摘要： 采后病害造成了全球范圍內(nèi)果蔬的大量采后損失，因此防治果蔬采后病害對生鮮物流行業(yè)具有極其重要的經(jīng)濟意義。與化學(xué)合成殺菌劑相比，麝香草酚是一種有吸引力的生態(tài)替代品。本文旨在綜述目前麝香草酚在果蔬采后領(lǐng)域應(yīng)用中所取得的進展和必須克服的挑戰(zhàn)，以促進其作為抑菌劑更好地防治果蔬采后病原菌。另外，從麝香草酚有效應(yīng)用的角度強調(diào)了使用控釋封裝傳遞系統(tǒng)的重要性，并進一步探討了麝香草酚的抑菌機制，以期為未來新型果蔬采后病害防治技術(shù)的開發(fā)和應(yīng)用提供思路。

關(guān)鍵詞： 麝香草酚；采后病害；水果蔬菜

中圖分類號： TS255.3 文獻標識碼： A 文章編號： 1000-4440（2023）03-0895-09

Recent advances on application and action mechanism of natural antibacterial ingredient thymol for controlling postharvest diseases of fruits and vegetables

DING Jie1，2， LIU Chun-yan1，2， HUANG Peng1，3， LI Hong-ying1， HE Jia-xin2， LIU Yao-wen1， QIN Wen1

（ 1.College of Food Science， Sichuan Agricultural University， Ya’an" 625014， China;2.College of Food Science and Technology， Sichuan Tourism College， Chengdu 610100， China;3.Department of Quality Management and Inspection and Detection， Yibin University， Yibin 644000， China）

Abstract： Substantial postharvest losses of fruits and vegetables have been caused by postharvest diseases worldwide， so the control of postharvest diseases of fruits and vegetables is of prime important economic significance to fresh logistics industry. Compared with chemical synthetic fungicides， thymol is an attractive ecological alternative in controlling pathogens. This article aimed to summarize the progress of thymol during postharvest application of fruits and vegetables and challenges that must be overcome to promote its application as antimicrobial agents against phytopathogens during postharvest stage. Besides， the importance of using controlled release encapsulated delivery systems was highlighted from the aspect of effective application of thymol， and the bacteriostatic and fungistatic mechanisms were further explored to provide ideas for the development and application of new postharvest disease control technologies in the future.

Key words： thymol;post-harvest disease;fruits and vegetables

真菌和細菌侵染是導(dǎo)致果蔬采后病害及毒素污染的主要因素，決定了新鮮果蔬的貨架期和商業(yè)價值。當代農(nóng)業(yè)面對的一個嚴峻現(xiàn)實是病原菌導(dǎo)致農(nóng)產(chǎn)品采后品質(zhì)下降，而以防治果蔬采后病害為目的大量使用化學(xué)農(nóng)藥及保鮮劑的行為引發(fā)了一系列食品安全問題[1]。因此，需要新策略來控制果蔬采后病害。近年來，許多精油在抑制致病真菌生長方面的功效已得到證實，因此植物精油被提議作為殺菌劑的替代品[2]。Inouye等[3]比較了百里香、檸檬草、胡椒、芫荽、肉桂、桉樹、檸檬和薰衣草等植物精油對不同細菌的抑制功效后發(fā)現(xiàn)，以酚和醛為主要成分的肉桂、檸檬草和百里香精油抗菌活性最高。尤其是百里香精油，已被大量研究結(jié)果證明是最有效的天然微生物生長抑制劑之一[4]。Combrinck等[2]研發(fā)發(fā)現(xiàn)，百里香精油在1 000 μl/L甚至更低的用量下可以完全抑制Lasiodiplodia theobromae、Colletotrichum gloeosporioides、Alternaria citrii、Botrytis cinerea和Penicillium digitatum的生長。大量研究結(jié)果證實精油中主要化學(xué)成分與其抑菌活性之間存在直接關(guān)系，是精油具有抗菌效果的主要原因[5]。麝香草酚（2-isopropyl-5-methylphenol， THY）是一種天然單萜苯酚，是百里香等植物精油中的主要有效成分。劉春燕等[6]證實THY可顯著抑制Aspergillus niger、Neopestalotiopsis sp.、Alternaria alternata、Penicillium sp.、Cladosporium xylophilum菌絲生長，比丁香酚、香芹酚、肉桂醛等15種精油成分具有更好的廣譜抑真菌活性。同時，THY還具有較高的食品安全性，曾被美國食品和藥物管理局（FDA）批準為低毒食品添加劑（GRAS），也是中國GB2760-2014規(guī)定允許使用的食用香料[7]。因此，麝香草酚在果實采后病害防治領(lǐng)域具有巨大的開發(fā)潛力和廣泛的應(yīng)用前景。

1 麝香草酚在果蔬采后領(lǐng)域中的應(yīng)用

1.1 氣態(tài)熏蒸

THY在常溫下極易揮發(fā)，因此可以在密閉空間內(nèi)通過分子態(tài)氣體形式滲透到被熏蒸的物質(zhì)中，實現(xiàn)殺菌抑菌功能。目前，以熏蒸方式將THY應(yīng)用于果蔬采后防腐保鮮中的研究已有較多報道。以THY為主要有效成分的商業(yè)精油X5 能顯著抑制Colletotrichum gloeosporioides的菌絲生長和分生孢子萌發(fā)，可以通過X5熏蒸處理顯著提高接種炭疽病病原菌的芒果中酚類化合物和間苯二酚的含量[8]。Shin等[9]將30 μg/ml THY乙醇溶液滴到濾紙片上，放置在保存有Campbell early、Muscat Bailey A、Sheridan和Geobong等品種葡萄的密閉塑料容器中，在24 ℃下熏蒸7 d，研究該處理在（1±1） ℃下長期貯藏期間減少因灰葡萄孢和其他真菌感染而導(dǎo)致的腐爛變質(zhì)，結(jié)果表明，30 μg/ml THY乙醇溶液的防腐保鮮效果甚至優(yōu)于120 μg/ ml芳香醇。Taghavi等[10]的一項關(guān)于草莓暴露于THY和香芹酚蒸氣中反應(yīng)的報道中也觀察到了類似現(xiàn)象，該研究發(fā)現(xiàn)，將棉球在30 mg/L和60 mg/L THY乙醇溶液中浸濕后放置在裝有新鮮草莓的密閉容器或開放式包裝中，在4 ℃（濕度為95%）條件下貯藏4周內(nèi)均能有效抑制草莓霉變腐敗，提高其貯藏品質(zhì)。Ji等[11]研究發(fā)現(xiàn)，在低溫貯藏16周內(nèi)，30 mg/L THY可以降低接種過Botrytis aclada孢子的洋蔥96%以上的灰霉病發(fā)病率，首次在商業(yè)規(guī)模上驗證了THY熏蒸對洋蔥采后真菌性病害的防治效果。雖然目前大量研究結(jié)果已證實THY氣態(tài)熏蒸處理具有良好的可操作性和環(huán)境適宜性，但熏蒸實際應(yīng)用效果往往受到密閉空間的氣密性、處理時間、壓力和環(huán)境溫度的影響，存在處理批次濃度差異、蒸氣擴散不均勻且易燃易爆等局限性。

1.2 液態(tài)噴施

雖然THY具有良好的抑菌活性，但它的高植物毒性極易導(dǎo)致植物組織在接觸高濃度THY后細胞膜發(fā)生嚴重氧化損傷等[12]。事實上，如何減少THY處理過程中因藥劑擴散不均勻所導(dǎo)致的藥害，是THY天然抑菌劑開發(fā)所面臨的共性難題。大量研究結(jié)果已證實，將THY制備成濃度恒定的穩(wěn)定液態(tài)，在適宜濃度條件下采用噴施、浸淋等方式較氣態(tài)熏蒸處理更有利于THY在果蔬表面均勻分布，保持良好抑菌活性的同時顯著減輕其植物毒性。Ding等[13]研究發(fā)現(xiàn)，20 mg/L THY-吐溫80水溶液處理可在2 ℃貯藏28 d內(nèi)使接種黑曲霉后的藍莓保持較高的硬度、總可溶性固形物含量和可接受性評分，以及相對完整的果皮細胞結(jié)構(gòu)。雖然THY水乳液處理可以在較低濃度范圍內(nèi)有效抑制采后病害，但該類型處理往往無法有效控制采后果蔬旺盛的呼吸作用導(dǎo)致的質(zhì)量損失。因此，將THY與可食性涂膜結(jié)合，已成為該領(lǐng)域的研究熱點。Yan等[14]研究發(fā)現(xiàn)，10 g/L THY-商用紫膠涂膜能較單一的紫膠涂膜降低接種Lasiodiplodia theobromae的紅寶石葡萄柚37%的蒂腐病發(fā)病率，且更有效抑制了葡萄柚莖段腐敗病變。陳敬鑫等[15]研究發(fā)現(xiàn)，40 mg/L THY-海藻酸鈉涂膜處理能較好地阻止茄梨果實表面病原微生物的生長繁殖，延緩果實軟化和衰老進程，可使茄梨果實在20 ℃下的貯藏期較空白對照組延長至18 d，且果實硬度、可溶性固形物、抗壞血酸、總酚含量等品質(zhì)指標在15 d 內(nèi)顯著優(yōu)于單一的海藻酸鈉涂膜。Saki等[16]采用200 mg/L THY-0.5%殼聚糖涂膜處理可以顯著降低無花果在6 ℃下的真菌性病害腐爛率，顯著抑制果實呼吸速率和采后失質(zhì)量，無花果處理后在貯藏20 d內(nèi)依然保持較高的果實硬度和良好的外觀色澤，該處理的保鮮效果顯著優(yōu)于單一的殼聚糖涂膜或THY噴淋處理。

1.3 抗菌活性包裝

對于大多數(shù)新鮮果蔬而言，由于抑菌物質(zhì)與果蔬成分間的化學(xué)反應(yīng)以及采后處理過程中與微生物的相互作用，直接施用往往會導(dǎo)致抑菌物質(zhì)活性降低或被抑制。大量研究結(jié)果證實，將抑菌成分添加到包裝材料中制備成抗菌活性包裝是一種控制果蔬采后品質(zhì)劣變并顯著延長其保質(zhì)期的創(chuàng)新方法。趙亞珠等[17]將以THY為主要成分的百里香精油、大豆分離蛋白質(zhì)、吐溫-80制成納米乳液涂布于楞紙板上，所制備的抗菌紙箱可有效降低草莓在室溫貯藏條件下的腐爛率和菌落總數(shù)，保持果實良好的感官品質(zhì)，較空白對照組延長貨架壽命1～2 d。Boonruang等[18]研究發(fā)現(xiàn)，含有20% THY的聚乳酸抗真菌薄膜能顯著抑制鱷梨和柑橘炭疽病病原菌絲生長，其抑菌效果與從薄膜中蒸發(fā)出的THY濃度成正比。lvarez-Hernández等[19]研究證實含有0.04～0.40 g THY的活性包裝可以顯著抑制在常溫貯藏過程中灰葡萄孢對新鮮小番茄的感染，在模擬零售過程中未檢測到該包裝對感官品質(zhì)的顯著影響。

盡管THY在果蔬采后處理領(lǐng)域的研究取得了較多成果，但上述研究均發(fā)現(xiàn)THY的高揮發(fā)性導(dǎo)致體內(nèi)抑菌效果不持久，長期貯藏后處理組與空白對照組真菌性病害導(dǎo)致的腐爛率及果實貯藏品質(zhì)間無顯著差異。事實上，THY的高植物毒性、低溶解度、高揮發(fā)性以及應(yīng)對環(huán)境因素（溫度、水分、pH值、O2、光照等）的不穩(wěn)定性極大地阻礙了其作為生物制劑在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的廣泛應(yīng)用[12，20]。而且在非包埋狀態(tài)下THY本身具有強烈的氣味和較高的最低抑菌濃度要求，不適合直接添加到食品中。

2 麝香草酚控釋封裝傳遞系統(tǒng)

不同給藥方式對THY抑菌活性的影響較大。Wang等[21]研究證實，模擬隨著時間推移逐漸向肉湯中添加抗菌劑（時間釋放模式）后發(fā)現(xiàn)，時間釋放模式在較低濃度即可達到與即時添加模式相同的抑菌效果；若采用初始階段就加入即時添加模式一半的劑量，隨后再按時間釋放模式添加THY，可將其最小抑制濃度降低至即時添加模式的50%。而Svircev等[22]在關(guān)于采用THY熏蒸方式防治李子褐腐病的研究報告中指出，由于果霉菌絲和分生孢子對THY高度敏感，只要該物質(zhì)還存在于果實表面，就能在細胞水平上引起病原真菌細胞膜和細胞器的嚴重解體，抑制李子褐腐病的發(fā)病率。因此，只有實現(xiàn)THY在實際應(yīng)用場景中持久且穩(wěn)定地釋放，才能有效防治果蔬采后病害。目前，將植物精油及其成分包埋在多糖、蛋白質(zhì)等載體中，控制其在應(yīng)用過程中的釋放行為，構(gòu)建生物活性成分控釋封裝傳遞系統(tǒng)，已經(jīng)成為研究者的共識[23]。大量THY控釋封裝傳遞系統(tǒng)已被報道。例如β-環(huán)糊精[24-26]、酪蛋白酸鈉納米顆粒[27]、聚乳酸微膠囊[28]、琥珀酸辛烯基淀粉酯乳液[29]、明膠-卵磷脂乳化劑組合[30]、脂質(zhì)體[31]和卟啉金屬有機框架[32]都能對THY進行控釋封裝，可提高THY的水溶性和熱穩(wěn)定性，使其具有緩釋特性而實現(xiàn)長效抑菌。根據(jù)最終包合物尺寸，THY控釋封裝傳遞系統(tǒng)可以分為納米技術(shù)和微膠囊兩大類。

2.1 納米技術(shù)

由美國納米技術(shù)倡議定義的納米技術(shù)是在原子水平上操縱或合成尺寸在1～100 nm范圍內(nèi)的新材料[33]。目前，該技術(shù)在醫(yī)學(xué)、藥理學(xué)、工程、食品、農(nóng)業(yè)和化學(xué)工業(yè)中獲得了廣泛的應(yīng)用。尤其是在農(nóng)業(yè)中，納米技術(shù)作為新一代活性成分的載體，可以顯著減少農(nóng)用化學(xué)品的使用量，并通過更好的害蟲和養(yǎng)分管理來提高農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量[34]。Othman等[35]采用溶劑澆鑄法制備了玉米淀粉/殼聚糖納米粒子/THY（CS/CNP/Thy）生物納米復(fù)合膜，發(fā)現(xiàn)THY的加入不會顯著影響成品膜的拉升強度、斷裂伸長率和楊氏模量，但水蒸氣滲透率會隨THY濃度增加而降低；其中在常溫貯藏7 d內(nèi)， CS/CNP/Thy-3%生物納米復(fù)合膜與番茄直接接觸的切片上未觀察到霉菌生長，該生物納米復(fù)合膜有效延長了櫻桃番茄貨架期，表現(xiàn)出作為潛在的食品包裝材料的良好應(yīng)用前景。Liu等[36]采用同軸電噴霧工藝將THY封裝在玉米醇和蟲膠的核殼中制備出核殼型THY負載玉米醇/紫膠納米顆粒，將其溶于水后進行保鮮涂膜處理時，可顯著延長鮮切哈密瓜在（8±1） ℃下的貨架期至16 d。Gong等[37]采用抗溶劑沉淀法成功制備了負載THY的脫酰胺玉米醇納米粒子（DZTNP），冷凍干燥后的DATNP具有良好的再分散性和物理穩(wěn)定性，在較長時間內(nèi)對大腸桿菌和金黃色葡萄球菌的抗菌效果優(yōu)于未封裝的THY。但lvarez-Hernández等[19]研究發(fā)現(xiàn)殼聚糖封裝THY雖然能抑制櫻桃番茄采后灰霉病，但一定程度上限制了THY的抗真菌活性。納米技術(shù)封裝THY后抑菌活性的改變可能是由以下2個原因造成：第一，載體粒子的性質(zhì)對THY抗菌活性產(chǎn)生了影響[38]；第二，納米封裝過程中采用的乳化劑與THY之間的潛在拮抗作用，最終導(dǎo)致包封狀態(tài)下抗菌活性隨表面活性劑含量的增加而降低[39]。

盡管納米技術(shù)可以在較低使用劑量下提供農(nóng)用化學(xué)品的靶向/受控釋放來獲得其最大的生物功效，但關(guān)于納米材料的生物安全性爭議較多，且納米材料在自然環(huán)境中大量擴散后生物反應(yīng)性的研究非常有限。因此，目前仍需要進一步深入評估納米技術(shù)在農(nóng)業(yè)應(yīng)用中的風險，通過毒理學(xué)研究確定納米材料危害和納米產(chǎn)品生命周期中的暴露水平，并評估影響納米材料毒性與農(nóng)業(yè)系統(tǒng)助劑間可能的相互作用[34]。

2.2 微膠囊技術(shù)

微膠囊技術(shù)是一種利用天然或合成聚合物成膜材料將氣體、液體或固體包合成粒徑為1～1 000 μm微粒的包裝技術(shù)[40]。大量研究結(jié)果證實，使用微膠囊作為控釋封裝傳遞系統(tǒng)來穩(wěn)定、增溶和傳遞活性成分，是替代天然形式THY直接用于果蔬保鮮的良好途徑。Sun等[41]采用超聲波技術(shù)快速合成了THY與2-羥基丙基-β-環(huán)糊精HP/β-CD的包合物，對灰葡萄球菌、指狀青霉和交替鏈霉菌的體外抗真菌活性較純THY顯著提高，對番茄灰霉病有明顯的抑制作用。Serna-Escolano等[42]研究發(fā)現(xiàn)與未包埋的THY相比，采用HP/β-CD作為壁材制備的THY微膠囊能更持久地防治Geotrichum citri-aurantii引起的柑橘酸腐病。

但上述方法和包埋材料存在成本高、耗時長、制造工藝復(fù)雜等局限性，難以在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域大規(guī)模應(yīng)用。β-CD 是一種無毒且高度穩(wěn)定的環(huán)狀低聚糖，較其他壁材更廉價易得[43]。常大偉等[24]優(yōu)化了β-CD/THY包合物飽和水溶液法制備工藝，當芯壁比（摩爾比）為1∶25、攪拌時間為2.6 h、攪拌溫度為50 ℃時THY包埋率為84.51%，該研究結(jié)果證實β-CD作為壁材包埋THY可較純THY表現(xiàn)出更強的高溫穩(wěn)定性和水溶性。相對其他包埋方法，噴霧干燥法是食品行業(yè)制備微膠囊最常用的方法，具有成本低、操作簡便、生產(chǎn)效率高且包埋效果好等優(yōu)點[44]。因此，對果蔬采后病害防治而言，噴霧干燥法制備以β-CD為壁材的麝香草酚微膠囊具有極大的成本優(yōu)勢。Frine等[45]通過噴霧干燥法獲得THY/β-CD微膠囊后，將其添加到PLA包裝材料中，可以作增塑劑降低PLA聚合物鏈的分子間作用力，從而降低包裝剛度；其中含有5% THY/β-CD微膠囊的PLA復(fù)合包材在25 ℃下體外孵育10 d后依然能夠顯著抑制互生鏈格孢的生長繁殖。秦文等[46]采用噴霧干燥法制備了一種緩釋型THY/β-CD微膠囊，將其添加到魔芋葡甘聚糖/低?；Y(jié)冷膠復(fù)合多糖水凝膠中后，可制備一種復(fù)合保鮮涂膜；低溫貯藏試驗結(jié)果表明，該處理可有效保持藍莓表皮蠟質(zhì)層完整和果實鮮活度，較空白處理延長有效貨架期1倍以上。

值得注意的是，雖然β-CD具有良好的應(yīng)用特性，但該聚合物內(nèi)部空腔容量有限且水溶性相對較差。上述特性會極大影響噴霧干燥法制備的β-CD/THY微膠囊成品的實際載藥量和包埋率。然而目前在果蔬采后領(lǐng)域，與之相關(guān)的技術(shù)優(yōu)化報道還相對較少，廉價高效且適用于不同果蔬采后保鮮處理的THY微膠囊技術(shù)亟待進一步創(chuàng)新開發(fā)。

3 麝香草酚抑菌作用機制

3.1 造成細胞膜損傷

一些研究發(fā)現(xiàn)THY可以誘導(dǎo)Alicyclobacillus acidoterrestris[47]、Botrytis cinerea[48]等病原菌菌絲塌陷分裂、細胞外電導(dǎo)率的增加、細胞外pH值下降、胞內(nèi)物質(zhì)大量外溢。有研究者認為THY是通過影響細胞膜的表面靜電和細胞膜的完整性殺死耐藥真菌的[49]。這可能是由于THY分子同時擁有強疏水性苯環(huán)和強親水性酚羥基，能順利穿越病原菌的屏障結(jié)構(gòu)，進入構(gòu)成膜脂的雙層脂肪?；溨g[50-51]，影響細胞膜的結(jié)構(gòu)和表面靜電，改變細胞膜通透性，從而破壞脂質(zhì)堆積，導(dǎo)致膜流動性和通透性改變[52]。THY作為一種活性小分子，可能存在多個造成真菌細胞膜損傷的作用靶點，例如鉀離子通道KCNAB、質(zhì)膜H（+）-ATPase、麥角甾醇等。Hu 等[53]使用K+通用抑制劑4-氨基吡啶阻斷K+噴發(fā)，可以顯著減輕THY介導(dǎo)的分生孢子凋亡，由此揭示了THY通過刺激K+噴發(fā)誘導(dǎo)黃曲霉分生孢子凋亡，細胞膜上鉀離子通道KCNAB是THY抑制黃曲霉的潛在靶點。質(zhì)膜H（+）-ATPase是真菌細胞特有的關(guān)鍵酶，屬于離子轉(zhuǎn)運ATP酶的P型ATP酶家族的一種膜蛋白，在細胞膜上維持營養(yǎng)吸收所必需的電化學(xué)質(zhì)子梯度，有效調(diào)節(jié)細胞內(nèi)pH值[54]。體外試驗結(jié)果表明，百里酚可顯著抑制酵母細胞質(zhì)膜中的 H（+）-ATPase活性[55]，減少孢內(nèi)葡萄糖代謝終產(chǎn)物H+泵出而引起細胞內(nèi)酸化，最終導(dǎo)致菌絲生長受限甚至死亡。麥角甾醇是真菌細胞膜的重要組成部分，對質(zhì)膜結(jié)構(gòu)和功能以及質(zhì)膜蛋白的定位非常重要，是抗真菌藥物的重要生物學(xué)靶標[56]。Gao等[57]研究發(fā)現(xiàn)THY處理可以通過減少Fusarium graminearum 中麥角甾醇生物合成相關(guān)基因KES1的表達，顯著降低菌體中麥角甾醇的含量，最終引起細胞膜損傷。前人研究已證實編碼氧化甾醇結(jié)合蛋白的基因KES1不僅有助于麥角甾醇生物合成，還可維持細胞內(nèi)甾醇-脂質(zhì)分布，促進內(nèi)吞作用的質(zhì)膜脂質(zhì)成分合成和調(diào)節(jié)高爾基體磷脂酰肌醇-4-磷酸功能[56，58]。因此，未來進一步的研究可以通過靶向鉀離子通道控制、麥角甾醇生物合成及編碼質(zhì)膜H（+）-ATPase的相關(guān)基因來深入了解THY誘導(dǎo)細胞膜損傷的分子作用機制。

3.2 干擾生物膜形成

生物膜是附著在物品或宿主表面并被細胞外聚合物基質(zhì)包圍的微生物群落，屬于微生物的一種聚集性行為[59]。生物膜可以保持膜內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定，保護內(nèi)部細胞，并有利于微生物實現(xiàn)宿主定殖、防御競爭對手以及抵御惡劣環(huán)境[60]。因此，打破生物膜是防治果蔬采后病害的難點之一。而THY能有效破壞微生物細胞完整性，并抑制其正常的代謝活動，從而干擾早期生物膜的形成，并通過自身疏水性阻礙細胞外聚合物基質(zhì)形成致密網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，進而破壞成熟階段的生物膜[61]。存在于聚氯乙烯、聚丙烯、聚乙烯和不銹鋼等多種材質(zhì)表面的Pseudomonas aeruginosa 和Staphylococcus aureus在THY中暴露3 d后生物膜數(shù)量分別減少70%～77%和52%～75%；而暴露10 d 后P. aeruginosa和S. aureus的生物膜幾乎被完全破壞[62]。THY加入可抑制聚合物膜（PLA、PBAT、PBS）中病原菌形成生物膜，其抑制作用呈典型劑量依賴模式[63]。Hamzah等[64]研究證實P.aeruginosa、Escherichia coli、Canidia albicans 和S.aureus的單一物種或多物種生物膜形成率均隨THY濃度的增加而下降，但破壞成熟期生物膜需要比抑制微菌落的黏附和形成更大的THY劑量。上述研究結(jié)果均證實THY可強烈干擾真菌從浮游型向固著型以及微生物群落的發(fā)展方向。但生物膜的形成受到多因素影響，未來需要繼續(xù)探索THY抑菌作用不同靶點對生物膜形成過程的影響。

3.3 誘導(dǎo)活性氧積累

活性氧（ROS）作為細胞新陳代謝的副產(chǎn)物，存在超氧陰離子（O2·-）、過氧化氫（H2O2）、單線態(tài)氧（1O2）、羥基自由基（·OH）等多種形態(tài)。研究結(jié)果證實生物細胞內(nèi)一定的ROS水平可能有利于正常的生理功能，但過量的ROS積累會引發(fā)氧化應(yīng)激，導(dǎo)致核酸、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)的氧化損傷[65]。ROS過量是導(dǎo)致微生物細胞死亡的主要原因[66]。THY可引發(fā) ROS 噴發(fā)，殺死耐甲氧西林的金黃色葡萄球菌[67]。楊康等[68]在THY抑制Botrytis cinerea作用機理的研究中得到了類似的結(jié)果，即THY處理可能觸發(fā)多胺氧化酶（PAO）介導(dǎo)的H2O2產(chǎn)生系統(tǒng)，造成ROS的被動累積，MDA含量升高，引發(fā)菌絲嚴重的氧化損傷。Shen等[69]研究發(fā)現(xiàn)，ROS通過誘導(dǎo)NO參與THY誘導(dǎo)的Aspergillus flavus孢子死亡，但NO介導(dǎo)的細胞死亡僅取決于THY是否存在，通過添加外源NO并不能抑制孢子的生長。因此，該級聯(lián)中的效應(yīng)因子可被視為果蔬采后曲霉病或其他真菌性病害防治開發(fā)的潛在靶點。然而，目前THY誘導(dǎo)真菌細胞死亡的ROS-NO信號級聯(lián)尚不清楚，有待研究者進一步深入探索。

3.4 影響細胞能量穩(wěn)態(tài)

前人在研究肉桂醛[70]、滁州菊花精油[71]等的抑菌活性及作用機制時發(fā)現(xiàn)植物精油（PEOs）及其組分可以通過干擾真菌能量代謝來抑制其生長繁殖。Wang等[72]利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)揭示THY對F. graminearum生長和毒素產(chǎn)生影響的研究中發(fā)現(xiàn)：THY可以通過抑制真菌的糖酵解過程來抑制毒素的產(chǎn)生和生長，在THY中暴露的菌體中許多與碳水化合物及蛋白質(zhì)甲基化酶、乙?；?、氧化還原酶和水解酶相關(guān)單基因的表達水平均發(fā)生了顯著變化。乙酰輔酶A（Acetyl-CoA）是所有生命中樞代謝途徑中的關(guān)鍵代謝產(chǎn)物，參與了細胞中幾乎所有基本營養(yǎng)素（糖、脂肪酸和蛋白質(zhì)）的分解代謝和合成代謝[73]。一些研究結(jié)果表明，THY可抑制Acetyl-CoA羧化酶和脂肪酸合成酶的表達[74]，抑制三羧酸循環(huán)（TCA）關(guān)鍵酶的活性[75]，顯著下調(diào)參與TCA循環(huán)代謝途徑的蛋白質(zhì)的表達水平[76]。Zhou等[77]對THY潛在的抑菌靶點進行藥物重新定位和反應(yīng)分析發(fā)現(xiàn)，金黃色葡萄球菌ATCC25923中的羥酮還原酶（IOL）具有3個THY潛在結(jié)合位點，而體外結(jié)合試驗和體內(nèi)遺傳及功能分析結(jié)果表明，百里酚通過靶向IOL消耗還原型輔酶Ⅱ（NADPH）來介導(dǎo)其對金黃色葡萄球菌的殺菌活性。Ban等[78]研究發(fā)現(xiàn)THY可能通過調(diào)節(jié)糖酵解途徑中的 GPD-1、GPD-2、GPD-3、GPD-4、PYK-2、1DH-1 和 1MO0的靶標來加速糖代謝，導(dǎo)致乙酰輔酶A羧化酶（ACC）失活和丙二酰輔酶A減少，從而釋放肉堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶（CPT），導(dǎo)致脂肪酸轉(zhuǎn)運到線粒體中進行β-氧化，最終導(dǎo)致秀麗隱桿線蟲體內(nèi)脂肪積累被抑制。終上所述，THY處理可以導(dǎo)致細胞的能量穩(wěn)態(tài)顯著改變，但THY誘導(dǎo)的真菌膜內(nèi)能量穩(wěn)態(tài)紊亂是否有特定的靶點尚未知。因此，未來還應(yīng)對THY如何影響真菌能量代謝途徑進一步研究，以推進對THY抑真菌作用機理的理解。

4 討論與結(jié)論

近年來，麝香草酚因其抗氧化、廣譜抑菌、食品安全性高等優(yōu)點受到了研究者的關(guān)注。然而目前麝香草酚在果蔬采后病害防治中的應(yīng)用研究尚處于起步階段，其作用機理尚未闡明且缺乏商業(yè)規(guī)模生產(chǎn)實踐。天然抑菌劑的標準化商業(yè)生產(chǎn)必須考慮以下因素：（1）果蔬品種、栽培條件、田間管理水平、種植時間和收獲季節(jié)等可變性因素對該抑菌劑實際應(yīng)用效果穩(wěn)定性的影響；（2）是否可提供廉價且有效的長期保存抑菌劑中有效成分的貯藏方法；（3）是否能完善該抑菌劑相關(guān)的化學(xué)、毒理學(xué)、藥效、殘留及環(huán)境影響等測評，達到國家行政部門審批要求。盡管大量研究結(jié)果已證實THY的果蔬采后病害防治領(lǐng)域具有巨大的應(yīng)用潛力，但目前實現(xiàn)THY果蔬采后病害防治技術(shù)規(guī)模生產(chǎn)和實際應(yīng)用的可能性依然十分有限。目前，THY在果蔬采后病害防治領(lǐng)域的研究和應(yīng)用主要面臨以下幾點挑戰(zhàn)。第一，要深入了解THY對病原菌的抑制作用機制，改進THY控釋封裝傳遞系統(tǒng)，并從代謝水平、轉(zhuǎn)錄水平等多角度認識水果和蔬菜的生理變化以及植物表皮蠟質(zhì)、病原菌生物膜等物理屏障對該系統(tǒng)抑菌活性的影響，從而優(yōu)化THY處理控制采后腐爛的應(yīng)用效果。第二，在實際生產(chǎn)條件下，增加THY的果蔬采后病害防治的體內(nèi)試驗，并使用宏基因組等先進技術(shù)來表征果蔬上微生物群落的組成及其動態(tài)變化，驗證其對抗不同類型采后病害的有效性。第三，由于所研究的果蔬品種、采后病害病原菌和貯藏條件不同，現(xiàn)有研究報告在THY施用方式、劑量和頻次等研究結(jié)論上往往存在較多意見分歧，需要積累更多確鑿證據(jù)證明THY能在大規(guī)模實際應(yīng)用過程中較好地替代現(xiàn)有保鮮技術(shù)。第四，研究者還應(yīng)從法律、食品安全和技術(shù)優(yōu)化3個層面綜合考慮THY作為化學(xué)合成殺菌劑安全替代品的可能性，極有必要對THY開展更詳細的毒理學(xué)研究，了解其在生物體中的代謝機制，以評估技術(shù)的健康風險。

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（責任編輯：陳海霞）

收稿日期：2022-08-24

基金項目：四川省科技計劃項目（2021JDRC0030、2021YJ0262）

作者簡介：丁 捷（1985-），女，重慶永川人，博士研究生，副教授，主要從事園藝產(chǎn)品采后科學(xué)研究。（E-mail）dingjiedream@163.com

通訊作者：秦 文， qinwen@sicau.edu.cn