種相關(guān)研究提供理論參考。

        關(guān)鍵詞: 雞;HSP70家族基因;生物信息學(xué);功能分析

        中圖分類號(hào): S831 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼: A 文章編號(hào): 1000-4440(2023)03-0770-07

        Identification and functional analysis of the chicken HSP70 family genes

        ZHU Miao, LI Xin-ran

        (School of Biological Sciences and Technology, Liupanshui Normal University, Liupanshui 553004, China)

        Abstract: Heat shock protein 70 (HSP70) is a kind of molecular chaperone widely found in animals and plants, and plays an important role in various biotic or abiotic stress processes. At present, HSP70 has been systematically identified in various plants and animals, but there is still a lack of comprehensive analysis of chicken HSP70. In view of this, this study adopted bioinformatics methods to excavate, identify and analyze the chicken genome. The results showed that a total of 17 HSP70 gene family members were identified in the chicken genome, which were scattered on seven chromosomes, with six tandem duplications and no collinearity. The physical and chemical properties of HSP70 family proteins were quite different. The amino acid sequence length was between 472 aa and 998 aa, and there were 15 acidic proteins and two basic proteins. HSPA13 (rna-NM_001030793.4) was the only transmembrane protein. The conserved domains of members on the same evolutionary branch were similar to each other, and all members had Motif1. The results of phylogenetic tree analysis showed that the same subfamily members of HSP70 in chicken, human and mouse were clustered together, indicating that HSP70 family was conservative among different species. The results of transcriptome data analysis of chickens infected with Newcastle disease virus showed that the expression levels of most members were down-regulated in different degrees during the infection of Newcastle disease virus. The expression levels of HSPA8 (rna-NM_205003.3) and HSPA2 (rna-NM_001006685.1) were significantly down-regulated, and they were expected to become new targets for Newcastle disease prevention and treatment. The results of this study not only lay a foundation for the study of the biological function of chicken HSP70, but also provide a theoretical reference for the related research of other species.

        Key words: chicken;HSP70 family genes;bioinformatics;function analysis

        熱激蛋白70(Heat shock protein 70,HSP70),又名熱休克蛋白70,是動(dòng)植物體內(nèi)結(jié)構(gòu)保守的一類分子伴侶,具有促進(jìn)多肽折疊與去折疊、組裝、降解等多種功能,并在細(xì)胞穩(wěn)態(tài)中發(fā)揮重要作用[1-2]。從結(jié)構(gòu)上看,HSP70家族蛋白質(zhì)含有3個(gè)主要的功能域,即N-末端三磷酸腺苷(ATP)酶結(jié)構(gòu)域(NBD)、C端底物結(jié)合域(SBD)以及可變C端形成的“l(fā)id”結(jié)構(gòu)[3-4]。HSP70家族成員可在多種生命進(jìn)程中發(fā)揮重要調(diào)節(jié)功能[5-6],當(dāng)生物體遭受外界脅迫時(shí),會(huì)促發(fā)HSP70在體內(nèi)大量合成,并通過(guò)與靶蛋白結(jié)合的方式穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu),保護(hù)生物體免受危害[7-8]。

        雞作為世界上飼養(yǎng)數(shù)量最多的禽類動(dòng)物[9],每年出欄量約超過(guò)6.00×1010羽,已成為人類重要的動(dòng)物蛋白質(zhì)來(lái)源[10]。新城疫(Newcastle disease,ND)是危害禽類養(yǎng)殖業(yè)的主要疫病之一,具有傳播迅速、致死率高的特點(diǎn),已被中國(guó)列為二類傳染病[11],對(duì)ND的防治具有重要意義。隨著科學(xué)技術(shù)的完善和發(fā)展,雞全基因組測(cè)序已經(jīng)完成,但目前關(guān)于雞HSP70家族基因研究的相關(guān)報(bào)道較少。本研究擬通過(guò)對(duì)雞HSP70進(jìn)行鑒定和分析,全面解析該家族基因的結(jié)構(gòu)特征、進(jìn)化關(guān)系及其功能等信息,并進(jìn)一步揭示雞HSP70在新城疫病毒(NDV)感染過(guò)程的調(diào)節(jié)機(jī)理,以期為新城疫的防治提供理論指導(dǎo)。

        1 材料與方法

        1.1 雞HSP70家族蛋白質(zhì)鑒定

        雞基因組(版本號(hào):bGalGal1.mat.broiler.GRCg7b,https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genome /?term=chicken)、注釋信息及新城疫感染的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)(PRJNA675698)均來(lái)自NCBI數(shù)據(jù)庫(kù),通過(guò)比對(duì)HSP70隱馬爾可夫模型(http://pfam.xfam.org/)獲取雞HSP70氨基酸序列信息,并進(jìn)一步利用保守結(jié)構(gòu)域數(shù)據(jù)庫(kù)(CDD, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd/?term=)篩查其是否含有特征結(jié)構(gòu)域,最終確定雞HSP70家族成員。

        1.2 雞HSP70家族生物信息學(xué)分析

        采用ExPASy(http://web.expasy.org/protparam/)對(duì)雞HSP70家族蛋白質(zhì)的等電點(diǎn)和相對(duì)分子質(zhì)量進(jìn)行分析;通過(guò)WoLF PORST(https://wolfpsort.hgc.jp/)預(yù)測(cè)亞細(xì)胞定位;利用TMHMM-2.0網(wǎng)站(https://services.healthtech.dtu.dk/service.php?TMHMM-2.0)獲取雞HSP70家族蛋白質(zhì)氨基酸序列長(zhǎng)度和跨膜次數(shù);使用MEME(http://meme-suite.org/tools/meme)預(yù)測(cè)雞HSP70保守基序;利用注釋文件獲取HSP70家族基因編碼區(qū)(CDS)和非編碼區(qū)(UTR)信息;采用GSDS實(shí)現(xiàn)基因結(jié)構(gòu)可視化[12];使用MEGA X鄰接法(NJ)構(gòu)建雞、人、鼠的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)[13]。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 雞HSP70家族蛋白質(zhì)鑒定及其特性分析

        本研究共鑒定出17個(gè)HSP70家族成員,氨基酸長(zhǎng)度為472~998 aa,相對(duì)分子質(zhì)量為52 133.88~112 040.80,包含2個(gè)堿性蛋白質(zhì)(HSPA12A.3和HSPA12A.4,等電點(diǎn)為8.51)和15個(gè)酸性蛋白質(zhì)(等電點(diǎn)為5.01~6.32)。亞細(xì)胞定位結(jié)果(表1)表明,有11個(gè)成員定位于細(xì)胞質(zhì),占比最多,有4個(gè)成員定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng),而位于線粒體和胞外的成員相對(duì)較少。此外,除HSPA13有1次跨膜外,其余成員跨膜次數(shù)均為0次。

        2.2 雞HSP70家族成員結(jié)構(gòu)分析

        為了更好地了解雞HSP70家族蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)特征,利用MEME(http://meme-suite.org/tools/meme)對(duì)蛋白質(zhì)保守基序進(jìn)行分析,結(jié)果(圖1a)表明,同一分支上的保守基序在數(shù)量和順序上的相似性較高,不同分支間差異較大,且所有成員均含有Motif1,表明該家族成員間可能具有相同的功能位點(diǎn)。Motif1~Motif10組成見(jiàn)圖1c。對(duì)于基因結(jié)構(gòu)而言,在同一分支上,除了極個(gè)別成員相對(duì)其他成員的結(jié)構(gòu)有較大差異外,從整體上看,CDS和UTR的構(gòu)成基本相似(圖1b)。

        2.3 雞HSP70家族成員系統(tǒng)發(fā)育分析

        基于雞HSP70氨基酸序列,構(gòu)建其與人、鼠HSP70家族成員的系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)。圖2顯示,3個(gè)物種間均含有HSPH1、HSPA2、HSPA4、HSPA4L、HSPA5、HSPA8、HSPA9、HSPA12A、HSPA13、HSPA14以及HYOU1。但雞的HSP70家族中未發(fā)現(xiàn)HSPH1A、HSPH1B、HSPH1L、HSPA6(僅存在于鼠中)和HSPA7(僅存在于人中)。

        2.4 雞HSP70家族基因染色體定位及共線性分析

        根據(jù)基因定位信息繪制雞HSP70基因家族成員在染色體上的分布模式圖,圖3顯示,17個(gè)家族成員無(wú)規(guī)律分散在7條染色體上,其中1號(hào)染色體和6號(hào)染色體上基因分布較多,各有4個(gè),4號(hào)染色體和5號(hào)染色體上基因分布較少,各有1個(gè),此外,17個(gè)成員間共出現(xiàn)6次串聯(lián)重復(fù)。由圖3b可知,基因間未發(fā)現(xiàn)共線性,表明串聯(lián)重復(fù)可能是雞HSP70基因家族的主要擴(kuò)張因素之一。

        2.5 雞HSP70基因家族成員在新城疫病毒感染條件下的表達(dá)特性

        為了解雞HSP70基因家族成員在生物脅迫環(huán)境中的調(diào)節(jié)機(jī)制,本研究分析了該家族成員在正常情況和新城疫病毒(NDV)感染情況下的基因表達(dá)量。圖4顯示,17個(gè)雞HSP70基因家族成員中有10個(gè)基因在NDV感染后表達(dá)量下調(diào),1個(gè)基因表達(dá)量上調(diào),其中HSPA8(rna-NM_205003.3)和HSPA2(rna-NM_001006685.1)的表達(dá)量下調(diào)明顯,表明二者可能在雞抵御NDV感染過(guò)程中發(fā)揮重要作用,有望成為新城疫治療的新靶點(diǎn)。

        3 討論

        HSP70作為熱激蛋白重要成員之一,在生物的抗逆脅迫和生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮重要調(diào)節(jié)作用[14],因此對(duì)雞HSP70家族成員的全面鑒定和分析具有重要意義。本研究通過(guò)生物信息學(xué)的方法共鑒定出17個(gè)HSP70家族成員,其在氨基酸序列長(zhǎng)度、等電點(diǎn)、相對(duì)分子質(zhì)量等方面均存在一定差異。亞細(xì)胞定位結(jié)果表明,雞HSP70主要分布在細(xì)胞質(zhì)、內(nèi)質(zhì)網(wǎng),推測(cè)HSP70家族成員可能在雞的整個(gè)生命活動(dòng)過(guò)程中均發(fā)揮重要調(diào)節(jié)作用[15]。HSP70家族大多數(shù)成員定位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi),這與已報(bào)道的牛[16]以及綠豆[6]等動(dòng)植物中HSP70家族成員的定位情況相一致。在福壽螺鑒定出的13個(gè)HSP70家族成員中有6個(gè)定位于細(xì)胞質(zhì)中,其中有4個(gè)(PcaHSP70-1、PcaHSP70-4、PcaHSP70-8、PcaHSP70-9)在熱應(yīng)激中表達(dá)量顯著變化[17];而三疣梭子蟹的9個(gè)HSP70家族成員中有5個(gè)定位在細(xì)胞質(zhì)中,其中HSC70l.2參與了低鹽脅迫反應(yīng)[18]。在本研究中,定位于細(xì)胞質(zhì)中的雞HSPA2和HSPA8參與了新城疫病毒感染宿主的過(guò)程,說(shuō)明HSP70在細(xì)胞質(zhì)中發(fā)揮功能是其應(yīng)對(duì)各種生物和非生物脅迫的重要作用方式。保守基序和基因結(jié)構(gòu)分析結(jié)果表明,同一分支上基因構(gòu)成相近,不同分支間差異較大,這可能是導(dǎo)致基因功能發(fā)生分化或進(jìn)化的原因之一[19]。通過(guò)構(gòu)建雞、人和鼠的進(jìn)化樹(shù),發(fā)現(xiàn)3個(gè)物種中相同類型的HSP70家族成員各自聚集,表明HSP70家族成員在不同物種間具有一定穩(wěn)定性,但同時(shí)雞中又缺少人和鼠的個(gè)別家族成員,該差異的產(chǎn)生可能是由于不同綱(雞屬于鳥(niǎo)綱,人和鼠屬于哺乳綱)物種間的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。對(duì)雞HSP70家族成員進(jìn)行進(jìn)化樹(shù)分析,有助于根據(jù)其他物種中已驗(yàn)證的基因功能推測(cè)雞中相近基因的功能,為后續(xù)對(duì)雞HSP70基因家族成員功能探索提供參考。

        HSP70與病毒、細(xì)菌感染密切相關(guān)[20]。對(duì)雞轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)在NDV感染過(guò)程中HSPA8(rna-NM_205003.3)和HSPA2(rna-NM_001006685.1)的表達(dá)量明顯下調(diào),表明二者可能參與調(diào)控宿主體內(nèi)病毒復(fù)制過(guò)程。HSPA8和HSPA2對(duì)體內(nèi)病毒進(jìn)行調(diào)控的作用機(jī)制已有相關(guān)報(bào)道,如HSPA8可調(diào)節(jié)雞巨噬細(xì)胞增殖、凋亡及其免疫功能,與巨噬細(xì)胞耐受性和自身穩(wěn)定性相關(guān)[21];HSPA2可通過(guò)與豬傳染性胃腸炎病毒非結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)發(fā)生互作,進(jìn)而促進(jìn)該病毒的復(fù)制[22];乙肝病毒通過(guò)上調(diào)miR-382/19a可靶向抑制HSPA2表達(dá),使HSPA2在Hep G2.215細(xì)胞系中表達(dá)下調(diào)[23];HSPA8作為禽傳染性支氣管炎病毒的黏附分子,可以通過(guò)與該病毒發(fā)生互作的方式抑制此病毒在細(xì)胞中的復(fù)制[24];此外,HSPA8還可通過(guò)與糖蛋白發(fā)生互作抑制埃博拉病毒顆粒復(fù)制[25]。綜上可知,HSPA2和HSPA8可能是抑制宿主體內(nèi)病毒復(fù)制的潛在靶基因,但具體的靶向作用位點(diǎn)及作用機(jī)制有待于后續(xù)深入探究,本研究結(jié)果可為ND防治奠定理論基礎(chǔ)。

        4 結(jié)論

        關(guān)于HSP70在多種動(dòng)植物體內(nèi)的功能及其相關(guān)機(jī)制已得到廣泛研究[26-29],但對(duì)雞HSP70家族成員的研究還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。本研究通過(guò)對(duì)雞HSP70基因家族成員進(jìn)行鑒定及生物信息學(xué)分析,發(fā)現(xiàn)HSPA2和HSPA8可能是抑制NDV感染雞的潛在靶點(diǎn),這一結(jié)果可為后續(xù)研究HSP70功能奠定理論基礎(chǔ)。

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        (責(zé)任編輯:王 妮)

        收稿日期:2022-09-07

        基金項(xiàng)目:貴州省高校青年科技人才成長(zhǎng)項(xiàng)目[黔教合KY字(2022)060];六盤(pán)水師范學(xué)院高層次人才引進(jìn)計(jì)劃項(xiàng)目(LPSSYKYJJ201803)

        作者簡(jiǎn)介:朱 淼(1987-),女,遼寧本溪人,碩士,實(shí)驗(yàn)師,主要從事生化與分子生物學(xué)研究。(E-mail)331628524@qq.com

        通訊作者:李欣燃,(E-mail)lixr1219@126.com

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